黃碧陽， 林碧英， 李彩霞， 劉 旭， 廖自月， 劉亞男， 張彩霞， 范程豪(.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州 350002；2.上海孫橋溢佳農(nóng)業(yè)技術(shù)股份有限公司，上海 2020)

人工光栽培,是指利用人工光源來調(diào)節(jié)光環(huán)境條件進(jìn)行作物生產(chǎn)活動(dòng)，可以對(duì)光質(zhì)和光強(qiáng)等光因子進(jìn)行單獨(dú)調(diào)控而不受天氣條件的影響.近年來，植物組織培養(yǎng)、植物種苗繁育和植物工廠蔬菜生產(chǎn)等多種人工光栽培規(guī)模大幅增大[1]，發(fā)光二極管(light emitting diode, LED)憑借其特有的優(yōu)勢(shì)，如光質(zhì)純、光效高和光譜能量調(diào)制便捷等優(yōu)點(diǎn)[2-3]，在人工光栽培上得到廣泛應(yīng)用.目前，LED照明已經(jīng)成功用于葉用萵苣[4]、生菜[5]和草莓[6]等多種作物的設(shè)施栽培，為設(shè)施蔬菜生產(chǎn)提供了智能化的光環(huán)境調(diào)控，實(shí)現(xiàn)光質(zhì)、光強(qiáng)和光周期的按需調(diào)控.

菠菜(SpinaciaoleraceaL.)屬黎科菠菜屬，為一二年生草本植物，別名波斯草、赤根菜和角菜，以綠葉為主要食用產(chǎn)品，嫩花莖也可食用[7].菠菜味甘、性涼，具有滋陰平肝、治貧血、穩(wěn)定血糖等功效，又含有維生素C、維生素E和Fe、Zn等礦物質(zhì)，具有較高的食用和藥用價(jià)值，頗受人們的喜歡.光質(zhì)對(duì)菠菜的生長(zhǎng)形態(tài)、發(fā)育情況及產(chǎn)品品質(zhì)的形成都有影響，如紅膜處理下菠菜的鮮重最大[8]；紅光照射能提高菠菜的碳水化合物含量和產(chǎn)量，藍(lán)光能促進(jìn)菠菜葉片的氮代謝[9]；紅光能極大降低硝酸鹽和草酸鹽的含量[10].關(guān)于菠菜的人工光栽培及光環(huán)境調(diào)控的相關(guān)研究較少，且研究多偏向于光質(zhì)對(duì)菠菜生長(zhǎng)和品質(zhì)方面的影響.因此，本試驗(yàn)采用LED固態(tài)照明，研究LED光質(zhì)對(duì)菠菜生長(zhǎng)以及光合生理特性的影響，旨在為菠菜的LED光源栽培提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

供試菠菜品種為“三季豐菠菜王F1”，種子購自山東省昌邑市海濤種業(yè)有限公司.

自主設(shè)計(jì)LED光源栽培架，隔間大小為：60 cm×60 cm×60 cm(長(zhǎng)×寬×高).光源采用LED固態(tài)照明，紅光的峰值波長(zhǎng)為660 nm，藍(lán)光的峰值波長(zhǎng)為460 nm，以白光(410～760 nm)為對(duì)照.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年12月至2017年1月在福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施溫室和生理生化實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行.2016年12月4日開始浸種催芽，12月27日將大部分露白的種子播種于72孔的育苗穴盤中，期間不施加任何營(yíng)養(yǎng)液.等長(zhǎng)出2片真葉后，選擇大小一致、生長(zhǎng)健壯的幼苗，定植在10 cm×10 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中，育苗和栽培的基質(zhì)均為草炭∶蛭石∶珍珠巖=3∶1∶1(體積比)的混合基質(zhì).緩苗2 d后，將植株移到自主設(shè)計(jì)的LED人工光栽培架上，分別設(shè)置白光(CK)、紅光(T1處理)、藍(lán)光(T2處理)和紅藍(lán)混合光(紅光∶藍(lán)光=1∶1，T3處理)4種不同的光環(huán)境，調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度為120 μmol·m-2·s-1，光周期為12 h·d-1.生長(zhǎng)過程中溫度控制在18～20 ℃，每隔5 d澆灌30 mL營(yíng)養(yǎng)液(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)B營(yíng)養(yǎng)液配方).于處理后的第3、13、23和33天測(cè)定菠菜的株高、莖粗、最大葉面積和葉片數(shù)；于處理后的第11、22和33天測(cè)定菠菜葉片的光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)；于處理后的第33天測(cè)定菠菜的生物產(chǎn)量和根冠比.每個(gè)處理3次重復(fù)，取其平均值.

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 植株形態(tài)指標(biāo) 莖粗(子葉下端1 cm處)采用精確度為0.1 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定；株高(莖基部到植株生長(zhǎng)頂端)采用精確度為1 mm的直尺測(cè)定；最大葉面積采用EPSON Expression 11000XL掃描儀進(jìn)行掃描測(cè)定；葉片數(shù)包括子葉以外的每1片真葉.

1.3.2 光合生理指標(biāo) 采用80%丙酮浸提測(cè)定光合色素含量[11].于上午9:00選取基部以上的第3片真葉，先將幼苗進(jìn)行30 min的暗適應(yīng)處理,采用M系列調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)IMSGING-PAM測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，設(shè)置飽和脈沖光為2 200 μmol·m-2·s-1.葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率[actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light, Y(Ⅱ)]、光系統(tǒng)Ⅱ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[PSⅡ unbalanced energy dissipation quantum yield, Y(NO)]、光化學(xué)猝滅系數(shù)(photochemical quenching, qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(non photo-chemical quenching, qN).

1.3.3 生物產(chǎn)量 用清水將幼苗根部的基質(zhì)沖洗干凈，然后用定性濾紙將水分充分濾干，采用精度為0.000 1 g的電子天平分別測(cè)定菠菜的地上部鮮重和地下部鮮重.根冠比=地下部鮮重/地上部鮮重.

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，采用DPS (7.05)軟件進(jìn)行單因素方差分析，并用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 LED光質(zhì)對(duì)菠菜生長(zhǎng)形態(tài)的影響

2.1.1 株高 由圖1可知，隨著菠菜生育期的延長(zhǎng)，各處理株高的增長(zhǎng)速率呈下降的趨勢(shì)，生長(zhǎng)13 d時(shí)，各處理株高的增幅最大.在不同的生長(zhǎng)階段，各處理株高表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，均為：T1>T3>CK>T2.T1處理的株高明顯大于CK，T2和T3處理株高的變化與CK相近.

2.1.2莖粗 由圖2可知，在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，T2處理的莖粗略高于T3處理，且兩個(gè)處理始終高于CK,T1處理則低于CK.隨著生育期的延長(zhǎng)，各處理間莖粗的差值逐漸增大，33 d時(shí)達(dá)到最大值，T2處理的莖粗最大，為2.87 mm，分別為CK、T1和T3處理的1.21倍、1.37倍和1.16倍.

圖1 LED光質(zhì)對(duì)菠菜株高的影響Fig.1 The effect of LED light quality on the plant height of spinach圖2 LED光質(zhì)對(duì)菠菜莖粗的影響Fig.2 The effect of LED light quality on the stem of spinach

2.1.3 最大葉面積和葉片數(shù) 由圖3可知：在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，T1、T2和T3處理葉片的生長(zhǎng)速度比CK快；13 d以后的生長(zhǎng)階段，T2和T3處理的最大葉面積明顯大于CK和T1處理.在23 d前的生長(zhǎng)過程中，不同光質(zhì)處理下葉片數(shù)的變化趨勢(shì)相近；生長(zhǎng)33 d時(shí)，T3處理的葉片數(shù)明顯多于其他處理，為15.7片，其次為T2處理(13.3片)，CK和T1處理最小，為12.3片.

圖3 LED光質(zhì)對(duì)菠菜最大葉面積和葉片數(shù)的影響Fig.3 Effect of LED light quality on maximum leaf area and leaf number of spinach

2.2 LED光質(zhì)對(duì)菠菜生物總量和根冠比的影響

由表1可知，不同光質(zhì)處理對(duì)菠菜地上部鮮重、地下部鮮重和全株生物總量的影響不同.生長(zhǎng)33 d時(shí)，各處理地上部鮮重的大小為：T1>T3>T2>CK，T1處理與其他處理的差異顯著，T2處理與T3處理的差異不顯著，但與CK的差異顯著.生長(zhǎng)33 d時(shí)，T2處理的地下部鮮重最大，為0.417 g，T3處理次之，且T2和T3處理均大于CK；T1處理的地下部鮮重低于CK，各處理的差異顯著.生長(zhǎng)33 d時(shí)，各處理的根冠比差異顯著，T2和T3處理明顯高于CK和T1處理，T2處理最大，T1處理最小.在全株的生物總量方面，T1處理最大，且與其他處理的差異顯著.

2.3 LED光質(zhì)對(duì)菠菜光合生理特性的影響

2.3.1 光合色素含量 由表2可知：在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，葉片葉綠素a、b和(a+b)含量的變化趨勢(shì)相似；生長(zhǎng)11 d時(shí)，T3處理葉綠素a、b和(a+b)的含量最大，與CK的差異不顯著，與T1、T2處理的差異顯著；22 d以后的變化趨勢(shì)均為：T3>CK>T2>T1；生長(zhǎng)33 d時(shí)，T3處理葉綠素a、b和(a+b)的含量與CK的差異顯著.隨著菠菜生育期的延長(zhǎng)，在不同生長(zhǎng)階段，T2處理的類胡蘿卜素含量始終最大，與T3處理的差異不顯著；生長(zhǎng)33 d時(shí)，T2處理與CK、T1處理的差異顯著，CK與T1處理的差異不顯著.

表1 生長(zhǎng)33 d時(shí)，LED光質(zhì)對(duì)菠菜生物總量和根冠比的影響1)Table 1 Effects of LED light quality on spinach biomass and root/shoot ratio

1)同列數(shù)據(jù)后附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).

表2 LED光質(zhì)對(duì)菠菜光合色素含量的影響1)Table 2 Effects of LED light quality on chlorophyll content in spinach

1)同列數(shù)據(jù)后附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).

2.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 由表3可知：隨著菠菜生育期的延長(zhǎng)，各處理的Y(Ⅱ)呈下降的趨勢(shì)，T1處理的下降幅度最大，為0.23；T3處理的Y(Ⅱ)始終最大，CK次之，T1處理最??；22 d后的生長(zhǎng)階段，T3、T2處理與CK的差異不顯著.在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，各處理Y(NO)的變化較小，生長(zhǎng)33 d時(shí)，CK、T1、T2和T3處理較11 d時(shí)的變化量分別為-0.032、-0.007、0.009和0.002.qP的變化趨勢(shì)與Y(Ⅱ)相同，T3處理的qP最大，但T2處理大于CK，且在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，T3處理與T2處理的差異不顯著，與T1、CK處理的差異顯著.各處理的qN隨著菠菜生育期的延長(zhǎng)逐漸增加，T1處理的變化顯著大于其他處理，22 d后qN的變化趨勢(shì)均為：T1>T2>CK>T3；生長(zhǎng)33 d時(shí)，T1、T2和T3處理較CK的變化量分別為+0.105、+0.049和-0.004，CK與T3處理的差異不顯著，與T1、T2處理的差異顯著.

表3 LED光質(zhì)對(duì)菠菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響1)Table 3 Effects of LED light quality on chlorophyll fluorescence parameters of spinach

1)同列數(shù)據(jù)后附不同字母者表示差異顯著(P<0.05)，附相同字母者表示差異不顯著(P>0.05).

3 討論

3.1 LED光質(zhì)對(duì)菠菜生長(zhǎng)的影響

太陽光的光譜組成絕大多數(shù)處于300～2 000 nm，只有紫外線、紅光、藍(lán)光和紅遠(yuǎn)光才會(huì)深刻影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成和光合作用等[12].Tadayoshi et al[13]研究表明，紅光能加速生菜葉片的發(fā)育；Dougher et al[14]研究表明，藍(lán)光能促進(jìn)生菜葉片的生長(zhǎng)，限制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng).本試驗(yàn)結(jié)果表明：在菠菜的不同生長(zhǎng)階段，T1處理的生長(zhǎng)速率最大，植高最高，莖粗最小，T2處理則相反，T3處理次之，但大于CK處理；T2和T3處理的葉面積明顯大于CK和T1處理，CK最?。欢~片數(shù)在T3處理下呈最大值，其次為T2處理.

陳驪君等[15]研究表明，紅膜有利于巖白菜植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的增加，藍(lán)膜起抑制作用；Menard et al[16]研究表明，紅光更有利于植物光合產(chǎn)物的積累，提高產(chǎn)量；閆萌萌等[17]研究表明，紅光能促進(jìn)花生幼苗根系的生長(zhǎng)，藍(lán)光則相反.本試驗(yàn)結(jié)果顯示：紅、藍(lán)單色光及混合光均能促進(jìn)菠菜生物總量的積累，T1處理最大，與其他處理的差異顯著，地下部鮮重的大小為：T2>T3>CK>T1，表明紅光能促進(jìn)菠菜地上部生長(zhǎng)，抑制地下部生長(zhǎng)；藍(lán)光、紅藍(lán)混合光對(duì)菠菜地上部和地下部的生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用，但藍(lán)光對(duì)地下部生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較大.菠菜的根冠比體現(xiàn)了植物地下部與地上部生長(zhǎng)的相關(guān)性，反映植物對(duì)外部生長(zhǎng)環(huán)境條件的適應(yīng)性[18].本試驗(yàn)中，T2處理下，菠菜的根冠比最大，且T2和T3處理明顯高于T1處理和CK，T1處理最小.綜上所述，相比于紅光，紅藍(lán)混合光處理的菠菜地下部生物量積累高，根系發(fā)達(dá)，根冠比較為適宜，地上部和地下部生長(zhǎng)更為協(xié)調(diào).

3.2 LED光質(zhì)對(duì)菠菜光合色素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，受不同光質(zhì)照射的影響，其含量的高低與組成直接影響植物的光合速率[19-20].吳啟藩等[21]研究表明，藍(lán)光能促進(jìn)長(zhǎng)莖葡萄蕨藻葉綠素a、b、(a+b)和類胡蘿卜素含量的提高.童哲等[22]研究表明，在藍(lán)光中混雜紅光時(shí)，對(duì)高粱、黃瓜和歐白芥葉綠素的合成有促進(jìn)作用.本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，T3處理的葉綠素a、b、(a+b)含量大于CK,T1和T2處理小于CK，T1處理小于T2處理；各處理的葉綠素a含量差異不顯著，葉綠素b、(a+b)含量在處理22 d后的差異顯著.表明紅藍(lán)混合光能促進(jìn)菠菜葉片葉綠素的合成，而紅、藍(lán)單色光則相反.類胡蘿卜素是葉綠體光合天線的輔助色素，能夠幫助葉綠素接受光能，能在高溫強(qiáng)光下幫助光系統(tǒng)PSⅡ耗散過剩的光能以保護(hù)葉綠素免受破壞[23].徐凱等[24]研究表明，藍(lán)膜相對(duì)于白膜能提高草莓葉片類胡蘿卜素含量；Marques et al[25]研究表明，不同光質(zhì)對(duì)類胡蘿卜素合成影響程度的差異較大，表現(xiàn)為：藍(lán)光>紅光>自然光.本試驗(yàn)結(jié)果表明：在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，類胡蘿卜素含量大小為：T2>T3>T1>CK，處理22 d后，T2處理與T3處理、T1處理與CK的差異不顯著.可見，藍(lán)光較紅光更有利于促進(jìn)菠菜葉片類胡蘿卜素的合成.

3.3 LED光質(zhì)對(duì)菠菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)被稱為光合作用的探針，可反映光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部一系列重要的調(diào)節(jié)過程.Y(Ⅱ)反映PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率，高Y(Ⅱ)代表著高光合效率[26].Y(NO)代表PSⅡ非調(diào)節(jié)性的能量耗散，Y(NO)較大，說明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和自我保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制都比較弱[27].qP是由光化學(xué)反應(yīng)引起的熒光水平的降低，qP越大，PSⅡ的電子傳遞活性越高；qN可反映天線色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的光能[28].楊曉建等[29]研究表明，CK青蒜苗葉片的Y(Ⅱ)最大，紅光處理次之，藍(lán)光處理最小，紅光與藍(lán)光的互作效應(yīng)對(duì)Y(Ⅱ)起主導(dǎo)作用.杜洪濤等[30]研究表明，彩色甜椒幼苗的Y(Ⅱ)和qP在白光處理下最大，qN最小，其他光質(zhì)效應(yīng)依次為黃光、藍(lán)光、紅光和綠光，說明甜椒幼苗對(duì)白光光能的利用率最大.本試驗(yàn)結(jié)果表明：在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，T3處理的Y(Ⅱ)最大，與CK的差異不顯著，其次為T2和T1處理；Y(NO)的變化幅度較小，生長(zhǎng)33 d時(shí)，CK和T1處理減少，T2和T3處理增加.可見，紅光與藍(lán)光的互作效應(yīng)對(duì)Y(Ⅱ)的作用顯著大于藍(lán)、紅單色光；藍(lán)光和紅藍(lán)混合光對(duì)菠菜生長(zhǎng)的損傷較弱.本試驗(yàn)結(jié)果也指出，在菠菜整個(gè)生長(zhǎng)過程中，qP與qN的變化趨勢(shì)相反，T3處理的qP最大，而qN最小，T1處理的qP最小，而qN最大，T2處理大于CK.以上結(jié)果表明，紅藍(lán)混合光處理下，菠菜葉片光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞活性高，對(duì)光能的有效利用率高.

4 小結(jié)

不同LED光質(zhì)對(duì)菠菜生長(zhǎng)、光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響不同.相比于白光及紅、藍(lán)單色光，紅藍(lán)混合光對(duì)提高菠菜株高、莖粗和葉面積的作用最大，促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，有利于地上部和地下部生物量的積累，根冠比適宜，維持地下部和地上部平衡生長(zhǎng)；紅藍(lán)混合光能提高葉片葉綠素含量，促進(jìn)類胡蘿卜素的合成；紅藍(lán)混合光處理下的Y(Ⅱ)和qP最大，Y(NO)的變化穩(wěn)定，qN最小，表明菠菜對(duì)紅藍(lán)混合光光能的有效利用率高.綜上所述，紅藍(lán)混合光適用于菠菜的人工光源栽培.