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蒙古高原種子植物屬的區(qū)系地理分析

2018-07-28 08:18:28,*
草地學(xué)報(bào) 2018年2期
關(guān)鍵詞:草屬屬數(shù)變型

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(1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020; 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

蒙古高原地處亞洲大陸腹地干旱與半干旱地區(qū)(87°40′~122°15′ E,37°46′~53°08′ N)。南以陰山、賀蘭山、祁連山為界,北至唐努山、薩彥嶺、肯特山以及雅布洛諾夫山脈一帶,東起大興安嶺,西部為薩彥嶺和阿爾泰山脈所環(huán)繞[1]。蒙古高原大致包括蒙古國全部地區(qū),俄羅斯聯(lián)邦西伯利亞部分地區(qū),以及中國內(nèi)蒙古自治區(qū)、甘肅和新疆維吾爾自治區(qū)的部分地區(qū),廣義的蒙古高原還包括陰山以南被黃河包圍的鄂爾多斯高原。

蒙古高原宏觀地貌主要為山地和高平原,平均海拔1580m,整體地勢西高東低[1]。蒙古高原周邊為中、高山地所環(huán)繞,遠(yuǎn)離海洋,阻擋了來自遠(yuǎn)海和遠(yuǎn)洋吹來的濕潤氣流,成為一個(gè)強(qiáng)烈的大陸性氣候區(qū)[2]。氣候特點(diǎn)為冬季漫長寒冷,夏季短暫炎熱,降水稀少,且分布極不均勻,除高原東部、東南部以及北部等少數(shù)地區(qū)外,絕大部分地區(qū)年降水均少于400mm[1]。在山地半濕潤氣候帶形成了森林、草甸和草原的植被組合,在廣大的半干旱氣候帶,發(fā)育形成了草原,在干旱地帶發(fā)育著荒漠草原植被,在極干旱氣候帶是荒漠植被[3]。

1 材料與方法

2008-2010年間,野外調(diào)查以蒙古高原的重要地區(qū)為原點(diǎn)進(jìn)行多方位呈輻射狀逐段調(diào)查,根據(jù)野外考察線路設(shè)置植物樣地,對不同生境不同植被類型的區(qū)域進(jìn)行植物種類調(diào)查,并采集制作標(biāo)本[4]。室內(nèi)數(shù)據(jù)處理結(jié)合內(nèi)蒙古、甘肅和新疆地區(qū)各大學(xué)的植物標(biāo)本館標(biāo)本,并參考相關(guān)資料[5-17]準(zhǔn)確鑒定出物種名稱,系統(tǒng)整理出研究區(qū)種子植物名錄,同時(shí)運(yùn)用植物區(qū)系地理學(xué)基本原理和方法,通過統(tǒng)計(jì)、排序以及比較分析的方法,對研究區(qū)種子植物區(qū)系進(jìn)行了系統(tǒng)的研究和詳細(xì)的論述。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成

本區(qū)種子植物共有4 280種(含種下分類單位,不包括栽培種),隸屬于761屬115科。其中裸子植物3科、8屬、32種;被子植物112科、753屬、4 248種(雙子葉植物92科、610屬、3 333種;單子葉植物20科、143屬、915種),占區(qū)域種子植物總種數(shù)的99.3%,在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢。從各類群所含的科、屬、種數(shù)占世界區(qū)系相應(yīng)類群的比例(表1)可見,蒙古高原種子植物區(qū)系相對貧乏,所含種數(shù)僅占世界種子植物種數(shù)的1.9%(遠(yuǎn)低于中國所占比例12.1%),且以草原植被和荒漠植被為主,說明蒙古高原自然環(huán)境較為嚴(yán)酷,這與蒙古高原所處的半干旱和干旱地區(qū)的地理位置相適宜。

2.2 屬的組成分析

對屬的大小統(tǒng)計(jì)表明(表2),本區(qū)域單型屬312屬,含312種,占總屬數(shù)的41.0%,總種數(shù)的7.3%,其中,單種屬80屬,占區(qū)域總屬數(shù)的10.5%;少型屬(2~9種)共338屬,含1 317種,占總屬數(shù)的44.6%,占總種數(shù)的30.8%;中型屬(10~19種)共71屬,含911種,占總屬數(shù)的9.3%,占總種數(shù)的21.3%;較大屬(20~29種)共22屬,含519種,占總屬數(shù)的2.9%,占總種數(shù)的12.1%;大型屬(≥30種)只有18屬,共計(jì)1 221種,僅占本區(qū)域總屬數(shù)的2.4%,卻占總種數(shù)的28.5%。這說明本區(qū)域?qū)俚姆只^大,中型屬、小型屬非常豐富,大型屬較少,卻包含較多的種,比較發(fā)達(dá),在植被構(gòu)成中占據(jù)著十分重要的地位。從種屬比例看,大型屬、較大屬和中型屬的種屬比例分別是67.8、23.6和12.8,明顯高于區(qū)域植物種屬比的平均值5.6,說明大型屬、較大屬和中型屬在種水平上豐富度較高,具有一定的優(yōu)勢。

表1 蒙古高原植物大類群統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistic of communities in Mongolian Plateau

注:*裸子植物的世界資料來源于J.C.Willis(1973)[18].**被子植物世界資料來源于R.Good(1974)[19]

Note:*indicates the Gymnosperms data of the World from J.C.Willis(1973)[18].**indicates the Angiosperms data of the World from R.Good(1974)[19]

表2 蒙古高原種子植物屬的統(tǒng)計(jì)Table 2 Genera of spermatophyte in Mongolian Plateau

2.3 屬的地理成分分析

參考吳征鎰先生對中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分,將蒙古高原種子植物761屬劃分成15個(gè)分布區(qū)類型和22個(gè)變型(表3)[20-21]。

表3 蒙古高原種子植物屬的分布區(qū)類型Table 3 The distribution types of spermatophyte genera in Mongolian Plateau

續(xù)表3

2.3.1世界分布屬 本類型蒙古高原有76屬,占總屬數(shù)的10.0%,遠(yuǎn)高于我國該類型所占的比例(3.5%)[22]。從生態(tài)型來看,該類型的屬是以溫帶起源的喜濕或中生草本植物為主[23],且廣布于蒙古高原。如在各地草甸分布的有千里光屬(Senecio)、龍膽屬(Gentiana)、老鸛草屬(Geranium)、酸模屬(Rumex)、黃芩屬(Scutellaria)、遠(yuǎn)志屬(Polygala)、毛茛屬(Ranunculus)和苔草屬(Carex)等;在各地湖沼及河岸淺水中分布的有莎草屬(Cyperus)、藨草屬(Scirpus)、燈心草屬(Juncus)、香蒲屬(Typha)、浮萍屬(Lemna)、眼子菜屬(Potamogeton)、貍藻屬(Utricularia)、茨藻屬(Najas)等。區(qū)域內(nèi)還有少數(shù)含木本植物的屬,如槐屬(Sophora)、懸鉤子屬(Rubus)、鼠李屬(Rhamnus)、蒿屬(Artemisia)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)和豬毛菜屬(Salsola),是灌叢的主要組成成分,唯有槐屬和衛(wèi)矛屬可達(dá)到喬木的高度。其中不乏有少數(shù)屬,如豬毛菜屬、旋花屬(Convolvulus)、蒿屬、堿蓬屬(Suaeda)、鹽角草屬(Salicornia)、黃芪屬(Astragalus)、和補(bǔ)血草屬(Limonium)等,主要產(chǎn)于干旱地區(qū)或鹽漬化的生境上,是荒漠植被或鹽生草甸的主要植被。

2.3.2泛熱帶分布 本類型蒙古高原有40屬,其中熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布變型1屬,熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲分布變型1屬,共占蒙古高原總屬數(shù)的5.8%,低于我國該類型所占的比例(11.5%)[22],這些屬中沒有僅限于熱帶地區(qū)分布的屬。該類型的木本屬只有樸屬(Celtis)、一葉萩屬(Securinega)、牡荊屬(Vitex)、棗屬(Zizyphus)和醉魚草屬(Buddleja),它們主要分布于蒙古高原溫帶地區(qū)的森林、山地灌叢及溝谷,幾乎不進(jìn)入寒溫帶地區(qū)。該類型的草本植物屬多為單種屬或寡種屬,可見這些泛熱帶屬在蒙古高原這一遼闊的地區(qū)種系發(fā)育得并不好。

2.3.3熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布 本類型蒙古高原僅有1屬,為地榆屬(Sanguisorba),常生于草原、草甸、山坡草地、灌叢中或疏林下,占蒙古高原總屬數(shù)的0.1%,明顯低于我國該類型所占的比例(2.5%)[23]??梢姡晒鸥咴参飬^(qū)系與熱帶亞洲和熱帶美洲植物區(qū)系曾有共同的淵源,這是由于熱帶美洲(南美洲)本來位于古南大陸的西部,最早于侏羅紀(jì)末期和非洲開始分離,至白堊紀(jì)末期與之完全分離,之后熱帶亞洲和熱帶美洲的植物又都經(jīng)過漫長的演化和發(fā)展歷程,使種群逐步擴(kuò)散到溫帶地區(qū),造就了蒙古高原種子植物區(qū)系與熱帶亞洲和熱帶美洲植物區(qū)系的微弱聯(lián)系[23]。

2.3.4舊大陸熱帶分布 本類型蒙古高原有6屬,其中熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷或星散分布變型1屬,共占總屬數(shù)的0.9%,遠(yuǎn)低于我國同類型屬數(shù)的比例(5.7%)[22]。其中,天門冬屬(Asparagus)、百蕊草屬(Thesium)廣泛分布于蒙古高原各類生境中。槲寄生屬(Viscum)、虎舌蘭屬(Epipogium)主要分布在蒙古高原的森林地區(qū)。牛鞭草屬(Hemarthria)、藎草屬(Arthraxon)常見于蒙古高原的各類草甸中。

2.3.5熱帶亞洲至熱帶大洋洲 本類型蒙古高原有3屬,占總屬數(shù)的0.4%,明顯低于我國同類型屬所占的比例(5.1%)[22]。其中臭椿屬(Ailanthus)是該類型中唯一一個(gè)作為優(yōu)勢樹種能夠分布到蒙古高原南部地區(qū)的森林植被中[23]。大豆屬(Glycine)和犁頭尖屬(Typhonium)作為伴生種,常分布于蒙古高原地區(qū)的河岸、灌叢、山地或田野。

2.3.6熱帶亞洲至熱帶非洲 本類型蒙古高原有2屬,分別為杠柳屬(Periploca)和芒屬(Miscanthus),其中的2個(gè)變型(華南、西南到印度和熱帶非洲間斷分布和熱帶亞洲和東非間斷分布)均缺,占總屬數(shù)的0.3%,明顯低于我國同類屬所占的比例(5.1%)[22],這與蒙古高原所處的氣候帶有關(guān)。

2.3.7熱帶亞洲分布 本類型蒙古高原僅有3屬,分別為赤爮屬(Thladiantha)、苦荬菜屬(Ixeris)和小苦荬屬(Ixeridium),占總屬數(shù)的0.4%,遠(yuǎn)低于全國同類型屬數(shù)的比例(20.9%)[22]。它們在蒙古高原常出現(xiàn)在林緣、山坡草地、河邊、溝谷甚至是沙地,這一類型在蒙古高原植物區(qū)系中所起的作用很小。

2.3.8北溫帶分布 本類型蒙古高原有268屬,其中環(huán)極分布變型8屬、北極-高山分布變型14屬、北溫帶和南溫帶間斷分布變型101屬、歐亞和南美洲溫帶間斷分布變型17屬,共占總屬數(shù)的39.1%,明顯高于全國同類屬所占的比例(9.9%)[22]。這一類型在屬和種的數(shù)量上均占據(jù)著最高的比例,在蒙古高原植物區(qū)系組成上占有極為重要的作用。它們的水分生態(tài)型多為中生的木本或草本植物。前者如裸子植物的冷杉屬(Abies)、云杉屬(Picea)、落葉松屬(Larix)、松屬(Pinus)、刺柏屬(Juniperus)、圓柏屬(Sabina)均為山地針葉林植被的重要組成成分,尤以落葉松屬和松屬最為突出,可作為蒙古高原山地植物群落的優(yōu)勢種和建群種,也呈斑塊狀少量進(jìn)入森林草原地帶;被子植物的楊屬(Populus)、樺木屬(Betula)、櫟屬(Quercus)、榆屬(Ulmus)、槭樹屬(Acer)、椴樹屬(Tilia)、接骨木屬(Sambucus)、花楸屬(Sorbus)、桑屬(Morus)是構(gòu)成蒙古高原落葉闊葉林和針闊葉混交林的主要成分,其中多數(shù)種是區(qū)域森林植被的建群種或優(yōu)勢種。還有一些灌木屬如山梅花屬(Philadelphus)、榛屬(Corylus)、越橘屬(Vaccinium)、薔薇屬(Rosa)、杜鵑花屬(Rhododendron)、繡線菊屬(Spiraea)、茶藨屬(Ribes)、莢蒾屬(Viburnum)、忍冬屬(Lonicera)、胡頹子屬(Elaeagnus)是構(gòu)成植物群落下木層的主要成分或山地落葉灌叢的主要建群植物。溪谷、河岸兩側(cè)及河流下游的河床上常分布有柳屬(Salix)植物,部分地區(qū)還可見梾木屬(Swida)、榿木屬(Alnus)、繡線菊屬和薔薇屬植物。此外,該類型的草本屬更是發(fā)達(dá)。雙子葉植物如龍芽草屬(Agrimonia)、蚊子草屬(Filipendula)、舞鶴草屬(Maianthemum)、委陵菜屬(Potentilla)、迷果芹屬(Sphallerocarpus)、景天屬(Sedum)等及單子葉植物如鈴蘭屬(Convallaria)、舞鶴草屬(Maianthemum)、黃精屬(Polygonatum)等均為山地林下或山地草甸植物的主要代表;雙子葉植物遠(yuǎn)志屬(Polygala)、棘豆屬(Oxytropis)和單子葉植物針茅屬(Stipa)、堿茅屬(Puccinellia)、披堿草屬(Elymus)、賴草屬(Leymus)和拂子茅屬(Calamagrostis)等旱生植被,是蒙古高原典型草原和山坡草地的優(yōu)勢成分。巖高蘭屬(Empetrum)、杜香屬(Ledum)、北極花屬(Linnaea)、毛蒿豆屬(Oxycoccus)、松毛翠屬(Phyllodoce)、冰沼草屬(Scheuchzeria)、熊果屬(Arctostaphylos)、北極果屬(Arctous)、肉果薺屬(Braya)、單側(cè)花屬(Orthilia)、裂稃茅屬(Schizachne)、巖須屬(Cassiope)和山崳菜屬(Eutrema)等,常常是山地凍原、高山植被或寒溫帶針葉林下的代表植物或重要成分。

2.3.9東亞和北美間斷分布 本類型蒙古高原有25屬,包括東亞和墨西哥間斷分布變型1屬,占總屬數(shù)的3.6%,與全國同類屬所占的比例(4.0%)[22]相近。含木本的屬僅有珍珠梅屬(Sorbaria)、羅布麻屬(Apocynum)、八仙花屬(Hydrangea)、胡枝子屬(Lespedeza)和五味子屬(Schisandra)5屬。除羅布麻屬會(huì)分布到較為干旱的鹽堿荒地、沙漠邊緣、戈壁荒灘及河流兩岸、沖擊平原、河湖周圍外,其余4屬主要是蒙古高原森林中的重要成分,但胡枝子屬的草本種也常分布到草原中。這一間斷分布的成分或在聯(lián)合古陸解體之前的白堊紀(jì)就已存在于北美及東亞,或在聯(lián)合古陸分離后繼續(xù)演化發(fā)展而來,并呈現(xiàn)出現(xiàn)今的間斷分布格局[24]。

2.3.10舊大陸溫帶分布 本類型蒙古高原有129屬,包括地中海區(qū)、西亞(或中亞)和東亞間斷分布變型9屬、地中海區(qū)和喜馬拉雅間斷分布變型5屬、歐亞和南非間斷分布變型18屬,共占總屬數(shù)的18.8%,遠(yuǎn)高于全國同類屬所占的比例(5.6%)[22],這一類型及變型在蒙古高原植物區(qū)系中占的比例僅次于北溫帶分布型及其變型。從生活型上看,木本屬僅有沙棘屬(Hippophae)、檉柳屬(Tamarix)、水柏枝屬(Myricaria)、梨屬(Pyrus)、栒子屬(Cotoneaster)、桃屬(Amygdalus)、木蓼屬(Atraphaxis)、鮮卑花屬(Sibiraea)和丁香屬(Syringa)9屬,占該類型屬數(shù)的7.0%,其中檉柳屬、水柏枝屬和木蓼屬是蒙古高原荒漠地區(qū)極為廣布的重要的優(yōu)勢屬和建群屬,其它木本屬均為森林的重要組成成分。中生或旱中生的草本屬占大多數(shù),如芨芨草屬(Achnatherum)、冰草屬(Agropyron)、隱子草屬(Cleistogenes)常成為典型草原地區(qū)的優(yōu)勢或建群植物,其他草本屬如沙參屬(Adenophora)、荊芥屬(Nepeta)、聚合草屬(Symphytum)、白鮮屬(Dictamnus)、滇紫草屬(Onosma)、菊屬(Dendranthema)、藍(lán)盆花屬(Scabiosa)、乳菀屬(Galatella)、蓍屬(Achillea)、萱草屬(Hemerocallis)、沼蘭屬(Microstylis)、芯芭屬(Cymbaria)、敗醬屬(Patrinia)、石竹屬(Dianthus)、麻花頭屬(Serratula)、樟味藜屬(Camphorosma)、蠟菊屬(Helichrysum)等,為林下草本層、高山灌叢、山地草甸、草甸、典型草原、荒漠草原的重要組成成分。

2.3.11溫帶亞洲分布 本類型蒙古高原有49屬,占總屬數(shù)的7.2%,遠(yuǎn)高于全國同類屬所占的比例(2.1%)[22]。含木本的屬僅有錦雞兒屬(Caragana)、杏屬(Armeniaca)和亞菊屬(Ajania)3屬,其余均為草本植物,主要有線葉菊屬(Filifolium)、馬蘭屬(Kalimeris)、狗娃花屬(Heteropappus)、米口袋屬(Gueldenstaedtia)、防風(fēng)屬(Sapoghnikovia)、軸藜屬(Axyris)、裂葉荊芥屬(Schizonepeta)、狼毒屬(Stellera)、細(xì)柄茅屬(Ptilagrostis)等。其中,錦雞兒屬、亞菊屬、線葉菊屬、細(xì)柄茅屬等常是草原中的建群植物。

2.3.12地中海區(qū)、西亞至中亞分布 本類型蒙古高原有76屬,包括地中海區(qū)至中亞和南非和/或大洋洲間斷分布變型8屬、地中海區(qū)至西亞或中亞和墨西哥或古巴間斷分布變型1屬、地中海區(qū)至溫帶-熱帶亞洲、大洋洲和/或北美南部至南美洲間斷分布變型3屬、地中海區(qū)至北非、中亞-蒙古、西南非洲、西南澳大利亞、北美西南部、智利西部(泛地中海)星散分布變型3屬、馬加羅尼西亞、地中海歐洲、索科特拉、西亞、南至索馬里分布變型1屬,共占總屬數(shù)的11.1%,遠(yuǎn)高于全國同類屬所占的比例(5.2%)[22],這一類型及變型在蒙古高原植物區(qū)系中所占的比例居第三位。這一成分中單型屬和少型屬很豐富。從生態(tài)類型上看,多是旱生和鹽生的種類,它們是蒙古高原荒漠草原、荒漠以及鹽沼、堿地的隱域植被的重要組成者,在蒙古高原植物區(qū)系中起著十分重要的作用,常常成為群落的優(yōu)勢植物或建群植物,甚至形成單優(yōu)勢群落。如紅砂屬(Reaumuria)、半日花屬(Helianthemum)、假木賊屬(Anabasis)、梭梭屬(Haloxylon)、駝絨藜屬(Ceratoides)、小蓬屬(Nanophyton)、鹽爪爪屬(Kalidium)、單刺蓬屬(Cornulaca)、裸果木屬(Gymnocarpos)、沙拐棗屬(Calligonum)、霸王屬(Zygophyllum)、白刺屬(Nitraria)、駱駝蓬屬(Peganum)、苓菊屬(Jurinea)、補(bǔ)血草屬(Limonium)、花花柴屬(Karelinia)及禾本科的獐茅屬(Aeluropus)等。還有一些短命、類短命植物及珍貴的肉質(zhì)寄生植物,如鎖陽(Cynomorium)及肉蓯蓉屬(Cistanche)等。

2.3.13中亞分布 本類型蒙古高原有52屬,包括中亞東部分布變型19屬、中亞東部至喜馬拉雅和中國西南部變型10屬、西亞至喜馬拉雅和西藏分布變型2屬、中亞至喜馬拉雅-阿爾泰和太平洋北美洲間斷分布變型1屬,共占總屬數(shù)的7.6%,明顯高于全國同類屬數(shù)所占的比例(4.0%)[22]。這一類型單型屬和少型屬更為豐富,它們多是旱生或耐旱的草本或木本,多生于山前荒漠、礫石戈壁、丘間地。典型的中亞分布屬有矮刺蘇屬(Chamaesphacos)、翅膜菊屬(Alfredia)、短舌菊屬(Brachanthemum)、寒蓬屬(Psychrogeton)、琉苞菊屬(Hyalea)、絨藜屬(Londesia)、四齒芥屬(Tetracme)、兔唇花屬(Lagochilus)、蛛絲蓬屬(Micropeplis)、紫菀木屬(Asterothamnus)等;分布于亞洲中部的戈壁藜屬(Iljinia)、革苞菊屬(Tugarinovia)、合頭草屬(Sympegma)、沙蓬屬(Agriophyllum)、沙冬青屬(Ammopiptanthus)、櫛葉蒿屬(Neopallasia)、沙芥屬(Pugionium)等屬均是比較古老的荒漠植物。扁芒菊屬(Waldheimia)、高河菜屬(Megacarpaea)、角蒿屬(Incarvillea)、長柱琉璃草屬(Lindelfia)、擬耬斗菜屬(Paraquilegia)等,主要是蒙古高原高山上衍生的比較年輕的成分。這類成分均為地中海區(qū)、西亞至中亞分布成分在亞洲地區(qū)經(jīng)過強(qiáng)烈旱化的衍生物,由于天山山脈和青藏高原的抬升,產(chǎn)生山地特有現(xiàn)象,從北溫帶和舊大陸溫帶廣布的大屬中進(jìn)一步分化出一些新屬,如女蒿屬(Hippolytia)和沙鞭屬(Psammochloa)分別是從菊蒿屬(Tanacetum)和芨芨草屬(Achnatherum)分化衍生而來。個(gè)別的如角蒿屬(Incarvillea)則遠(yuǎn)達(dá)四川和貴州,可以說這些高原高山成分是鄰近亞熱帶森林區(qū)系經(jīng)過高山旱化和特化的結(jié)果[23]。

2.3.14東亞分布屬 本類型蒙古高原有21屬,包括中國-喜馬拉雅分布變型6屬、中國-日本分布變型7屬,共占總屬數(shù)的3.1%,明顯低于全國同類屬數(shù)的比例(10.2%)。本類型以森林成分為主,如側(cè)柏屬(Platycladus)在蒙古高原南部山地往往形成單優(yōu)勢群落;五加屬(Eleutherococcus)、錦帶花屬(Weigela)、斑種草屬(Bothriospermum)、翅果菊屬(Pterocypsella)、黨參屬(Codonopsis)、裂瓜屬(Schizopepon)、兔兒傘屬(Syneilesis)、翠菊屬(Callistephus)、黃瓜菜屬(Paraixeris)、桔梗屬(Platycodon)、松蒿屬(Phtheirospermum)等成為林下或林緣草甸的常見成分。也有分布在干旱、半干旱區(qū)山地的屬,如野丁香屬(Leptodermis)、蕕屬(Caryopteris)、地黃屬(Rehmannia)。還有部分屬是組成山地草甸或河灘草甸的重要成分,如甘松屬(Nardostachys)、微孔草屬(Microula)、肉果草屬(Lancea)等。

2.3.15蒙古高原特有屬 蒙古高原僅有10個(gè)特有屬,其中,真特有屬[25]有沙芥屬(Pugionium)、沙鞭屬(Psammochloa)、連蕊芥屬(Synstemon)、綿刺屬(Potaninia)[26]、四合木屬(Tetraena)、革苞菊屬(Tugarinovia)、百花蒿屬(Stilpnolepis)、紊蒿屬(Elachanthemum);準(zhǔn)特有屬[25]有膿瘡草屬(Panzeria)和芯芭屬(Cymbaria)。

3 討論

3.1 特有現(xiàn)象

蒙古高原分布的761屬中僅有10個(gè)屬是蒙古高原特有屬,只占總屬數(shù)的1.5%,遠(yuǎn)低于全國特有屬所占的比例(8.1%)[22],特有程度較低。根據(jù)各特有屬分布區(qū)域的不同,又劃分為7個(gè)特有分布變型。如沙芥屬(Pugionium)和沙鞭屬(Psammochloa)為蒙古高原沙地分布的特有屬;連蕊芥屬(Synstemon)為阿拉善荒漠南緣低山丘陵分布的特有屬;綿刺屬(Potaninia)[26]為阿拉善荒漠特有屬;四合木屬(Tetraena)和革苞菊屬(Tugarinovia)為東阿拉善-西鄂爾多斯特有屬;百花蒿屬(Stilpnolepis)為東阿拉善-鄂爾多斯特有屬;紊蒿屬(Elachanthemum)為戈壁蒙古分布的特有屬;膿瘡草屬(Panzeria)和芯芭屬(Cymbaria)[28]則是主要分布在蒙古高原的準(zhǔn)特有屬。

10個(gè)特有屬在區(qū)系上全部都是單種屬或雙種中群,分類上比較孤立,但全部是被子植物中各個(gè)所屬科中的最進(jìn)化類群,在生態(tài)上絕大多數(shù)是荒漠種和半荒漠種,均為旱生植物,且沙生植物占優(yōu)勢,它們的生活型以草木植物占絕對優(yōu)勢。這10個(gè)屬在地理分布上集中分布于蒙古高原的阿拉善-鄂爾多斯地區(qū),東阿拉善-西鄂爾多斯是其分析中心,起源上多數(shù)是東亞與地中海植物區(qū)系的后裔。因此,無論在區(qū)系分類上,還是生態(tài)生活型上,這些特有屬都是比較年輕的類群[27]。

3.2 區(qū)系地理聯(lián)系

蒙古高原種子植物區(qū)系與世界大部分地區(qū)均有一定聯(lián)系,尤與北溫帶的關(guān)系最為密切,如前文所述,北溫帶成分不僅廣布于蒙古高原各地區(qū),而且大多數(shù)北溫帶成分的喬木和灌木能夠形成森林植被和灌叢植被的優(yōu)勢成分或建群成分,表現(xiàn)了北溫帶區(qū)系與蒙古高原區(qū)系有著非常密切的歷史淵源。其次是與地中海、西亞至中亞區(qū)系之間的聯(lián)系,蒙古高原屬于與地中海、西亞和中亞相聯(lián)系的屬有137屬,占本區(qū)溫帶性質(zhì)成分的21.7%,這些地中海、西亞和中亞的成分是地中海脫離海侵局面之后,第三紀(jì)的熱帶成分、東亞成分、溫帶成分逐步向西北遷移與演變以及適應(yīng)地中海區(qū)氣候旱化發(fā)生蛻變和演化而來的,這與地中海孑遺成分有著共同的淵源。再次是與東亞及北美大陸溫帶區(qū)系之間的聯(lián)系,共有25屬,這些成分可能與第三紀(jì)晚期至第四紀(jì)氣候變冷之后的溫帶植物南移與演變以及間冰期植物的南北、東西移動(dòng)有著密切的聯(lián)系。最后是與北極的聯(lián)系,蒙古高原與北極相聯(lián)系的有22屬,這些成分與在受第四紀(jì)多次冰期影響的氣候變化條件下的植物進(jìn)退有著密切關(guān)系。關(guān)于蒙古高原與熱帶亞洲、熱帶非洲、熱帶大洋洲和熱帶美洲一些地區(qū)存在微弱的聯(lián)系,蒙古高原的熱帶成分屬的比例為7.2%,提供了蒙古高原植物區(qū)系在發(fā)展歷史上與熱帶區(qū)系相聯(lián)系的遺跡和證據(jù)。

3.3 起源與演化

蒙古高原的現(xiàn)代種子植物區(qū)系是古生物區(qū)系的延續(xù)和殘遺,蒙古高原大部分地區(qū)曾被Tethys海所占據(jù),經(jīng)歷了始新世中期的喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)后,大陸性氣候愈加強(qiáng)烈[29],至此,許多成分便在干旱的古地中海沿岸或遺跡上發(fā)生。如分布于蒙古高原中央戈壁區(qū)的麻黃屬(Ephedra)植物-膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)在三疊紀(jì)時(shí)便發(fā)源于古地中海沿岸[30]。白堊紀(jì)尤其是老第三紀(jì)孑遺種或者是古老的或分類上孤立的殘遺植物如綿刺(Potaniniamongolica)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)等均是起源于古地中海沿岸或遺跡上[31]。本區(qū)分布的古地中海孑遺植物如沙拐棗(Calligonummongolicum)、鹽節(jié)木(Haloenemumstrobilaceum)、花花柴(Kareliniacaspia)、甘草(Glycyrrhizauralensis)[32]等無疑是在古地中海沿岸及遺跡上發(fā)生的。中亞也是Tethys海遺跡的一部分[33],因而起源于古地中海沿岸或遺跡上的中亞分布類型無疑也是古地中海植物區(qū)系的孑遺,或者說是一些植物種在干旱的荒漠環(huán)境中蛻變演化出來的植物種類,并不是古老區(qū)系的起源中心。

第三紀(jì)后半期,隨著喜馬拉雅的上升,蒙古高原脫離了海侵的局面,東亞植物區(qū)系的溫帶成分得以向西遷移[34],并在此獨(dú)特環(huán)境中,物種的形成過程朝向旱生化發(fā)展,產(chǎn)生了現(xiàn)代地中海植物區(qū)系的基本成分,典型的代表有錦雞兒屬(Caragana)、野丁香屬(Leptodermis)和羅布麻屬[35]。如錦雞兒屬是發(fā)生于始新世早期亞洲東部森林成分,后沿古老的“Зысса”山系的山脊向西遷移,隨著喜馬拉雅和其他第三紀(jì)褶皺山系的形成,其中,遷向西北的一支向著適應(yīng)干旱荒漠氣候發(fā)展,產(chǎn)生了小葉系(Ser.Microphyllae)較進(jìn)化的類型[36],其中有些種已經(jīng)成為適應(yīng)干旱氣候的荒漠灌木[37]。又如僅局限分布于阿拉善荒漠區(qū)的綿刺作為一個(gè)蒙古高原古老的殘遺旱生植物區(qū)系成分也是由東亞中生植物區(qū)系成分的銀露梅(Potentillaglabra)演化而來[38]。

蒙古高原的溫帶成分發(fā)源于中國亞熱帶,亞熱帶常綠闊葉林成分向西北遷移,在適應(yīng)本地區(qū)逐漸變旱的氣候,進(jìn)而蛻變發(fā)展形成適應(yīng)此特殊生境的次生植物種類[33]。如沙冬青是亞洲荒漠地區(qū)僅有的常綠闊葉灌木,這應(yīng)該是亞熱帶常綠闊葉林植物種干旱變型的有效證據(jù)[39];廣布于中央戈壁的膜果麻黃也是屬于老第三紀(jì)亞熱帶常綠植被干旱變型的殘遺成分[39]。此外,北溫帶成分在蒙古高原大量存在,且多數(shù)的木本植物在森林和灌叢植被中,往往形成群落的優(yōu)勢成分或建群成分,由此可見溫帶成分在本區(qū)植物區(qū)系中占重要地位,反映了蒙古高原所處的地理位置(主要是緯度和海拔高度)與其氣候條件相適宜的特點(diǎn)。

蒙古高原植物區(qū)系還有部分是從本地的荒漠環(huán)境中發(fā)展起來的,如蒺藜科(Zygophyllaceae)的霸王屬(Zygophyllum)、駱駝蓬屬(Peganum),藜科(Chenopodiaceae)的鹽爪爪屬(Kalidium)、鹽穗木屬(Halostachys)、豬毛菜屬,石竹科(Caryophyllaceae)的刺葉屬(Acanthophyllum),菊科(Compositae)的刺頭菊屬(Cousinia)、粉苞苣屬(Chondrilla),百合科(Liliaceae)的郁金香屬(Tulipa)及蓼科(Polygonaceae)的沙拐棗屬(Calligonum)和木蓼屬(Atraphaxis)等是在干旱的荒漠環(huán)境中形成的[39]。蒙古高原特有屬中的新生進(jìn)化成分亦是如此,因?yàn)樗鼈儾⒉环植嫉矫晒鸥咴酝獾牡胤剑鼈兪敲晒鸥咴参飬^(qū)系的一部分。

4 結(jié)論

蒙古高原處于北溫帶半干旱和干旱的內(nèi)陸地區(qū),自然環(huán)境較為嚴(yán)酷,種子植物僅115科761屬4 280種,占世界植物同類群總種數(shù)的1.9%,植物區(qū)系較貧乏,特有程度較低。蒙古高原所處的地理位置決定了其區(qū)域植物具有典型的溫帶性質(zhì),其區(qū)系地理成分復(fù)雜,聯(lián)系廣泛,一定程度上亦受到熱帶成分的影響,與熱帶成分具有一定的親緣關(guān)系。植物區(qū)系優(yōu)勢現(xiàn)象不顯著,以單型屬和少型屬為主。區(qū)域內(nèi)植被特點(diǎn)是以旱生和超旱生的灌木、小灌木植物占優(yōu)勢,其中有很多是古老的或分類上孤立的殘遺植物,使得蒙古高原植物區(qū)系表現(xiàn)出強(qiáng)烈的旱生性和古老性。從植物區(qū)系發(fā)生角度分析,蒙古高原植物區(qū)系的起源可歸結(jié)為古地中海成分、東亞成分、溫帶成分和本地起源。

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