劉艷莉 ，陳鵬東，侯玉平*，卜慶梅，柏新富

1. 魯東大學校報編輯部，山東 煙臺 264025；2. 魯東大學生命科學學院，山東 煙臺 264025

熱值（Gross caloric value，GCV）是物質完全燃燒釋放出的熱量值。植物熱值反映其光合作用將太陽輻射能轉化為貯存于有機物中的化學能的能力，與生物量結合是評價生態(tài)系統(tǒng)及植物初級生產力以及植物對環(huán)境適應性的重要指標（高凱等，2012；董周焱等，2015；汪洋等，2017）。熱值大小既與植物新陳代謝和生長發(fā)育特性的差異有關，也能體現(xiàn)環(huán)境變化對植物的影響（劉燦等，2010；李宏等，2013）。生物量建成成本（Construction cost，CC）是表征植物構建自身所需要的物質和能量成本的指標，它體現(xiàn)了植物的物質、能量投資成本和策略（Villar et al.，2001；宋莉英等，2009；董周焱等，2015），較低的生物量建成成本表明植物具有旺盛的生長性能（Van Kleunen et al.，2010；Wei et al.，2016）；而高的生物量建成成本則顯示植物的抗逆能力較強（Fortunel et al.，2012；Falc?o et al.，2017）。同時，以熱值和生物量建成成本作為生態(tài)系統(tǒng)中不同植物生產力和抗逆性的評價指標，可以消除由于物種和環(huán)境不同造成的干物質異質性產生的差異，比僅依據(jù)干物質積累量進行評價更為合理。

沙質海岸是重要的海岸類型之一，約占我國海岸線的 40%（艾鵬等，2012）。受自然與人類活動的長期影響，沙質海岸形成了從高潮線向陸方向依次分布裸露沙灘—前沿草帶—灌叢帶—喬灌林帶等生態(tài)系統(tǒng)組成的生態(tài)景觀綜合體，并成為沙質海岸重要的生態(tài)屏障。在這個綜合體中，處于海陸交界前沿的草帶承擔著消潮減浪、防止海水沖刷和阻沙抑沙、防止風沙向陸入侵等重要的防護功能，且草帶還有優(yōu)于其他植被類型的蓄水能力（王貴霞等，2005）。但是，由于沙質海岸前沿生態(tài)系統(tǒng)脆弱，受海潮、海浪、海風等的影響大，加之人類采砂、養(yǎng)殖等活動，海岸前沿草帶生態(tài)系統(tǒng)受到嚴重損毀，導致風沙向陸侵襲，影響濱海植被、人工綠化和農業(yè)生產。植樹種草無疑是保護海岸前沿沙帶、防止易侵蝕移動的沙?！霸浇纭钡淖詈梅椒?。目前海岸防護林建設以及相關樹種選擇已有較多研究（許景偉等，2003；韓廣軒等，2008），而有關海岸前沿草帶的恢復、重建及相關草本植物的研究還僅限于個別物種生理生化方面的探討（王進等，2012），難以滿足人們對海岸前沿草帶生態(tài)系統(tǒng)的了解及恢復重建的需要。本試驗以煙臺北部沙質海岸草帶主要草本植物篩草（Carex kobomugi Ohwi）、狗牙根（Cynodon dactylon (L.) Pers.）、腎葉打碗花（Calystegia soldanella (L.) R. Br.）和砂引草（Messerschmidia sibirica L.）為研究對象，從物質和能量利用、分配的角度，通過對其熱值與生物量建成成本的測定、計算，分析沙質海岸前沿多變的惡劣環(huán)境下各物種的生長潛能和適應能力，豐富人們對海岸前沿草帶生態(tài)系統(tǒng)的認識，并為其恢復重建的物種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然條件

試驗在煙臺市北部套子灣海岸進行。研究區(qū)平均年降水量、氣溫、相對濕度分別為 651.9 mm、11.8 ℃和 68%；總輻射能年平均約為 5224.4 MJ·m-2，無霜期 210 d，屬溫帶季風氣候。試驗區(qū)為近海岸凸起的草帶，最近處距高潮線約5 m，土壤為濱海沙土（主要由疏松的中、粗沙組成），有機質質量分數(shù)為0.89%，速效氮、磷、鉀質量分數(shù)分別為 40.5、0.56和 59. 9 mg·kg-1，pH 7.2。植被構成主要為自然生長的篩草（C. kobomugi）、狗牙根（C. dactylon）、腎葉打碗花（C. soldanella）和砂引草（M. sibirica）以及人工栽植僅 2年的檉柳（Tamarix chinensis）小樹。

1.2 試驗材料

選擇試驗區(qū)主要的 4種草本植物篩草（C.kobomugi）、狗牙根（C. dactylon）、腎葉打碗花（C.soldanella）和砂引草（M. sibirica）為材料。按平行于海岸方向將草帶分為5個區(qū)段，每個區(qū)段長5 m，在每個區(qū)段內選取距離高潮線一致（距高潮線9.5～10.5 m）的上述4種草本植物的健康植株為材料（每種植物每個區(qū)段取5個植株作為1份樣品）。于2017年7月下旬采集每種草本植物的整個植株，然后再分為根、莖、葉進行分別測定和分析。

1.3 試驗方法

1.3.1 比葉面積（Specific leaf area，SLA）測定

參照董周焱等（2015）的方法測定、計算比葉面積。

1.3.2 灰分及碳、氮含量的測定

灰分含量采用干灰化法測定，灰分含量（Ash content，AC）以灰分質量占樣品質量的百分比表示。根、莖、葉的全碳、全氮含量用元素分析儀（Elementar公司，德國）測定，以質量分數(shù)表示各部位的全碳和全氮含量。

1.3.3 熱值測定

熱值參照董周焱等（2015）的方法，用氧彈熱量計（C200，IKA公司，德國）測定干質量熱值（Gross caloric values，GCV，kJ·g-1）。去灰分熱值按下式計算：AFCV (Ash free caloric values，kJ·g-1)=GCV/(1-AC)，其中 AC為灰分質量分數(shù)（g·g-1）。測定時的環(huán)境溫度為21～24 ℃。

1.3.4 生物量建成成本計算

單位質量建成成本（Construction cost on per unit mass basis，CCmass）參照 Williams et al.（1987）和董周焱等（2015）的方法進行測定和計算。

葉片單位面積建成成本(Construction cost on per unit area basis, CCarea, g·m-2)=CCmass/SLA。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

本試驗中每種植物均取5份樣品，即所有測定指標均重復 5次，測定和計算結果以“平均值±標準差”表示，利用統(tǒng)計分析軟件SPSS 19.0和作圖軟件Origin 7.5進行差異顯著性分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 4種草本植物碳、氮和灰分含量的比較

植物碳含量反映綠色植物在光合作用中固定貯存碳元素的能力（鄭帷婕等，2007）以及植物的物質組成，碳含量越高，植物物質中有機物的含量越高（龍世友等，2013）。氮素則是合成蛋白的重要成分，植物體內氮素的大部分都用于光合器官的構建，因此它是光合物質代謝和植物生長的關鍵性因子（Zhong et al.，2017）。灰分含量的高低與植物對礦質元素的需求量、介質中元素含量及其化學形態(tài)等有關，灰分含量的多少能夠在很大程度上表征植物吸收和積累礦質元素的特點（郭水良等，2005）；同時，環(huán)境鹽分的增加也會提高植物組織的灰分含量（Khan et al.，2005）。本試驗對海岸前沿4個草本植物根、莖、葉的碳、氮和灰分含量的測定、分析結果顯示，不同物種和不同器官的碳、氮和灰分含量均有極顯著差異（P=0.000）（表1）。具體表現(xiàn)為，除腎葉打碗花和狗牙根的莖部碳含量（t=0.825，P=0.433）、砂引草和篩草的葉片氮含量（t=1.826，P=0.105）以及砂引草和狗牙根的根系灰分含量（t=0.000，P=1.000）差異不顯著外，其他物種間在根、莖、葉各器官的碳、氮和灰分含量均有顯著差異（圖 1）。不同物種之間的比較，碳含量是砂引草和狗牙根顯著高于篩草和腎葉打碗花、氮含量是腎葉打碗花顯著高于其他3種、灰分含量是砂引草和腎葉打碗花顯著高于篩草和狗牙根。不同器官之間的比較顯示，碳含量是葉片顯著高于根且兩者都顯著高于莖，這一結果與鄭帷婕等（2007）關于草本植物的碳含量葉＞根＞莖的結論一致；氮含量整體上表現(xiàn)為葉片顯著高于根和莖，但不同物種間的趨勢不一致；灰分含量則是葉高于莖且兩者都顯著高于根。

表1 不同物種不同器官各項指標的兩因素方差分析Table 1 Two-way ANOVA on some indexes of the species in different organs

圖1 4種草本植物各部分的碳、氮和灰分質量分數(shù)Fig.1 The carbon content, nitrogen content and ash content in 4 herb species樣品重復數(shù)n=5。數(shù)據(jù)柱上方的標記字母不同表示差異顯著（P＜0.05），下同Sample repeating number n=5, significant differences (P＜0.05) were denoted with different letters. The same as below

2.2 4個草本植物比葉面積的比較

比葉面積（SLA）是植物的重要形態(tài)特征之一，在葉和植物功能發(fā)揮中起著重要的作用，較厚的葉片（低的SLA）與較強的抗逆性相關聯(lián)（Matías et al.，2012），高的 SLA則常與高的相對生長率相關（Hamilton et al.，2005）。本試驗中4種草本植物的比葉面積相互之間差異極顯著（F=1015.233，P=0.000）（圖 2），狗牙根和腎葉打碗花的 SLA較大，砂引草和篩草的SLA較小，其中以狗牙根葉片的最薄、篩草的葉片最厚。

2.3 4個草本植物熱值的比較

圖2 4種草本植物的比葉面積Fig. 2 The specific leaf area in 4 herb species

對4種草本植物熱值和去灰分熱值的測定、計算結果（圖 3）顯示，除腎葉打碗花和砂引草的根系干質量熱值（t=1.646，P=0.138）以及腎葉打碗花、砂引草和狗牙根的根系去灰分熱值（F=3.380，P=0.068）差異不顯著外，4種植物根、莖、葉各器官的干質量熱值和去灰分熱值相互之間均有顯著差異，其中葉片干質量熱值砂引草＞篩草＞腎葉打碗花＞狗牙根。進一步進行兩因素方差分析發(fā)現(xiàn)，不同物種和不同器官的干質量熱值（物種 F=5.577，P=0.002；器官F=35.001，P=0.000）和去灰分熱值（物種 F=14.382，P=0.000；器官 F=26.884，P=0.000）均有極顯著差異（表 1）。其中，不同物種之間干質量熱值是篩草顯著高于砂引草、腎葉打碗花和狗牙根；去灰分熱值是砂引草顯著高于腎葉打碗花和篩草，且三者均顯著高于狗牙根。不同器官之間干質量熱值是葉片顯著高于根，且兩者均顯著高于莖。去灰分熱值是葉片顯著高于根和莖。

2.4 4個草本植物建成成本的比較

4種草本植物的單位質量和葉片單位面積建成成本的測定、計算結果如圖4。由圖4可見，篩草的根系生物量建成成本顯著高于其他3種；莖生物量建成成本則是腎葉打碗花顯著高于砂引草和狗牙根；葉片生物量建成成本砂引草顯著高于篩草和腎葉打碗花，且三者均顯著高于狗牙根。兩因素方差分析發(fā)現(xiàn)，不同物種之間單位質量建成成本差異顯著（F=3.551，P=0.021），其中篩草顯著高于砂引草、腎葉打碗花和狗牙根，后三者之間差異不顯著。不同器官之間的單位質量建成成本差異極顯著（F=15.443，P=0.000），其中葉片顯著高于根系且兩者均顯著高于莖。葉片單位面積建成成本在4個物種相互之間有顯著差異（F=326.873，P=0.000），具體表現(xiàn)為篩草最高，砂引草次之，腎葉打碗花第三，狗牙根最低。

圖4 4種草本植物各部分的單位質量建成成本和葉片單位面積建成成本Fig. 4 The construction cost per unit mass basis (CCmass) and per unit leaf area basis (CCarea) in 4 herb species

3 討論

熱值和生物量建成成本屬能量范疇的指標，植物生長策略（擴張性、形態(tài)和生理適應性等）的每個方面都是能量利用和分配的結果，能量可以作為物種之間比較的基本單位（Griffin，1994）。同時，由于植物積累的干物質會因為物種和環(huán)境的不同具有異質性，以干物質量來評價其生長策略會存在一定的誤差，而以能量作為基本的計量單位和評價指標則更為精準（鮑雅靜等，2006）。熱值是植物在其光合作用中將太陽能轉化為化學能的能力體現(xiàn)，環(huán)境因子變化及其對植物代謝、生長發(fā)育的影響也可在一定程度上從熱值的變化上顯現(xiàn)出來（Zhu et al.，2017）。林光輝等（1991）發(fā)現(xiàn)低溫刺激使秋茄葉片熱值升高、抗寒力增強；云葉等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫使番茄熱值升高?？梢?，在逆境條件下植物往往需要合成高能量產物以適應環(huán)境，從而導致其熱值升高。但從植物與環(huán)境的相互作用角度分析，熱值越低則越利于其在所處環(huán)境下的生長和擴張（郭水良等，2005）。在本實驗的4個草本植物中，篩草干質量熱值顯著高于砂引草、腎葉打碗花和狗牙根，去灰分熱值則是砂引草顯著高于篩草和腎葉打碗花且三者均顯著高于狗牙根，總體上看，篩草和砂引草的熱值較高、狗牙根的熱值最低。因此，從熱值方面進行分析可以認為，狗牙根在沙質海岸前沿環(huán)境下的生長和擴張能力最強，篩草和砂引草則是對海岸前沿惡劣環(huán)境的適應能力較強。

生物量建成成本表征植物的能量利用策略，與植物的擴張力和競爭力有密切關系（Nagel et al.，2004）。Van Kleunen et al.（2010）和 Falcao et al.（2017）的研究顯示，低生物量建成成本往往與植物的高生長速率相對應。更多的實驗研究結果顯示，相對薄的葉片（高的比葉面積）和低的葉片建成成本是植物快速生長和擴張的重要特征（Funk et al.，2007；Feng et al.，2008；宋莉英等，2009；Wang et al.，2013）。Baruch et al.（1999）還認為，在表征植物競爭力中葉片單位面積建成成本比單位質量建成成本更為重要。本實驗的4個草本植物比葉面積由大到小依次為：狗牙根、腎葉打碗花、砂引草、篩草；單位質量建成成本篩草顯著高于砂引草、腎葉打碗花和狗牙根，后三者之間差異不顯著；葉片單位面積建成成本由高到低依次為：篩草、砂引草、腎葉打碗花、狗牙根?？梢?，4種草本植物的單位面積建成成本與比葉面積具有完全的負相關，這與董周焱等（2015）對木本植物的研究結果一致。據(jù)此分析，4個草本植物在沙質海岸前沿環(huán)境下的生長和擴張力由高到低為：狗牙根、腎葉打碗花、砂引草、篩草。

植物的建成成本既是其物種特性，也與其與環(huán)境的相互作用有關。有實驗證明植物的建成成本與碳含量正相關、而與灰分含量負相關（宋莉英等，2009； Osunkoya et al.，2010；董周焱等，201512）。植物碳含量指碳元素在其物質構成中比例，碳含量高顯示以碳元素為基礎的物質木質素、單寧、淀粉等結構和貯存化合物的增加，合成和積累此類物質需要能量較高（De Vries et al.，1974），導致其建成成本的增加。植物礦質元素（灰分物質）的吸收和積累不需要直接的能量供給，灰分含量的增加能夠減少植物建造自身的物質和能量消耗，因此灰分高的植物葉片建成成本較低（Villar et al.，2001）。郭水良等（2005）也認為灰分含量高的植物能量消耗少、生長快。同時，環(huán)境鹽分較多條件下，植物無機離子的積累有助于其滲透調節(jié)、提高其抗性（譚永芹等，2013）。因此，在海岸前沿高鹽環(huán)境下，灰分含量高可能有利于植物對環(huán)境的耐受性的提高。另外，葉片厚度在植物的資源獲取和利用中也發(fā)揮重要作用，比葉面積與光合速率呈正相關（Garnier et al.，1999；Dubey et al.，2017），葉片薄有利于植物的物質、能量積累和快速生長；而較厚的葉片通常壽命較長、建成成本較高（Griffin，1994；Osunkoya et al.，2010），抗逆性也較強（Matías et al.，2012）。本實驗中砂引草和狗牙根碳含量顯著高于篩草和腎葉打碗花、砂引草和腎葉打碗花灰分含量顯著高于篩草和狗牙根，比葉面積則是狗牙根＞腎葉打碗花＞砂引草＞篩草。這說明在海岸前沿地帶篩草的擴張性較弱，但其抗性強；狗牙根捕獲能量的能力強、生長快，但葉片壽命短、抗逆性較弱；砂引草和腎葉打碗花則居兩者之間。結合4種草本植物的特點：篩草地下根莖發(fā)達，腎葉打碗花耐鹽堿但根系淺，砂引草耐鹽堿且可耐沙全埋（王德芳等，2016），狗牙根繁殖力強耐踐踏（柴艷等，2017）。建議沙質海岸前沿草帶修復和重建的物種配置應以篩草和狗牙根為主體，砂引草和腎葉打碗花可配植于草堤的近海坡面。

4 結論

對煙臺海岸前沿草帶4種草本植物的熱值、生物量建成成本及相關指標的測定，結果顯示，砂引草和狗牙根的碳含量顯著高于篩草和腎葉打碗花，氮含量是腎葉打碗花顯著高于其他3種，砂引草的灰分含量顯著高于腎葉打碗花且兩者均顯著高于篩草和狗牙根。比葉面積表現(xiàn)為狗牙根＞腎葉打碗花＞砂引草＞篩草，且相互之間差異顯著。熱值則是篩草顯著高于砂引草、腎葉打碗花和狗牙根。葉片建成成本表現(xiàn)為篩草最高，砂引草次之，腎葉打碗花第三，狗牙根最低。綜合分析可見，在本實驗的4個草本植物中，篩草生物量建成成本高，比葉面積小，生長勢和競爭力較弱，抗逆性強；狗牙根比葉面積大，生物量建成成本低，生長快、擴張性強，但抗逆性相對較弱；砂引草和腎葉打碗花對海岸前沿環(huán)境也有較強的適應能力，但生長競爭力不及狗牙根。