孫文光 李志敏

(1 云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 昆明 650500； 2 中國(guó)科學(xué)院東亞生物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 昆明 650201)

細(xì)胞是真核生物體的“基本單位”，在細(xì)胞中最為重要的結(jié)構(gòu)是細(xì)胞核，染色體代表真核細(xì)胞的自我復(fù)制的遺傳結(jié)構(gòu)，是“基因的載體”，是組成細(xì)胞核的基本物質(zhì)。研究物種的染色體數(shù)目及核型能夠獲得許多重要的分類(lèi)學(xué)信息。

1 染色體數(shù)目最少的動(dòng)植物

1.1 動(dòng)物 杰克跳蟻(Myrmeciapilosula)是一種原產(chǎn)于澳大利亞的螞蟻，雌性個(gè)體擁有兩條染色體，而雄性個(gè)體是單倍體，因此只有一條染色體[1]。杰克跳蟻是世界上已知的染色體數(shù)目最少的動(dòng)物。

1.2 植物 在植物中染色體最少的有6種(表1)，其染色體數(shù)目都為2n=4，全部屬于被子植物(都為非國(guó)產(chǎn)植物，故未提供中文名)[2]。

表1 6種已知染色體數(shù)目2n=4的被子植物

2 染色體數(shù)目最多的動(dòng)植物

2.1 動(dòng)物 染色體數(shù)目最多的動(dòng)物是大西洋眼灰蝶(PolyommatusatlanticaElwes)，這種分布在北非地區(qū)的摩洛哥和安哥拉的蝴蝶大概有448至452條染色體[3]。

2.2 植物 染色體數(shù)目最多的植物是名為心葉瓶爾小草(OphioglossumreticulatumL.)的蕨類(lèi)，這種植物的體細(xì)胞染色體數(shù)目多達(dá)1440條[4]。這也是目前已知的染色體數(shù)目最多的真核生物。心葉瓶爾小草在東亞、南亞、南美和非洲都廣泛分布，是一種比較常見(jiàn)的蕨類(lèi)植物，在我國(guó)的江西、四川、云南、臺(tái)灣、福建的密林下都能發(fā)現(xiàn)[5]。

3 染色體數(shù)目多或少的意義

染色體加倍的現(xiàn)象十分普遍，而染色體數(shù)目很少的例子就比較少見(jiàn)。當(dāng)然也有可能發(fā)生染色體融合現(xiàn)象，就是發(fā)生加倍后的染色體兩兩融合在一起變成一條。所以，在觀察中可以發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目較少的物種往往其染色體的整體長(zhǎng)度比較長(zhǎng)。而染色體很多的物種其染色體往往成小點(diǎn)狀，即所謂的小染色體。

染色體數(shù)目很多或者很少都有各自的優(yōu)勢(shì)和缺點(diǎn)，數(shù)目少意味著在細(xì)胞分裂(有絲分裂或減數(shù)分裂)過(guò)程中有更少的染色體需要復(fù)制；而染色體數(shù)目多則會(huì)導(dǎo)致減數(shù)分裂過(guò)程中發(fā)生更多的聯(lián)會(huì)，意味著后代會(huì)有更多的變異可能。

一般同一物種體細(xì)胞染色體數(shù)目是比較穩(wěn)定的，但也有可能在不同種群中出現(xiàn)染色體加倍的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象往往與物種的環(huán)境及本身遺傳特點(diǎn)有關(guān)。例如，種間雜交或者無(wú)融合生殖等現(xiàn)象在植物中發(fā)生的概率更高。染色體數(shù)目的不同往往會(huì)導(dǎo)致新物種的出現(xiàn)。因此，染色體數(shù)目的變異與物種形成有密切關(guān)系。

4 真核生物核型進(jìn)化的假說(shuō)

目前關(guān)于真核生物的核型進(jìn)化有多種假說(shuō)： ①融合假說(shuō)： 由White于1973年提出。融合假說(shuō)預(yù)測(cè)染色體進(jìn)化的主要方向是： 由于著絲粒融合導(dǎo)致染色體數(shù)目由多向少發(fā)展。②替代裂變假說(shuō)： 由Todd于1975年提出。替代裂變假說(shuō)認(rèn)為著絲粒在逐漸裂變，從而導(dǎo)致染色體數(shù)目增加[6]。③染色體數(shù)目的變化模型： Matthey結(jié)合融合假說(shuō)和替代裂變假說(shuō)提出變化模型，認(rèn)為染色體數(shù)目基于融合與分裂之間。④最小相互作用假說(shuō)： 該假說(shuō)最近受到公認(rèn)，其認(rèn)為染色體進(jìn)化通常更傾向于增加染色體數(shù)目和通過(guò)著絲粒分裂變?yōu)榻瞬恐z粒染色體，這種趨勢(shì)更加有利于減少由于遺傳導(dǎo)致的有害相互易位，從而增加潛在的遺傳變異[7]。而從相反的趨勢(shì)來(lái)看，染色體數(shù)目的減少和核型對(duì)稱(chēng)性的增加則是隨機(jī)產(chǎn)生的結(jié)果，這種改變?cè)诙唐趤?lái)看對(duì)生物體往往是有利的。

從現(xiàn)有的資料來(lái)看，在被子植物中僅有25%的已知物種有染色體數(shù)目報(bào)道，動(dòng)物中有4000多種的已知物種有染色體數(shù)目報(bào)道[8]。相信隨著相關(guān)研究的開(kāi)展與推進(jìn)，將會(huì)有更多新的發(fā)現(xiàn)。

(基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目，No.31670206、31360049；*通信作者)