（福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院，福州 350002）

蜜蜂是一種個體間資源高度共享、分工十分精細(xì)且信息高度交流的社會性昆蟲，其通過為植物授粉，對于維持生態(tài)平衡和促進(jìn)農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有十分重要的意義[1]。而且蜜蜂是一種理想型模式生物，因此，蜜蜂的相關(guān)研究對于整個社會型生物學(xué)研究具有重要的參考價值。

對于蜜蜂來講，變態(tài)發(fā)育是其整個生命歷程最重要的一個階段。在此階段，蜜蜂為適應(yīng)各種環(huán)境完成形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性等方面的變化，并且多種激素共同作用，通過調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)進(jìn)而引發(fā)蜜蜂的變態(tài)。其中，蛻皮激素和保幼激素就是調(diào)控蜜蜂變態(tài)發(fā)育中十分重要的兩種激素。

1 蛻皮激素和保幼激素協(xié)同調(diào)控變態(tài)發(fā)育機(jī)制

蜜蜂等昆蟲的變態(tài)發(fā)育主要由蛻皮激素和保幼激素協(xié)同調(diào)控[2,3]。保幼激素通過其受體met-ncoa或gcencoa二聚體及其早期反應(yīng)基因kr-h1阻止變態(tài)或使幼蟲維持原狀態(tài)；蛻皮激素通過其受體ecr/usp誘導(dǎo)br-c等早期反應(yīng)基因表達(dá)。當(dāng)蜜蜂等全變態(tài)昆蟲經(jīng)歷變態(tài)時，保幼激素滴度顯著降低甚至缺失，蛻皮激素誘導(dǎo)的br-c基因出現(xiàn)高表達(dá)，從而引起變態(tài)（如圖1所示）。蛻皮激素能夠啟動并調(diào)控昆蟲的蛻皮與變態(tài)過程，而保幼激素能調(diào)控變態(tài)發(fā)育的方向[4]。蛻皮激素和保幼激素都是蜜蜂等昆蟲發(fā)育過程中的關(guān)鍵調(diào)控激素，包括對社會性昆蟲的級型、表型的選擇性分化[5]。但不管是蛻皮激素還是保幼激素在全變態(tài)昆蟲生長發(fā)育中的作用都是一系列基因表達(dá)及相互作用的過程。

2 蛻皮激素調(diào)控機(jī)理及其作用

2.1 蛻皮激素合成代謝及其調(diào)控機(jī)理

圖1 全變態(tài)昆蟲變態(tài)的分子機(jī)制（修改自周樹堂等[6]）

蛻皮激素（Ecdysone或20-hydroxyec-dysone）是在昆蟲前胸腺中合成后分泌到血液中的一種甾醇類化合物[7]。昆蟲體壁外表皮硬化形成的外骨骼沒有延展性，因而昆蟲在生長發(fā)育中會受到阻礙，昆蟲在幼蟲階段一般要進(jìn)行4～5次蛻皮才能完成生長發(fā)育的過程[8]。蜜蜂的發(fā)育過程就要經(jīng)歷6次蛻皮，其中5次發(fā)生在幼蟲階段，最后一次發(fā)生在蜜蜂羽化為成蜂時。蛻皮激素滴度的變化誘導(dǎo)著蜜蜂的蛻皮過程，當(dāng)蜜蜂處于小幼蟲時期蛻皮激素滴度較低，快要蛻皮前，蛻皮激素滴度不斷升高，在皮層溶離前達(dá)到高峰。隨著新表皮不斷生成，蛻皮激素滴度不斷下降，至蛻皮時下降到最低點。進(jìn)入封蓋期，前蛹體內(nèi)的蛻皮激素滴度上升，達(dá)到一小峰值后又開始下降，從而開始化蛹蛻皮，蛹形成后，蛻皮激素滴度迅速上升，最高峰值約為每微克血淋巴含8×10-10g[9]。

2.2 蛻皮激素在蜜蜂等昆蟲中的作用

蛻皮激素除了在昆蟲的發(fā)育、變態(tài)及繁殖等生命過程中處于關(guān)鍵啟動位置之外[10]，還具有一些其他生物學(xué)功能，如蛻皮激素調(diào)控某些基因表達(dá)引起蜜蜂的級型分化[11]；它還能夠誘導(dǎo)蜜蜂體內(nèi)器官組織老舊細(xì)胞的凋亡，從而促進(jìn)成蟲盤細(xì)胞不斷增殖；能夠促進(jìn)卵黃原蛋白的合成，促進(jìn)卵巢發(fā)育[12,13]。另外，蛻皮激素在德國小蠊5齡的后期起到調(diào)控其體內(nèi)聚集信息素生物合成途徑的作用[14]，其是否也能調(diào)控蜜蜂體內(nèi)信息素的合成有待研究者進(jìn)一步探究。還有研究者向雄性灰翅夜蛾體內(nèi)注射過量的20E抑制并延遲了精子束的釋放[15]。

3 蜜蜂體內(nèi)保幼激素及其作用

保幼激素（JH）是由蜜蜂幼蟲和成年蜜蜂食道兩側(cè)的兩個球形咽側(cè)體合成。目前，在蜜蜂體內(nèi)只發(fā)現(xiàn)一種保幼激素JH Ⅲ[16,17]，但是蜜蜂體內(nèi)的JH Ⅲ具體經(jīng)由哪一途徑實現(xiàn)終端合成尚不清楚，但蜜蜂體內(nèi)的JH滴度隨著蜜蜂發(fā)育階段、環(huán)境條件等因素的影響不斷變化。

JH在蜜蜂幼蟲時期維持蜜蜂幼蟲狀態(tài)，在變態(tài)期與蛻皮激素協(xié)同調(diào)控蜜蜂的變態(tài)發(fā)育。隨著成年蜜蜂日齡增大，保幼激素在蜜蜂體內(nèi)的含量逐漸增高，采集蜂體內(nèi)保幼激素明顯高于哺育蜂，且20～40日齡的工蜂體內(nèi)保幼激素達(dá)到最高值[18]，由此可見JH對于蜜蜂的行為發(fā)育有很大影響。當(dāng)用JH或JH類似物處理5日齡西方蜜蜂工蜂體表，發(fā)現(xiàn)幼蟲個體分化出蜂王特征[19]。有研究顯示，JH在1日齡到5日齡期間的蜂王和工蜂幼蟲體內(nèi)的滴度變化趨勢有明顯區(qū)別，蜂王的JH滴度較工蜂變化更明顯且兩次上升期均顯著高于工蜂（見圖2）。在第一個上升期JH滴度出現(xiàn)一個閾值，幼蟲JH滴度在閾值以上，將發(fā)育成蜂王[20]。有研究者用添加一定濃度JH類似物的飼料飼喂蜂王幼蟲，發(fā)現(xiàn)能顯著延長其未封蓋期，提高蜂王初生重并能促進(jìn)卵巢發(fā)育[21-23]。由此可見，JH調(diào)控蜜蜂的生長發(fā)育、變態(tài)、行為發(fā)育、級型分化以及生殖等多方面生命過程。

4 展望

蛻皮激素和保幼激素在蜜蜂等一些昆蟲的生長、變態(tài)發(fā)育、級型分化等過程中具有重要作用，并且在蜜蜂中還可能存在一些潛在的功能沒被研究者發(fā)掘。截至目前，關(guān)于蜜蜂蛻皮激素、保幼激素、變態(tài)發(fā)育仍有許多問題需要研究者們接下來去探索，例如蛻皮激素、保幼激素到底是如何精確協(xié)同調(diào)控蜜蜂的變態(tài)發(fā)育？它們調(diào)節(jié)蜜蜂變態(tài)發(fā)育與其他昆蟲有何相同或不同？解決類似這些問題，不僅具有科學(xué)意義，還將有助于實際生產(chǎn)生活。隨著科學(xué)工作者們的深入研究，相信關(guān)于蛻皮激素、保幼激素調(diào)控蜜蜂生長發(fā)育的很多未知領(lǐng)域會逐漸被認(rèn)識，那些亟待解決的問題也會逐漸清晰。

圖2 西方蜜蜂蜂王與工蜂幼蟲期JH滴度（修改自Barchuk等[20]）