孔赤平， 吳永恒， 向明， 付義強(qiáng)

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052； 2. 樂山師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，西南山地瀕危鳥類保護(hù)四川省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川樂山614004； 3. 廣西大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，南寧530005)

活動(dòng)區(qū)是棲息地中動(dòng)物個(gè)體或種群取食、婚配、育雛等活動(dòng)的區(qū)域(Burt，1943)。動(dòng)物對(duì)活動(dòng)區(qū)的利用，是其空間利用行為的一種體現(xiàn)，能夠揭示該種群的空間結(jié)構(gòu)模式，是了解種群與環(huán)境關(guān)系的重要基礎(chǔ)(Uhía & Briones，2002；Febreretal.，2006)。開展動(dòng)物的活動(dòng)區(qū)研究，對(duì)于了解瀕危珍稀物種的行為生態(tài)及棲息地，并依此制定科學(xué)的保護(hù)與管理對(duì)策具有重要意義。

灰胸藪鹛Liocichlaomeiensis隸屬于雀形目Passeriformes噪鹛科Leiothrichidae藪鹛屬Liocichla，是我國(guó)特有的珍稀鳥類之一(鄭光美，2017)。該鳥種群數(shù)量稀少，分布區(qū)域狹小，僅偶見于四川省中南部及云南省東北部有限的山區(qū)森林中，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為易危(VU)物種(約翰·馬敬能等，2000；雷富民，盧汰春，2006；IUCN，2017)。迄今，關(guān)于灰胸藪鹛的研究主要集中在繁殖生態(tài)、棲息地選擇及分子生物學(xué)等方面(Fuetal.，2011，2016；Yangetal.，2017)，未見其活動(dòng)區(qū)的研究報(bào)道。為深化對(duì)該物種的認(rèn)識(shí)，2016年1—2月和6—8月，利用無線電遙測(cè)技術(shù)在四川省峨眉山和四川老君山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，對(duì)灰胸藪鹛的活動(dòng)區(qū)進(jìn)行了初步研究，旨在探明灰胸藪鹛非繁殖季和繁殖季活動(dòng)區(qū)大小、重疊情況及個(gè)體的日活動(dòng)節(jié)律。

1 研究區(qū)域

四川老君山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(103°57′～104°04′E，28°39′～28°43′N)位于四川省宜賓市屏山縣境內(nèi)，總面積約35 km2，海拔900～2 009 m。保護(hù)區(qū)地處全球生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)的涼山山系。屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，全年雨量充沛，年均降水量>1 500 mm，年均氣溫12～14.7 ℃，平均相對(duì)濕度>85%(Fuetal.，2011)。生境類型包括原生林、次生林和人工林。優(yōu)勢(shì)樹種包括絲栗栲Castanopsisfargesii、木荷Schimasuperba、山茶Camelliajaponica、柃木Euryajaponica、糖槭Acersaccharum及杜鵑Rhododendronsimsii。在繁殖季，與灰胸藪鹛同域分布的常見鳥種包括棕噪鹛Garrulaxberthemyi、紅翅噪鹛Trochalopteronformosus、紅嘴相思鳥Leiothrixlutea、強(qiáng)腳樹鶯Horornisfortipes、金色鴉雀Suthoraverreauxi等(楊杰，2007)。

峨眉山風(fēng)景區(qū)(103°15′～103°28′E，29°31′～29°38′N)位于四川省峨眉山市境內(nèi)，面積154 km2，最高峰海拔3 099 m，山腳海拔500～600 m。風(fēng)景區(qū)處于四川盆地邊緣，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 500～2 000 mm，相對(duì)濕度在80%以上，年均氣溫17.3 ℃。植被呈明顯垂直分布：1 500 m以下為常綠闊葉林帶；1 500～2 000 m為常綠落葉闊葉混交林帶；2 000～2 500 m以上為針闊混交林帶；2 500 m以上為寒溫性針葉帶。優(yōu)勢(shì)樹種有白辛樹Pterostyraxpsilophyllus、木瓜紅Rehderodendronmacrocarpum、雞爪楓Acerpalmatum、稠李Prunuspadus、潤(rùn)楠Machiluspingii(谷海燕，李策宏，2006)。在非繁殖季，與灰胸藪鹛同域分布的常見鳥種包括紅嘴相思鳥、白頰噪鹛Garrulaxsannio、畫眉Garrulaxcanorus、白頭鵯Pycnonotussinensis、紫嘯鶇Myophonuscaeruleus、灰喉鴉雀Sinosuthoraalphonsianus、棕臉鹟鶯Abroscopusalbogularis、藍(lán)鹀Emberizasiemsseni等。

2 研究方法

2.1 野外捕捉與標(biāo)記

在灰胸藪鹛活動(dòng)頻繁的區(qū)域布設(shè)粘網(wǎng)，利用錄音回放誘捕。每小時(shí)查看1次，防止鳥在網(wǎng)上懸掛時(shí)間過長(zhǎng)而受傷。捕捉到灰胸藪鹛野生個(gè)體后，快速測(cè)量體質(zhì)量等形態(tài)學(xué)指標(biāo)，并為其戴上彩色塑料腳環(huán)(方便辨認(rèn))，采用背帶法佩帶發(fā)射頻率為150～151 MHz、電池設(shè)計(jì)壽命3個(gè)月的無線電發(fā)射器(Biotrack Ltd，UK)。捕捉到的灰胸藪鹛的平均體質(zhì)量是32.6 g±1.2 g(n=6，30.7～34.0 g)，發(fā)射器質(zhì)量約1 g，低于灰胸藪鹛體質(zhì)量的3%，對(duì)其活動(dòng)不會(huì)造成影響。佩帶發(fā)射器在15 min內(nèi)完成，然后原地釋放捕捉個(gè)體。

2.2 無線電遙測(cè)

無線電遙測(cè)借助三元Yagi天線和TRX-1000s無線電接收器(Wildlife Materials Inc，USA)，利用三角定位法對(duì)標(biāo)記個(gè)體遙測(cè)定位(Kenward，2000)。遙測(cè)在日出后和日落前進(jìn)行。每只個(gè)體每日至少遙測(cè)8次，時(shí)間間隔約1 h。此外，還對(duì)部分個(gè)體進(jìn)行了夜間遙測(cè)，以確定其夜棲地點(diǎn)。為減少由于動(dòng)物移動(dòng)所引起的誤差，在最短時(shí)間內(nèi)(小于5 min)完成每組位點(diǎn)的定位，方位角的夾角保持45°～135°(Kenward，2000)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1活動(dòng)區(qū)面積及日活動(dòng)性在ArcGIS 10.2中，首先將遙測(cè)位點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)全部轉(zhuǎn)換成直角坐標(biāo)，輸出坐標(biāo)系為“WGS 1984 UTM Zone 48N”。將轉(zhuǎn)換好的直角坐標(biāo)導(dǎo)入R 3.23中計(jì)算活動(dòng)區(qū)面積，利用adehabitatHR包中的MCP函數(shù)和Kernel函數(shù)，即100%最小凸多邊形法(minimum convex polygon，MCP)和95%固定核空間法(fixed kernel，F(xiàn)K)，并用60%FK法所求得的活動(dòng)面積作為每只個(gè)體的核心活動(dòng)區(qū)面積(邱陽(yáng)等，2009)。在使用固定核空間法計(jì)算活動(dòng)區(qū)和核心區(qū)的面積時(shí)，均使用最小二乘交互檢驗(yàn)(least squares cross validation)作為平滑因子(smoothing factor)(Gitzen & Millspaugh，2003；Gitzenetal.，2006)。計(jì)算活動(dòng)區(qū)面積一般要求個(gè)體的合格位點(diǎn)數(shù)超過30組(Litvaitisetal.，1987；Seamanetal.，1999；Laver & Kelly，2008)。此外，測(cè)量相鄰2個(gè)遙測(cè)位點(diǎn)間的平均距離，并繪制遙測(cè)個(gè)體的日活動(dòng)距離變化曲線(劉陽(yáng)，2006)。

繁殖季捕捉的2只灰胸藪鹛(B1♂和B2♀)為1對(duì)配偶，在遙測(cè)過程中找到了它們的巢，根據(jù)灰胸藪鹛產(chǎn)卵和孵卵的節(jié)律可以推算出它們的孵卵期和育雛期。分別計(jì)算了B1♂孵卵期和育雛期的活動(dòng)區(qū)面積；由于B2♀在遙測(cè)10 d(處于孵卵期)后，因發(fā)射器信號(hào)故障無法定位，只計(jì)算了其孵卵期活動(dòng)區(qū)面積。

2.3.2活動(dòng)區(qū)重疊參考Fieberg和Kochanny(2005)的方法，計(jì)算灰胸藪鹛活動(dòng)區(qū)面積(95%FK法)的重疊情況。在R 3.23中利用adehabitatHR包中的kernel overlap函數(shù)，選擇“method=HR”計(jì)算活動(dòng)區(qū)重疊百分率，公式為：HR[i，j]=A[i，j]/A[i]。其中A[i，j]是2只個(gè)體活動(dòng)區(qū)重疊面積，A[i]是動(dòng)物i的家域面積(Calenge，2006)。

數(shù)據(jù)采用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。由于樣本量小，故沒有對(duì)原始數(shù)據(jù)做統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

3 研究結(jié)果

共遙測(cè)6只灰胸藪鹛。其中，非繁殖季4只(2♂2♀)，繁殖季2只(1♂1♀)。遙測(cè)總天數(shù)非繁殖季31 d，繁殖季59 d，共獲取6組有效位點(diǎn)數(shù)據(jù)。

“地平線歐洲”高度重視對(duì)具有市場(chǎng)前景的高風(fēng)險(xiǎn)、顛覆性科研創(chuàng)新、創(chuàng)業(yè)活動(dòng)的支持，專設(shè)資金、機(jī)構(gòu)來落實(shí)這一政策導(dǎo)向，改變“地平線2020”下科研成果難以走出實(shí)驗(yàn)室的局面、真正實(shí)現(xiàn)計(jì)劃下科研成果的市場(chǎng)價(jià)值。與此同時(shí)，中國(guó)目前也在加大對(duì)“大眾創(chuàng)業(yè)，萬眾創(chuàng)新”的支持。

3.1 活動(dòng)區(qū)面積

灰胸藪鹛非繁殖季平均活動(dòng)區(qū)面積為19 148 m2±3 904 m2(100%MCP)、9 659 m2±975 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為2 542 m2±263 m2(60%FK)(n=4)。其中，雄鳥平均活動(dòng)區(qū)面積為21 610 m2±2 507 m2(100%MCP)、10 472 m2±144 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為2 745 m2±143 m2(60%FK)(n=2)；雌鳥平均活動(dòng)區(qū)面積為16 685±3 896 m2(100%MCP)、8 846 m2±431 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為2 338 m2±144 m2(60%FK)(n=2)，非繁殖季每只個(gè)體的活動(dòng)區(qū)和核心區(qū)活動(dòng)面積如表1所示。

表1 灰胸藪鹛非繁殖季的活動(dòng)區(qū)和核心區(qū)面積Table 1 Home range size and core area size of Liocichla omeiensis during non-breeding season

注：*使用“季節(jié)+序號(hào)+性別”進(jìn)行個(gè)體標(biāo)識(shí)， N表示非繁殖季， B表示繁殖季； 下同

Notes：*Use “season+sequence number+sex” for individual identification， N represents non-breeding season， B represents breeding season； the same below

雄鳥(B1♂)繁殖季活動(dòng)區(qū)面積為28 075 m2(100%MCP)、17 285 m2(95%FK)，核心區(qū)面積為2 544 m2(60%FK)；雌鳥(B2♀)繁殖季活動(dòng)區(qū)面積為13 930 m2(100%MCP)、8 541 m2(95%FK)，核心區(qū)面積為2 236 m2(60%FK)；B1♂和B2♀在繁殖季平均活動(dòng)區(qū)面積為21 721 m2±8 986 m2(100%MCP)、13 040 m2±6 003 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為1 581 m2±1 362 m2(60%FK)(n=2)。雄鳥(B1♂)孵卵期活動(dòng)區(qū)面積和核心區(qū)面積大于雌鳥(B2♀)，并且發(fā)現(xiàn)B1♂進(jìn)入育雛期后的活動(dòng)區(qū)面積變小(表2)。

表2 灰胸藪鹛繁殖季的活動(dòng)區(qū)和核心區(qū)面積Table 2 Home range size and core area size of Liocichla omeiensis in breeding season

3.2 活動(dòng)區(qū)的重疊

非繁殖季遙測(cè)的4只個(gè)體，兩兩之間的活動(dòng)區(qū)重疊百分率基本在50%以上。在遙測(cè)過程中，發(fā)現(xiàn)N1♂和N2♀可能為一對(duì)配偶，它們不僅白天的大部分時(shí)間在一起活動(dòng)，晚上也在同一竹枝上夜棲，而這對(duì)灰胸藪鹛活動(dòng)區(qū)重疊面積比例在70%以上(表3)。

表3 非繁殖季遙測(cè)個(gè)體活動(dòng)區(qū)的重疊指數(shù)(95%FK)Table 3 Overlap index of radio tracking individuals by means of 95% Fixed Kernel in non-breeding season

注： 對(duì)角線上、下方數(shù)值分別A[x， y]/A[y]、A[x， y]/A[x]； 下同

Note： The figures above and below the diagonal represent A[x， y]/A[y]， A[x， y]/A[x]， respectively； the same below

繁殖季捕捉到1對(duì)配偶(B1♂和B2♀)，由于雌鳥只有孵卵期的遙測(cè)數(shù)據(jù)，因此，只計(jì)算孵卵期2只個(gè)體之間的活動(dòng)區(qū)面積重疊指數(shù)。結(jié)果表明，二者重疊指數(shù)亦在70%以上(表4)，與非繁殖季的N1♂和N2♀情況類似。

表4 繁殖季遙測(cè)個(gè)體活動(dòng)區(qū)的重疊指數(shù)(95%FK)Table 4 Overlap index of radio tracking individuals by means of 95% Fixed Kernel in breeding season

3.3 個(gè)體的日活動(dòng)性

對(duì)繁殖季的B1♂共進(jìn)行了23個(gè)全天遙測(cè)，B2♀進(jìn)行了4個(gè)全天遙測(cè)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，B1♂雖然有3個(gè)活動(dòng)高峰期，但在各時(shí)間段內(nèi)的位移距離波動(dòng)不大。B2♀的日活動(dòng)有2個(gè)高峰期，分別在10∶00—11∶00和15∶00—16∶00；對(duì)非繁殖季的N1♂和N2♀均進(jìn)行了5個(gè)全天遙測(cè)。N1♂具有3個(gè)高峰期，分別出現(xiàn)在09∶00—10∶00、13∶00—14∶00和16∶00—17∶00。N2♀有2個(gè)高峰期，分別出現(xiàn)在09∶00—10∶00和17∶00—18∶00(圖1)。

圖1 不同灰胸藪鹛個(gè)體的日活動(dòng)距離變化Fig. 1 Fluctuation of daily movement of different Liocichla omeiensis individuals

4 討論

在非繁殖季，食物相對(duì)匱乏，鳥類需要擴(kuò)大覓食范圍以滿足基本的能量需求。如，黃腹角雉Tragopancaboti夏季的活動(dòng)區(qū)明顯小于冬春季(孫悅?cè)A，鄭光美，1992)；白頸長(zhǎng)尾雉Syrmaticusellioti冬季的月活動(dòng)面積最大，繁殖期變小(蔡路昀等，2007)。本研究結(jié)果顯示，灰胸藪鹛繁殖季的活動(dòng)區(qū)面積大于非繁殖季，但核心區(qū)面積小于非繁殖季。在非繁殖季，野外工作點(diǎn)位于峨眉山伏虎寺周圍，該寺廟的廚房有一條暗水溝通向廟外，每天有大量的食物殘?jiān)?如米粒、面條及蔬菜等)排出。另外，伏虎寺還有投喂野鳥的傳統(tǒng)。非繁殖季遙測(cè)的4只灰胸藪鹛主要在此處活動(dòng)。豐富且集中的食物可能是本研究中灰胸藪鹛非繁殖季活動(dòng)區(qū)面積小于繁殖季的主要原因。例如，當(dāng)停止對(duì)大山雀Parusmajor人工投食后，所有遙測(cè)個(gè)體的活動(dòng)區(qū)面積均增大(van Overveld & Matthysen，2010)。而灰胸藪鹛繁殖季的核心活動(dòng)區(qū)面積小于非繁殖季，則可能與其繁殖期領(lǐng)域防衛(wèi)壓力有關(guān)。在老君山二堰坪，豐富的灌叢與竹林是灰胸藪鹛、紅嘴相思鳥、棕噪鹛及紅翅噪鹛等鳥類理想的繁殖棲息地。推測(cè)繁殖季激烈的種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)，可能會(huì)壓縮生態(tài)位相近鳥類的領(lǐng)域空間。

本研究結(jié)果表明，灰胸藪鹛不同個(gè)體之間的活動(dòng)區(qū)重疊程度較高。其中，非繁殖季灰胸藪鹛個(gè)體間的活動(dòng)區(qū)重疊百分率基本在50%以上，該現(xiàn)象也見于褐馬雞Crossoptilonmantchuricum(王國(guó)棟，2006)。N1♂和N2♀活動(dòng)區(qū)重疊百分率在70%以上，它們?cè)谝黄鹨箺?，猜測(cè)可能為配偶關(guān)系。有研究證實(shí)，灰胸藪鹛的姐妹種——黃痣藪鹛Liocichlasteerii在非繁殖季亦維持配偶關(guān)系(羅柳墀，1987)，灰胸藪鹛可能也具有該特性。在繁殖季遙測(cè)的1對(duì)灰胸藪鹛(B1♂和B2♀)確定為配偶關(guān)系，其活動(dòng)區(qū)重疊百分率亦在70%以上。從野外觀察來看，灰胸藪鹛配偶多成對(duì)活動(dòng)，共同承擔(dān)領(lǐng)域防衛(wèi)及繁殖后代的任務(wù)，這是其活動(dòng)區(qū)重疊百分率較高的主要原因。李景瑞(2005)也發(fā)現(xiàn)，在同一領(lǐng)域內(nèi)出現(xiàn)的海南孔雀雉Polyplectronkatsumatae雌鳥和雄鳥活動(dòng)區(qū)重疊面積很大，并且活動(dòng)點(diǎn)經(jīng)常交錯(cuò)在一起。

大量研究表明：鳥類的日活動(dòng)具有顯著的節(jié)律性(Rave & Baldassarre，1989；易國(guó)棟等，2010；鐘雪等，2013)。許多野生鳥類晨昏各有1個(gè)覓食高峰期(柴璐艷等，2014；宋文宇等，2017)。在行為時(shí)間分配上，通常雌雄鳥有差異(徐純柱等，2006；高志瑾等，2011；張延君等，2012)。本研究發(fā)現(xiàn)，灰胸藪鹛雌鳥在早、晚各有1個(gè)活動(dòng)高峰期，可能主要與覓食活動(dòng)有關(guān)；而雄鳥在早、中、晚各有1個(gè)活動(dòng)高峰期，除了與覓食活動(dòng)相關(guān)外，可能還與雄鳥擔(dān)任主要的領(lǐng)域防衛(wèi)任務(wù)有關(guān)。此外，還發(fā)現(xiàn)灰胸藪鹛繁殖期和非繁殖期的日活動(dòng)節(jié)律大體相似，結(jié)合灰胸藪鹛配偶間的活動(dòng)區(qū)重疊大，加之非繁殖季灰胸藪鹛具有典型的鳴唱歌聲(Fuetal.，2013)，表明該鳥在非繁殖季(如越冬期)可能存在領(lǐng)域行為，這在畫眉科鳥類十分罕見。未來有必要進(jìn)一步對(duì)灰胸藪鹛非繁殖季的日活動(dòng)節(jié)律及其成因展開深入研究。

致謝：四川老君山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為本研究提供了大力支持，陳文才參與了部分野外工作；戴波和婁尚靈老師分別對(duì)遙測(cè)及數(shù)據(jù)分析給予了很多指導(dǎo)與幫助；周博、思超、楊培培、雷紅梅、曾蘭義等人開展了大量前期工作，在此表示衷心的感謝！