梁淼，姜倩，孫麗艷，李德鵬，陳兆林，崔雷，路波

國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心/國(guó)家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023

生態(tài)位表征物種對(duì)每個(gè)生態(tài)位空間點(diǎn)的響應(yīng)及其在每個(gè)生態(tài)位空間點(diǎn)中的效應(yīng)（彭文俊等，2016），體現(xiàn)了群落中某一物種與其他物種在時(shí)間、空間及其功能上的相對(duì)位置（Whittaker et al.，1973）。生態(tài)位研究己在群落結(jié)構(gòu)功能、群落內(nèi)物種間關(guān)系、生物多樣性、群落動(dòng)態(tài)演替和種群進(jìn)化等方面占有重要的地位（張金屯，2004），并且運(yùn)用生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊這兩個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相應(yīng)的估算和分析（Gr?nhaug et al.，1989）。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于生態(tài)位的研究主要集中在陸地植物（陳絲露等，2018；陳玉凱等，2014；湯景明等，2012）和陸生動(dòng)物群落（張晶等，2018；蘇軍虎等，2017；陳順德等，2016），只有少量涉及海洋生物，而后者該方面的研究主要集中在潮間帶（焦海峰等，2011）、紅樹(shù)林（黃相相等，2017）及河口（張敬懷，2014）等區(qū)域的大型底棲生物、湖泊的浮游植物（郭坤等，2016）及游泳動(dòng)物（鄧小艷等，2018；李超男等，2017），涉及海洋浮游動(dòng)物生態(tài)位的研究鮮有報(bào)道，僅在遼河口海域（張皓等，2016）、北部灣海域（鄭挺等，2014）及浙江三門(mén)灣（徐曉群等，2013）等局部海域開(kāi)展研究。

曹妃甸海域位于渤海灣東北部，屬于半封閉內(nèi)海，海水的交換能力較弱（索安寧等，2012）。近年來(lái)，該區(qū)域內(nèi)填海造陸、港口開(kāi)發(fā)、工業(yè)區(qū)建設(shè)和礦產(chǎn)開(kāi)采等一系列開(kāi)發(fā)活動(dòng)的進(jìn)行，給海洋生態(tài)環(huán)境帶來(lái)了巨大壓力，生物資源和環(huán)境質(zhì)量也面臨著前所未有的考驗(yàn)。浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的傳遞作用，對(duì)外界環(huán)境變化非常敏感，其空間生態(tài)位分布在一定程度上能間接反映出海洋生態(tài)環(huán)境變化現(xiàn)狀（張皓等，2016）。鑒于此，本研究從優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)）群空間生態(tài)位角度出發(fā)，對(duì)曹妃甸近岸海域的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，以夏、秋兩季優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)為基礎(chǔ)，對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)）群的空間分布及環(huán)境因子的變化進(jìn)行分析，探討優(yōu)勢(shì)種在不同資源位點(diǎn)的功能地位和適應(yīng)性，為該海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征研究和海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù)、修復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

曹妃甸海域位于渤海灣灣口北側(cè)，潮汐主要受西支渤海潮波系統(tǒng)控制，為不規(guī)則半日潮混合潮，一天出現(xiàn)兩次高潮和兩次低潮，平均潮差由東向西逐漸增大。潮流基本屬于往復(fù)流，即漲潮西流，落潮東流，且漲潮流速大于落潮流速。波浪以風(fēng)浪為主，常浪向?yàn)槠玈向，強(qiáng)浪向偏E～ENE向，各方向風(fēng)浪頻率的季節(jié)變化比較明顯。根據(jù)曹妃甸海域的地形地貌及海洋水文特征，本研究在該海域由西到東布設(shè)了14個(gè)調(diào)查站位（圖1和圖2），于2014年6月（夏季）和9月（秋季）對(duì)其浮游動(dòng)物和海水理化因子進(jìn)行了綜合調(diào)查研究。

1.2 樣品的采集和處理

1.2.1 浮游動(dòng)物樣品

圖1 曹妃甸海域地理位置圖Fig. 1 The geographical location map of the coastal area of Caofeidian

圖2 曹妃甸近岸海域采樣站位示意圖Fig. 2 The diagrammatic sketch of sampling sites in the coastal area of Caofeidian

根據(jù)調(diào)查站位的水深（均小于30 m），使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)（孔徑0.505 mm，口徑50 cm，網(wǎng)長(zhǎng)145 cm）采集浮游動(dòng)物，在每個(gè)采樣站位，采用自底層至表層垂直拖網(wǎng)的方式對(duì)大、中型浮游動(dòng)物進(jìn)行定量采集。網(wǎng)口入水后，以不超過(guò)1 m?s-1的速度下沉，直至網(wǎng)具到達(dá)距海底2 m后起網(wǎng)，以0.5 m?s-1左右的速度起網(wǎng)，網(wǎng)具升出水面后，反復(fù)沖洗網(wǎng)衣外表面，以保證樣品收集完整；開(kāi)啟網(wǎng)底管收集樣品，并用體積分?jǐn)?shù)為 5%的甲醛固定與保存。帶回實(shí)驗(yàn)室，樣品靜置48 h后，虹吸上清液，在顯微鏡下進(jìn)行浮游動(dòng)物種類(lèi)鑒定并計(jì)數(shù)。其中，計(jì)數(shù)法采用濃縮計(jì)數(shù)，種類(lèi)鑒定參考形態(tài)學(xué)及分類(lèi)系統(tǒng)等（鄭重等，1984；劉瑞玉，2008；黃宗國(guó)，2008）。所有操作均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T 12763.6—2007）執(zhí)行（中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，2007）。

1.2.2 水質(zhì)指標(biāo)

在每個(gè)調(diào)查站位，同步進(jìn)行水樣采集。使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀（HQ40D，Hach，Loveland，USA）對(duì) pH、溶解氧（DO）、濁度（NTU）和水溫（t）進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定；鹽度（S）、懸浮物（SS）、化學(xué)需氧量（COD）、無(wú)機(jī)氮（DIN）（氨、亞硝酸鹽、硝酸鹽）、活性磷酸鹽（DIP）、葉綠素a（Chla）的分析測(cè)定于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。水樣采集和理化因子分析均參照《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T12763.4—2007）（中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，2007）和《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》（GB17378.4—2007）（國(guó)家海洋局，2007）進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度分析

優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算公式（Lampitt et al.，1993）：

式中，N為該海域出現(xiàn)所有浮游動(dòng)物種類(lèi)的總個(gè)體數(shù)；ni為第i種的個(gè)體數(shù)；fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y＞0.02時(shí)，即為該海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種。

優(yōu)勢(shì)種更替率（R）（鄭白雯等，2014）分析優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)演替，其計(jì)算公式：

式中，a、b為相鄰兩季優(yōu)勢(shì)種數(shù)；c為相鄰兩季共同優(yōu)勢(shì)種的種類(lèi)數(shù)。

1.3.2 生態(tài)位寬度

本研究采用的Levins（1968）生態(tài)位寬度公式進(jìn)行計(jì)算比較：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度，取值范圍為[0, 1]；Pij為物種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例；r為資源總數(shù)，本研究為采樣站位數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位重疊指數(shù)

本研究采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)（Pianka，1973）對(duì)種群間的生態(tài)位重疊程度進(jìn)行計(jì)算，其公式為：

式中，Oik為生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij和 Pkj為種 i和k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度；r為資源總數(shù)，本研究中r為采樣站位數(shù)。

1.3.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用 CANOCO 4.5統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)曹妃甸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析。在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析前，對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種密度和環(huán)境因子（除 pH）的數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行 log(x+1)轉(zhuǎn)換，以使它們的分布更接近正態(tài)分布。在對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行空間排序之前，先對(duì)曹妃甸海域夏、秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種密度數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），結(jié)果表明，夏季排序軸最大梯度長(zhǎng)度為1.401，秋季為0.689，均小于 3，表明浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群落對(duì)生態(tài)梯度的響應(yīng)是線(xiàn)性的，因此選用冗余分析（RDA）線(xiàn)性模型進(jìn)行排序分析，再對(duì)排序結(jié)果進(jìn)行999次蒙特卡羅（Monte Carlo）置換檢驗(yàn)，分析環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布的影響是否具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（傅明珠等，2014）。

利用 SPSS 13.0對(duì)變量進(jìn)行方差齊次性檢驗(yàn)（Levene檢驗(yàn)）后，再對(duì)不同季節(jié)的理化環(huán)境因子進(jìn)行兩獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)）組成、季節(jié)演替及空間分布特征

曹妃甸近岸海域2014年夏季、秋季共鑒定出3大類(lèi)9種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和4種浮游幼蟲(chóng)，其中夏季8種，秋季12種（表1）。夏、秋季共同出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種有 6種，分別為小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、雙毛紡錘水蚤（Acartia bifilosa）、擬長(zhǎng)腹劍水蚤（Oithona similes）、多毛類(lèi)幼蟲(chóng)（Polychaeta larva）、蔓足類(lèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)（Cirripedia larva）和強(qiáng)壯箭蟲(chóng)（Sagitta crassa），優(yōu)勢(shì)種更替率達(dá) 57.14%，可見(jiàn)夏、秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種季節(jié)性更替較大。另外，克氏紡錘水蚤（Acartia clausi）為夏季第一優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度為0.246，出現(xiàn)頻率為92.86%，對(duì)浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)率達(dá)26.46%；而其未在秋季出現(xiàn)。秋季的主要優(yōu)勢(shì)種為小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤，出現(xiàn)頻率均為 100%，二者對(duì)浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)率達(dá)到31.26%，這兩種優(yōu)勢(shì)種在夏季分別為第二、第三優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率分別為 92.86%和64.29%。

表1 曹妃甸近岸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種統(tǒng)計(jì)情況Table 1 The zooplankton dominant species in the coastal area of Caofeidian

夏、秋季調(diào)查海域主要優(yōu)勢(shì)種的空間分布特征如圖3所示。由圖3可知，夏季，克氏紡錘水蚤和小擬哲水蚤的空間分布具有明顯差異，克氏紡錘水蚤的高值區(qū)主要分布于調(diào)查海域東側(cè)區(qū)，而小擬哲水蚤的高值區(qū)主要分布于調(diào)查海域西側(cè)近岸海區(qū)。秋季，小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤分布區(qū)域較一致，高值區(qū)均分布在研究海域西側(cè)近岸海域。曹妃甸海域的主要優(yōu)勢(shì)種的空間變化特征與整個(gè)渤海的分布特征是一致的，全年大部分時(shí)間，小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤的高生物密度區(qū)主要集中在近岸水域。

2.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度

利用Levins公式計(jì)算了夏、秋兩季的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度，計(jì)算結(jié)果分別見(jiàn)表2和表3。根據(jù)生態(tài)位寬度值，將曹妃甸近岸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群分為3大類(lèi)：第一類(lèi)為廣生態(tài)位種類(lèi)，其生態(tài)位寬度值Bi≥0.70；第二類(lèi)為中生態(tài)位種類(lèi)，其生態(tài)位寬度值0.50＜Bi＜0.70；第三類(lèi)為窄生態(tài)位種類(lèi)，其生態(tài)位寬度值為Bi≤0.50。

夏季，浮游動(dòng)物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為 0.28～0.89（表 2）。其中，廣生態(tài)位種類(lèi)包括強(qiáng)壯箭蟲(chóng)（0.89）和克氏紡錘水蚤（0.71）共 2種；中生態(tài)位種類(lèi)包括小擬哲水蚤（0.67）、多毛類(lèi)幼蟲(chóng)（0.59）、雙毛紡錘水蚤（0.53）和擬長(zhǎng)腹劍水蚤（0.52）共4種；窄生態(tài)位種類(lèi)包括無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)（0.39）和蔓足類(lèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)（0.28）共2種。

秋季，浮游動(dòng)物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為 0.44～0.93（表 3）。其中，廣生態(tài)位種類(lèi)包括小擬哲水蚤（0.93）、異體住囊蟲(chóng)（0.91）、近緣大眼劍水蚤（0.87）、雙毛紡錘水蚤（0.87）、蔓足類(lèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)（0.83）、多毛類(lèi)幼蟲(chóng)（0.82）、真刺唇角水蚤（0.81）和強(qiáng)壯箭蟲(chóng)（0.72）共 8種；中生態(tài)位種類(lèi)包括腹足類(lèi)幼蟲(chóng)（0.63）和太平洋紡錘水蚤（0.52）共2種；窄生態(tài)位種類(lèi)包括中華哲水蚤（0.49）和擬長(zhǎng)腹劍水蚤（0.44）共2種。

表2 夏季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種類(lèi)群間的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 2 Niche breath and niche overlap of the dominant zooplankton species in the coastal area of Caofeidian in summer 2014

圖3 曹妃甸近岸海域浮游動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)種分布特征Fig. 3 Distribution of major dominant zooplankton species in the coastal area of Caofeidian

2.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位重疊

曹妃甸近岸海域夏、秋季主要優(yōu)勢(shì)種類(lèi)群生態(tài)位重疊指數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果分別見(jiàn)表2和表3。由表2和表3可知，夏季，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)范圍為0.24～0.82，秋季生態(tài)位重疊指數(shù)范圍為0.31～0.95，總體上，秋季各優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)高于夏季。

夏季，廣生態(tài)位種類(lèi)強(qiáng)壯箭蟲(chóng)與克氏紡錘水蚤、雙毛紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤、小擬哲水蚤和多毛類(lèi)幼蟲(chóng)的生態(tài)位重疊程度均較高，生態(tài)位重疊指數(shù)均在0.7以上，其中強(qiáng)壯箭蟲(chóng)與多毛類(lèi)幼蟲(chóng)生態(tài)位重疊指數(shù)最高，為0.82；中生態(tài)位種類(lèi)多毛幼蟲(chóng)與雙毛紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)之間生態(tài)位重疊指數(shù)也在0.7以上。

秋季，生態(tài)位寬度最大的小擬哲水蚤與近緣大眼劍水蚤、雙毛紡錘水蚤、真刺唇角水蚤、蔓足類(lèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)、多毛類(lèi)幼蟲(chóng)、異體住囊蟲(chóng)、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)等有著很高的重疊度，分別為0.95、0.95、0.88、0.89、0.91、0.90、0.86，且這些物種均屬于秋季的廣生態(tài)位種類(lèi)。窄生態(tài)位種類(lèi)中華哲水蚤和擬長(zhǎng)腹劍水蚤均與其他生態(tài)位較寬的種類(lèi)的生態(tài)位重疊程度較低，生態(tài)位重疊指數(shù)范圍在0.25～0.67。

2.4 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位分化

2.4.1 海域環(huán)境因子

曹妃甸近岸海域夏、秋兩季各監(jiān)測(cè)站位的主要水環(huán)境因子指標(biāo)見(jiàn)表4。由表4可知，調(diào)查海域夏季溫度、葉綠素 a和鹽度極顯著低于秋季（t=-17.458，P=0.000＜0.001；t=-3.642，P=0.0005＜0.001；t=11.071，P=0.000＜0.001），懸浮物濃度夏季顯著低于秋季（t=-2.150，P=0.041＜0.05）。pH和溶解氧（DO）濃度均相對(duì)穩(wěn)定，差異不顯著（t=0.148，P=0.883＞0.05；t=0.000，P=1.000＞0.05）；化學(xué)耗氧量（COD）、無(wú)機(jī)氮（DIN）和活性磷酸鹽（DIP）呈現(xiàn)秋季平均值高于夏季，但差異不顯著（t=-2.075，P=0.048＞0.05；t=0.198，P=0.587＞0.05；t=0.477，P=0.880＞0.05）；濁度（NTU）呈現(xiàn)夏季平均值高于秋季，但差異不顯著（t=0.000，P=1.000＞0.05）。

2.4.2 冗余分析（RDA）排序結(jié)果

選取了溫度、鹽度、pH、溶解氧、懸浮物、化學(xué)需氧量、無(wú)機(jī)氮、活性磷酸鹽和葉綠素a 9個(gè)主要環(huán)境因子作為分析影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位分化的環(huán)境因子，采用冗余分析（RDA）來(lái)定量分析曹妃甸海域浮游動(dòng)物種群與各個(gè)環(huán)境因子的關(guān)系（表5和表6），根據(jù)前2個(gè)排序軸繪制排序圖（圖 4），物種在排序圖上的分布基本能反映其空間分布變化格局。

由表5可知，夏季，第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.305和0.178，分別解釋了物種環(huán)境方差的 44.9%和 26.1%，達(dá)總標(biāo)準(zhǔn)特征值的71.0%。RDA排序中環(huán)境因子共解釋了物種組成總變異的63.2%，第一排序軸所包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為 0.936，第二排序軸所包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為 0.864。秋季，第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.274和0.193，分別解釋了物種環(huán)境方差的 45.1%和 31.8%，達(dá)總標(biāo)準(zhǔn)特征值的76.9%。RDA排序中環(huán)境因子共解釋了物種組成總變異的56.9%，第一排序軸所包含的物種與環(huán)境的相關(guān)系數(shù)為 0.886，第二排序軸所包含的物種與環(huán)境的相關(guān)系數(shù)為 0.963。由此表明，夏、秋季曹妃甸海域環(huán)境因子與浮游動(dòng)物群落組成關(guān)系密切。

2.4.3 冗余分析（RDA）排序圖分析

RDA相關(guān)雙序圖的解讀遵循如下規(guī)則：響應(yīng)變量（物種）與解釋變量（環(huán)境因子）箭頭之間的夾角的余弦值反映它們之間的相關(guān)性，夾角越小，相關(guān)性越大；響應(yīng)變量之間、解釋變量之間的關(guān)系亦如上（Terbraak，1989；Terbtaak，1994）?；谏鲜鲆?guī)則對(duì)圖3進(jìn)行解讀。

由表6可知，夏季，物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為 0，表明排序結(jié)果是可信的。由表6和圖4(a)可知，與第一物種排序軸呈正相關(guān)且影響較大的環(huán)境因子依次為無(wú)機(jī)氮（0.3726）、pH（0.3513）和溫度（0.3209），其他環(huán)境因子與第一物種排序中軸的相關(guān)性系數(shù)較小，其中懸浮物、化學(xué)耗氧量和葉綠素a與其呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性。與第二物種排序密切相關(guān)的環(huán)境因子為無(wú)機(jī)氮、化學(xué)耗氧量和活性磷酸鹽，其相關(guān)系數(shù)分別為0.4496、0.3641和 0.3425，pH、溫度、鹽度和溶解氧與其呈負(fù)相關(guān)性。由圖4(a)可知，夏季無(wú)機(jī)氮、pH、溫度、化學(xué)耗氧量和活性磷酸鹽是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分布最大的環(huán)境因子。沿第一排序軸，排序圖右側(cè)的小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤等類(lèi)群生態(tài)分布受到無(wú)機(jī)氮、pH和溫度的影響；沿第二排序軸，排序圖上側(cè)的克氏紡錘水蚤和蔓足類(lèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)等類(lèi)群生態(tài)分布受到無(wú)機(jī)氮、化學(xué)耗氧量和活性磷酸鹽的影響。

表4 曹妃甸近岸海域夏季和秋季環(huán)境因子Table 4 Environmental parameters in the summer and autumn season in the coastal area of Caofeidian

表5 曹妃甸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)和環(huán)境因子間RDA分析的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 5 The axes of RDA performed between the dominant zooplankton species and environmental parameters in the coastal area of Caofeidian

表6 前2個(gè)排序軸和環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of RDA

圖4 曹妃甸近岸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種RDA排序圖Fig. 4 RDA ordination graph analysis between the dominant zooplankton species and environment in the coastal area of Caofeidian(a): two-dimensional sort dominant zooplankton species and environment in the summer: AC-Acartia clause, AB-Acartia bifilosa, OS-Oithona similes,PP-Paracalanus parvus, SC-Sagitta crassa, NAU-Nauplius larva, POL-Polychaeta larva, CIR-Cirripedia larva; (b): two-dimensional sort dominant zooplankton species and environment in the autumn: CA-Corycaeus affinis, PP-Paracalanus parvus, CS-Calanus sinicus, AB-Acartia bifilosa, AP-Acartia pacifica,OS-Oithona similes, LE-Labidocera euchaeta, CIR-Cirripedia larva, POL-Polychaeta larva, CAS-Gastropoda larva, OD-Oikopleura dioica, SC-Sagitta crassa

由表6可知，秋季，物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為 0，表明排序結(jié)果是可信的。由表6和圖4(b)可知，與第一物種排序軸呈正相關(guān)且影響較大的環(huán)境因子依次為化學(xué)耗氧量（0.7830）、懸浮物（0.4725）和活性磷酸鹽（0.3479），其他環(huán)境因子與第一物種排序中軸的相關(guān)性系數(shù)較小，其中 pH、溶解氧和無(wú)機(jī)氮均與其呈負(fù)相關(guān)性。與第二物種排序密切相關(guān)的環(huán)境因子為懸浮物和鹽度，其相關(guān)系數(shù)分別為0.5417和0.4040。由圖4(b)可知，秋季化學(xué)耗氧量、懸浮物、活性磷酸鹽和鹽度是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位分布最大的環(huán)境因子。沿第一排序軸，排序圖右側(cè)的擬長(zhǎng)腹劍水蚤、異體住囊蟲(chóng)、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)等類(lèi)群生態(tài)分布受到化學(xué)耗氧量、懸浮物和活性磷酸鹽的影響較大；沿第二排序軸，排序圖上側(cè)的近緣大眼劍水蚤、異體住囊蟲(chóng)、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)等類(lèi)群生態(tài)分布受到懸浮物和鹽度的影響。

3 討論

3.1 曹妃甸近岸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群落特征及其生態(tài)位

生態(tài)位是種（類(lèi)）群對(duì)多個(gè)環(huán)境因子生態(tài)適應(yīng)的一個(gè)綜合結(jié)果，它為一個(gè)區(qū)域內(nèi)物種的空間分布提供了簡(jiǎn)單、可靠的生態(tài)解釋?zhuān)ㄠ嵧Φ龋?014）。生態(tài)位寬度反映了種群利用空間資源的多樣化程度（鄭挺，2014），可反映物種的分布和數(shù)量（郭坤等，2016）。強(qiáng)壯箭蟲(chóng)在夏、秋季的出現(xiàn)頻率均為 100%，但其平均密度較低，沒(méi)有成為第一優(yōu)勢(shì)種，對(duì)浮游動(dòng)物總豐度貢獻(xiàn)較低，分別為2.45%和6.43%。王紅等（2015）研究了曹妃甸海域浮游動(dòng)物種群 1959—2004年的群落結(jié)構(gòu)演變情況，指出了強(qiáng)壯箭蟲(chóng)逐漸失去了優(yōu)勢(shì)地位，取而代之的是小擬哲水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和雙毛紡錘水蚤，本研究結(jié)果與其是一致的。但其生態(tài)位寬度值在夏、秋兩季均較大，屬于廣生態(tài)位種類(lèi)。由此說(shuō)明，強(qiáng)壯剪蟲(chóng)更傾向于泛化種，具有更強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力（趙惠勛等，1990），故在每個(gè)調(diào)查站位均有出現(xiàn)。

本研究還發(fā)現(xiàn)種（類(lèi)）群生態(tài)位寬度與季節(jié)變化有著密切的聯(lián)系，能夠體現(xiàn)浮游動(dòng)物豐度隨季節(jié)的動(dòng)態(tài)變化。優(yōu)勢(shì)度較高的小擬哲水蚤在秋季是第一優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率為100%，其生態(tài)位寬度最大，為0.93，屬于廣生態(tài)位種類(lèi)；而在夏季為第二優(yōu)勢(shì)種，出現(xiàn)頻率為 92.86%，生態(tài)位寬度下降，僅為0.67，為中生態(tài)位種類(lèi)。夏季，強(qiáng)壯箭蟲(chóng)和克氏紡錘水蚤的生態(tài)位寬度最大，為廣生態(tài)位種類(lèi)。這是由于夏季受降雨影響地表徑流增加，海水鹽度顯著低于秋季，海域內(nèi)浮游動(dòng)物種群生態(tài)位較寬的強(qiáng)壯箭蟲(chóng)和克氏紡錘水蚤均為低鹽種，相比其他浮游動(dòng)物具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，且克氏紡錘水蚤在夏季為第一優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)一步驗(yàn)證了生態(tài)位寬的物種的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)這一特性，而小擬哲水蚤優(yōu)勢(shì)地位下降，對(duì)空間資源的競(jìng)爭(zhēng)能力下降。秋季，隨著降雨的減少，鹽度逐漸升高，一些低耐鹽物種如克氏紡錘水蚤失去了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，沒(méi)有成為秋季優(yōu)勢(shì)種，而小擬哲水蚤優(yōu)勢(shì)度升高，相應(yīng)的生態(tài)位寬度增大，競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，由此說(shuō)明一個(gè)種的生態(tài)位越寬，即為廣生態(tài)位種類(lèi)，更傾向于泛化種，具有更強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力；反之，窄生態(tài)位種類(lèi)更傾向于特化種，在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)（趙惠勛等，1990），但在生物監(jiān)測(cè)中可被視為指示物種（汪志聰?shù)龋?010）。本研究同時(shí)印證了生態(tài)位寬度是衡量同一生境條件下種群生態(tài)優(yōu)勢(shì)程度的一個(gè)重要指標(biāo)（徐曉群等，2013）。

生態(tài)位重疊反映了兩個(gè)或多個(gè)種（類(lèi)）群對(duì)同一資源因素（食物、營(yíng)養(yǎng)成分、空間等）的共同利用程度（張金屯，2004），關(guān)系到兩個(gè)種群穩(wěn)定的生活在一起的生態(tài)位相似度（鐘章成，1987）。本研究發(fā)現(xiàn)，夏季，廣生態(tài)位強(qiáng)壯箭蟲(chóng)與克氏紡錘水蚤、雙毛紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤、小擬哲水蚤和多毛類(lèi)幼蟲(chóng)的生態(tài)位重疊程度均較高，生態(tài)位重疊指數(shù)均在0.7以上，其中強(qiáng)壯箭蟲(chóng)與多毛類(lèi)幼蟲(chóng)生態(tài)位重疊指數(shù)最高，為0.82；中生態(tài)位種類(lèi)多毛幼蟲(chóng)與雙毛紡錘水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤和無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)之間生態(tài)位重疊指數(shù)也在0.7以上。秋季，生態(tài)位寬度較大的物種之間有著很高的重疊度，窄生態(tài)位的種類(lèi)與其他生態(tài)位較寬的種類(lèi)的生態(tài)位重疊程度較低。這說(shuō)明，生態(tài)位寬度較大的種類(lèi)之間的生態(tài)位重疊程度也較高。Wathne et al.（2000）認(rèn)為，生態(tài)位重疊值大于0.7時(shí)，種間生態(tài)位重疊較顯著，且這些種出現(xiàn)的環(huán)境位點(diǎn)重合度較高。而強(qiáng)壯箭蟲(chóng)與生態(tài)位寬度較小物種的生態(tài)位重疊值則較低，可能是由于物種占據(jù)的環(huán)境位點(diǎn)重合度較低。同一類(lèi)群生物往往有著相似的資源利用習(xí)性，因此各優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位必須高度分化才能不形成種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這與它們的生態(tài)位重疊度較低的結(jié)果相一致。

3.2 曹妃甸近岸海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位與環(huán)境因子的聯(lián)系

海洋生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境之間的相互作用是基于多重的時(shí)間和空間尺度，相對(duì)于海洋中其他的生物群落，浮游動(dòng)物自主運(yùn)動(dòng)能力較弱，具有隨波逐流的特點(diǎn)，因此，環(huán)境因素對(duì)浮游動(dòng)物的生態(tài)分布起著主導(dǎo)作用。浮游動(dòng)物在不同資源維度下發(fā)生生態(tài)位分化可以通過(guò)排序來(lái)表現(xiàn)。排序也叫梯度分析（gradient analysis），是將樣方或物種排列在一定的空間，使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，從而解釋物種的分布與環(huán)境因子間的關(guān)系（Austin，1985；張碩等，2017）。本研究RDA分析從環(huán)境因子的角度通過(guò)排序手段展示種（類(lèi)）群分布與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，很好地解釋了浮游動(dòng)物在不同資源維度（環(huán)境因子）上的生態(tài)位分化。夏季，沿第一排序軸，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)）大部分在無(wú)機(jī)氮、pH、溫度、化學(xué)耗氧量和活性磷酸鹽5個(gè)梯度上生態(tài)位分化，秋季時(shí)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)）群的分布發(fā)生分散，多數(shù)的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)）群在化學(xué)耗氧量、懸浮物、活性磷酸鹽和鹽度4個(gè)梯度上發(fā)生生態(tài)位分化，因此，由RDA綜合分析得出，無(wú)機(jī)氮、pH、溫度、鹽度、化學(xué)耗氧量、懸浮物和活性磷酸鹽度對(duì)浮游動(dòng)物時(shí)空生態(tài)分化有直接影響，葉綠素a和溶解氧等因素對(duì)其分化的影響次之。葉綠素 a和溶解氧的濃度與浮游植物的分布密切相關(guān)，水體理化因子通過(guò)控制浮游植物的生長(zhǎng)（Abrantes et al.，2006），間接影響浮游動(dòng)物的動(dòng)態(tài)。

另外，RDA不僅可以從環(huán)境因子的角度通過(guò)排序手段展示種（類(lèi)）群分布與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，揭示浮游動(dòng)物在生境中的生態(tài)分化現(xiàn)象，還可以對(duì)生態(tài)位寬度以及重疊程度計(jì)測(cè)得到的一些不能合理解釋的結(jié)果做出補(bǔ)充說(shuō)明。如夏季，蔓足類(lèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)與克氏紡錘水蚤的生態(tài)位重疊值較低，兩者在無(wú)機(jī)氮、化學(xué)耗氧量和活性磷酸鹽3個(gè)梯度上的分化十分明顯，克氏紡錘水蚤是曹妃甸近岸海域典型的近岸低鹽種類(lèi)（王紅等，2015），蔓足類(lèi)無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)主要是仔魚(yú)攝食的餌料生物，生態(tài)適應(yīng)性的不同導(dǎo)致時(shí)空分布的差異從而造成兩者間重疊度很低。

本研究的監(jiān)測(cè)和分析只能初步反映曹妃甸浮游動(dòng)物群落的分布與演替，僅從優(yōu)勢(shì)種在各個(gè)季度樣點(diǎn)的分布、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊及其與環(huán)境因子的變化探討了優(yōu)勢(shì)種群落的時(shí)空變化，要詳細(xì)了解該區(qū)域浮游動(dòng)物的演替尚需進(jìn)一步展開(kāi)調(diào)查與分析；同時(shí)種間競(jìng)爭(zhēng)和水體中其他高等生物如濾食性魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物生長(zhǎng)的影響還有待深入研究。

4 結(jié)論

（1）曹妃甸近岸海域2014年夏季、秋季共鑒定出3大類(lèi)9種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種和4種浮游幼蟲(chóng)，其中克氏紡錘水蚤和小擬哲水蚤為夏季主要優(yōu)勢(shì)種，小擬哲水蚤和雙毛紡錘水蚤為秋季主要優(yōu)勢(shì)種。

（2）夏季浮游動(dòng)物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為0.28～0.89，生態(tài)位重疊指數(shù)范圍為0.24～0.82；秋季浮游動(dòng)物群落中生態(tài)位寬度值變化范圍為0.44～0.93，生態(tài)位重疊指數(shù)范圍為0.31～0.95。兩季均呈現(xiàn)出廣生態(tài)位種類(lèi)之間的生態(tài)位重疊程度均較高，生態(tài)位重疊指數(shù)均在0.7以上；窄生態(tài)位的種類(lèi)與其他生態(tài)位較寬的種類(lèi)的生態(tài)位重疊程度較低的特征。

（3）RDA排序結(jié)果表明，夏季無(wú)機(jī)氮、pH、溫度、化學(xué)耗氧量和活性磷酸鹽是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)）群生態(tài)位分布的主要環(huán)境因子；秋季主要環(huán)境影響因子為化學(xué)耗氧量、懸浮物、活性磷酸鹽和鹽度。