龔巖巖，賈曉霞，朱倩倩，楊瑛博，劉 剛

(陜西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710119)

當(dāng)任何一種生物體進(jìn)入以往未曾分布過的地區(qū)，其種群持續(xù)擴(kuò)大，并對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重危害，便稱之為生物入侵[1-2]。外來生物的成功入侵不僅會(huì)危及入侵地的生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性，還會(huì)給當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)、人類健康等造成巨大影響[3]。根據(jù)Xu等[4-5]統(tǒng)計(jì)，目前我國(guó)外來入侵物種已達(dá)488種，這些入侵種對(duì)我國(guó)造成的經(jīng)濟(jì)損失在2000年已高達(dá)144.5億美元，約占當(dāng)年GDP的1.36%。因此，提前預(yù)防外來生物入侵顯得尤為重要。對(duì)入侵種潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)能夠很好地為預(yù)防生物入侵提供指導(dǎo)依據(jù)。

目前，應(yīng)用于物種潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)的模型有多種，如BIOCLIM (bioclimatic modeling)、Domain (domain environmental envelope)、CLIMEX (climate change experiment)、GARP (genetic algorithm for ruleset production)和MaxEnt (maximum entropy)[6]。前人研究表明，最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布情況吻合度較大，預(yù)測(cè)效果最好[7]。根據(jù)生態(tài)位保守性原理，在大尺度上，氣候是決定物種分布范圍的最主要因素之一[8-9]，MaxEnt模型正是基于此原理來預(yù)測(cè)入侵物種適生區(qū)的[10]。

五爪金龍(Ipomoeacairica)是旋花科番薯屬的一年生藤本植物，原產(chǎn)于熱帶美洲或熱帶非洲，現(xiàn)廣泛分布于我國(guó)廣東、廣西、福建、云南等地[11-13]。五爪金龍主要通過種子、苗木的人為傳播而被引入，具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力，是能夠與“植物殺手”薇甘菊比肩的惡性入侵雜草[14-15]。五爪金龍可通過攀爬纏繞的生活方式迅速覆蓋灌木和喬木，爭(zhēng)奪本地物種的生存空間和養(yǎng)分，現(xiàn)已成為華南地區(qū)重要的外來入侵雜草，嚴(yán)重威脅著自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的安全，被國(guó)家林業(yè)局列入“林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單”[14]。然而，有關(guān)該入侵種在中國(guó)潛在危害范圍的研究尚未深入開展。此外，隨著全球氣候變化，全球氣溫呈現(xiàn)持續(xù)升高趨勢(shì)[16]，這勢(shì)必影響到陸生植物的分布。已有研究顯示，氣候變暖將導(dǎo)致陸生植物的適生區(qū)范圍向高緯度或者高海拔地區(qū)移動(dòng)[17]。同樣，入侵植物的適生區(qū)也可能會(huì)受到氣候變化的影響，這給預(yù)測(cè)和防控入侵種的擴(kuò)散帶來很大的不確定性。本研究以五爪金龍為對(duì)象，通過最大熵模型預(yù)測(cè)其在中國(guó)的潛在適生區(qū)范圍，并揭示氣候變化對(duì)其在中國(guó)潛在適生區(qū)范圍的影響，為預(yù)防該種的入侵?jǐn)U散提供有力的指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 五爪金龍全球分布數(shù)據(jù)的采集

為獲得足夠的五爪金龍生長(zhǎng)地?cái)?shù)據(jù)，本研究采用了以下3種方式：(1)通過GBIF數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.gbif.org/)檢索“Ipomoeacairica”得到有效數(shù)據(jù)點(diǎn)1 488個(gè)[18-19]。(2)在中國(guó)知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)含有“五爪金龍”或其學(xué)名“Ipomoeacairica”的文章進(jìn)行檢索，并逐一瀏覽排查，共搜索得到中文文獻(xiàn)242篇，通過篩選獲得67篇有效文獻(xiàn)，記錄其中所記載的五爪金龍發(fā)現(xiàn)位置。對(duì)于明確給出五爪金龍生長(zhǎng)經(jīng)緯度的文章直接進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄；對(duì)于文章中僅采用文字描述的生長(zhǎng)地點(diǎn)，在GPS-SPG網(wǎng)站(http://www.gpsspg.com/maps.htm)中反向搜索該地點(diǎn)，得到其相應(yīng)的確切經(jīng)緯度，共得到有效數(shù)據(jù)102條。(3)在“中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館”網(wǎng)站(http://www.cvh.org.cn/)中檢索所有五爪金龍標(biāo)本，查找其發(fā)現(xiàn)位置，使用同上的方法得到其確切經(jīng)緯度，再篩去重復(fù)數(shù)據(jù)和過于模糊的數(shù)據(jù)后，共得到有效數(shù)據(jù)105條。通過以上3種方法共計(jì)得到五爪金龍?jiān)谌蚍秶植嫉挠行?shù)據(jù)點(diǎn)1 695個(gè)。根據(jù)MaxEnt軟件的要求，將其分布數(shù)據(jù)中的物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和緯度順序錄入CSV格式的文件。

1.2 氣候數(shù)據(jù)來源

本研究中所使用的氣候數(shù)據(jù)來源于CCAFS-Climate網(wǎng)站(http://ccafs-climate.org/data/)。通過該網(wǎng)站獲得了當(dāng)前(2000s)和未來(2030s、2050s、2080s)的全球生物氣候數(shù)據(jù)(分辨率為2.5′)。未來氣候數(shù)據(jù)分別選取了IPCC5最新發(fā)布的7個(gè)大氣環(huán)流模型(GCM：bcc_csm1_1_m，giss_e2_r，miroc_esm_chem，mri_cgcm3，ncar_ccsm4，ncc_noresm1_m和nimr_hadgem2_ao)和模擬大氣CO2濃度升高的4個(gè)代表性濃度路徑(representative concentration pathways (RCPs)：RCP2.6，RCP4.5，RCP6.0和RCP8.5)下的相應(yīng)氣候數(shù)據(jù)。據(jù)此，每個(gè)未來年代下形成28套環(huán)境數(shù)據(jù)。模型所用的20個(gè)環(huán)境因子為海拔因子(alt)和19個(gè)生物氣候因子(表1)。

表1 環(huán)境變量及相應(yīng)解釋Table 1 Environmental variables and corresponding explanations

1.3 中國(guó)行政區(qū)劃地圖來源

本研究中所使用的中國(guó)行政區(qū)劃圖采用國(guó)家測(cè)繪地理信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)系統(tǒng)(http://bzdt.nasg.gov.cn/)提供的標(biāo)準(zhǔn)地圖。

1.4 模型分析方法

利用MaxEnt最大熵模型，建立當(dāng)前氣候條件(2000s)下的預(yù)測(cè)模型1個(gè)，并建立每一個(gè)未來年代(2030s、2050s和2080s)氣候條件下的預(yù)測(cè)模型各28個(gè)(每一個(gè)未來年代下的7個(gè)GCM與4種RCPs一一組合形成28套環(huán)境數(shù)據(jù))，共計(jì)得到85個(gè)模型預(yù)測(cè)結(jié)果。然后利用DIVA-GIS批量處理功能，對(duì)85個(gè)模型結(jié)果中中國(guó)范圍內(nèi)的模型結(jié)果數(shù)據(jù)進(jìn)行提取，并計(jì)算每一個(gè)未來年代下所有模型的平均值。接著，采用Fixed cumulative value 1作為邏輯閾值(本研究為0.025)，將上述得到的每個(gè)未來年代的28個(gè)模型結(jié)果轉(zhuǎn)化為1或0的二元數(shù)據(jù)，并對(duì)每一個(gè)未來年代下的28個(gè)二元模型進(jìn)行累加得到加和模型。然后，以22為篩選閾值，即得到轉(zhuǎn)換為1或0的未來穩(wěn)定適生區(qū)二元數(shù)據(jù)模型。最后，用該二元數(shù)據(jù)模型乘以每一個(gè)未來年代的平均值模型，即得到最終的模型預(yù)測(cè)結(jié)果。針對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果，本研究采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下面積(area under curve，AUC)評(píng)價(jià)了模型的預(yù)測(cè)效果。對(duì)于模型預(yù)測(cè)的精度，通常認(rèn)為ROC曲線下面積AUC越大，模型模擬精度越高[20]。一般認(rèn)為AUC評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：0.50～0.60預(yù)測(cè)無效；0.60～0.70較差；0.70～0.80一般；0.80～0.90良好；0.90～1.00極佳[21]。

為了考察氣候變化對(duì)五爪金龍適生區(qū)范圍產(chǎn)生的影響，本研究通過以下方法將其在未來氣候下的適生區(qū)與當(dāng)前氣候下的適生區(qū)做了對(duì)比：首先將未來穩(wěn)定適生區(qū)二元數(shù)據(jù)模型重新賦值為2或0的二元數(shù)據(jù)，得到重新賦值的二元模型;然后，用此模型減去當(dāng)前氣候下的二元數(shù)據(jù)模型，即得到未來氣候下的適生區(qū)與當(dāng)前氣候下的適生區(qū)對(duì)比圖。兩者相減結(jié)果：-1表示高影響區(qū)域(high impact areas)，即未來氣候?qū)θ肭址N在這些地區(qū)的分布有顯著影響，未來氣候下這些地區(qū)不再適合入侵種分布；0表示穩(wěn)定的非適生區(qū)(stays outside niche)，即當(dāng)前和未來氣候下入侵種均不會(huì)在這些地區(qū)有分布；1表示低影響區(qū)域(low impact areas)，即未來氣候條件下入侵種在這些地區(qū)的分布沒有受到氣候變化的顯著影響，這些區(qū)域在當(dāng)前和未來氣候條件下均適合其分布；2表示新拓展的潛在適生區(qū)(potential new areas)，即未來氣候下這些地區(qū)會(huì)成為入侵種新拓展的適生區(qū)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用DIVA-GIS進(jìn)行圖層加減運(yùn)算，利用ArcGIS 10.0進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換、提取和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)前氣候條件下五爪金龍的潛在分布區(qū)

模型擬合結(jié)果顯示，AUC值為0.943，說明模型擬合結(jié)果較好。對(duì)模型貢獻(xiàn)率最大的環(huán)境因子為溫度，包括年均溫(bio 1)、溫度季節(jié)變化方差(bio 4)、最冷月最低溫度(bio 6)、年氣溫變化范圍(bio 7)、最干季度平均溫度(bio 9)和最冷季節(jié)平均溫度(bio 11)(圖1)。

由圖2-A的模型預(yù)測(cè)結(jié)果可以看出，在當(dāng)前氣候條件下，五爪金龍的極高適生區(qū)主要集中在廣東、廣西、臺(tái)灣、海南北部和福建東南部；高度適生區(qū)主要集中在海南、云南南部，以及西藏東南部、廣西北部、廣東北部、福建北部和臺(tái)灣的部分地區(qū)；中度適生區(qū)主要集中在云南西南部、廣西北部、福建中部，以及江西的部分地區(qū)；低度適生區(qū)主要集中在貴州、江西，以及四川東部、廣西北部、福建北部、重慶南部、湖北中部、浙江南部、湖南、江蘇、山東和河北的部分地區(qū)。

2.2 氣候變化背景下五爪金龍的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

由圖3-B-D可以看出，在氣候變化背景下，未來幾十年(2030s、2050s和2080s)五爪金龍的極高適生區(qū)主要集中在廣西、廣東、臺(tái)灣，以及福建和海南的部分地區(qū)；高度適生區(qū)主要集中在云南、海南、廣西、廣東，以及福建中部、西藏東南部和臺(tái)灣的部分地區(qū)；中度適生區(qū)主要集中在廣西、廣東，以及貴州南部、江西南部、福建北部、浙江、云南、四川和海南的部分地區(qū)；低度適生區(qū)主要集中在四川中東部、江西中部、貴州中部，以及湖南南部、浙江南部、重慶西部、西藏、云南、甘肅和廣西的部分地區(qū)。此外，五爪金龍?jiān)谖鞑貣|南部、云南、廣西、廣東、福建和臺(tái)灣的極高適生區(qū)面積會(huì)逐漸減少，其高度適生區(qū)與中度適生區(qū)面積在相應(yīng)地區(qū)則逐漸增加，其低度適生區(qū)略有變動(dòng)，但總體上變化不大。

2.3 氣候變化背景下五爪金龍潛在適生區(qū)的變化

未來年代(2030s、2050s和2080s)與2000s對(duì)比顯示，氣候變化背景下，五爪金龍的適生區(qū)域?qū)?huì)向北擴(kuò)張，在江西、浙江、湖南、湖北和四川的部分地區(qū)尤為明顯；在安徽、湖北、河南、浙江、上海、天津的部分地區(qū)，以及四川、陜西、重慶、湖南、山東和江蘇的少部分地區(qū)將會(huì)消失。其相對(duì)穩(wěn)定適生區(qū)包括廣西、廣東、福建、海南、云南、貴州、江西、臺(tái)灣，以及四川、湖南、浙江、西藏東南部、重慶、湖北和安徽的少部分地區(qū)；新疆、內(nèi)蒙古、青海等西北大部分區(qū)域則始終不會(huì)成為其潛在適生區(qū)(圖3)。

五爪金龍?jiān)诓煌甏臐撛谶m生區(qū)面積及比例如表2所示。

由表2可知，在當(dāng)前氣候背景下五爪金龍的潛在適生區(qū)面積最大，而在未來氣候條件下其潛在適生區(qū)面積將有所縮減。具體來說，在2030s，其潛在適生區(qū)面積大幅度下降，2050s出現(xiàn)小幅回升，2080s亦有少量增加，但仍小于當(dāng)前水平。

3 討 論

3.1 當(dāng)前氣候條件下五爪金龍的分布區(qū)

MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候條件下，我國(guó)的廣東、廣西、福建、臺(tái)灣是五爪金龍的極高適生區(qū)；云南南部、海南、廣西北部、廣東北部、福建北部和臺(tái)灣部分地區(qū)是五爪金龍的高度適生區(qū)，這說明上述省份(自治區(qū))面臨該種入侵的威脅最高?，F(xiàn)有的研究記錄也顯示，上述省份(自治區(qū))正是五爪金龍當(dāng)前在我國(guó)的主要危害區(qū)域[22]。而在模型預(yù)測(cè)的五爪金龍的中度和低度適生區(qū)，其當(dāng)前的入侵危害程度相對(duì)較低，有關(guān)其在這些區(qū)域的入侵報(bào)道也比較少。盡管如此，根據(jù)模型預(yù)測(cè)結(jié)果，這些區(qū)域的生物氣候條件也適合其生長(zhǎng)分布，當(dāng)前其危害程度尚低，可能與入侵種擴(kuò)散尚未經(jīng)歷足夠長(zhǎng)的時(shí)間有關(guān)。這是因?yàn)楦鶕?jù)物種擴(kuò)散理論，入侵種從到達(dá)入侵地到充分占據(jù)所有適合的生境需要經(jīng)歷足夠長(zhǎng)的入侵?jǐn)U散時(shí)間[23]。五爪金龍以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主[14]，其繁殖特性也決定了該種的擴(kuò)散可能需要更長(zhǎng)的時(shí)間才足以達(dá)到飽和狀態(tài)。但隨著交通運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)的發(fā)展，一旦有足夠的繁殖體經(jīng)人為活動(dòng)傳入這些地區(qū)，達(dá)到足夠的繁殖體壓力[24]，就可能造成五爪金龍?jiān)谶@些地區(qū)的快速擴(kuò)散。因此，這些地區(qū)應(yīng)該是防控五爪金龍繁殖體傳入的重點(diǎn)監(jiān)控地區(qū)。

3.2 氣候變化背景下五爪金龍的分布區(qū)

在氣候變化背景下，五爪金龍的適生區(qū)范圍發(fā)生了改變，尤其是在中國(guó)中部地區(qū)的一些適生區(qū)會(huì)隨之消失，而在江西、湖南、四川等省份的北部則會(huì)產(chǎn)生一些新的適生區(qū)；整個(gè)華南地區(qū)仍將是五爪金龍的穩(wěn)定適生區(qū)。

總體而言，五爪金龍?jiān)谥袊?guó)的適生區(qū)面積呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，這暗示了氣候變化可能導(dǎo)致該種在中國(guó)的適生區(qū)面積減小，其入侵?jǐn)U散過程可能會(huì)受到抑制。這與以其他植物為對(duì)象的模型預(yù)測(cè)結(jié)果一致[25-26]。

3.3 氣候因子對(duì)五爪金龍分布的影響

從氣候因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)可以看出，溫度因子對(duì)五爪金龍的分布起到了主要作用。前人研究認(rèn)為，在氣候變暖的背景下，植物在高緯度地區(qū)的分布北界可能受到更大的影響，且其北界會(huì)進(jìn)一步向高緯度地區(qū)延伸，而其在低緯度的邊界受到的影響較小[27]。本研究結(jié)果顯示，氣候變暖背景下，五爪金龍?jiān)诘途暥鹊貐^(qū)的適生區(qū)邊界并沒有改變；然而，五爪金龍的分布北界在一些地區(qū)卻呈現(xiàn)向低緯度收縮的趨勢(shì)，即其在高緯度地區(qū)的北界向南移動(dòng)。這暗示了氣溫升高并不會(huì)顯著促使五爪金龍?jiān)谥袊?guó)的分布區(qū)整體向高緯度地區(qū)擴(kuò)展。對(duì)本地植物的研究結(jié)果通常顯示，本地植物群落的分布區(qū)會(huì)因?yàn)闅鉁厣叨w向高緯度、高海拔地區(qū)移動(dòng)，其適生區(qū)有北擴(kuò)趨勢(shì)[28-31]。隨著氣溫的升高，入侵種的適生區(qū)也存在向北擴(kuò)散的趨勢(shì)[32]。氣候變暖背景下，五爪金龍與本地種分布區(qū)的不同步移動(dòng)可能導(dǎo)致入侵種與本地種之間的種間關(guān)系發(fā)生重大改變。然而，本研究并未探析入侵種與本地種未來分布區(qū)在響應(yīng)氣候變化方面的差異。相關(guān)的研究亟待深入開展，以揭示氣候變化背景下入侵種與本地種之間的作用關(guān)系可能存在的變化。

此外，基于個(gè)體和種群水平上的實(shí)證研究證據(jù)通常認(rèn)為，在大氣CO2濃度升高和氣溫升高的情形下，入侵種往往具有更高的生長(zhǎng)速率，以促使其在未來的競(jìng)爭(zhēng)中獲得更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而進(jìn)一步擴(kuò)大其入侵范圍[33-34]。模型預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)證研究證據(jù)的不一致，警示了需慎重對(duì)待這2種研究方法所得的結(jié)果。在大的地理尺度和時(shí)間尺度上，生態(tài)位模型對(duì)預(yù)測(cè)入侵種的潛在適生區(qū)具有較大優(yōu)勢(shì)，但是這種預(yù)測(cè)往往會(huì)忽略入侵種與本地種在個(gè)體和種群水平上的相互作用關(guān)系。而種間作用關(guān)系也是影響物種入侵成功與否的關(guān)鍵因素[35]，因此與模型研究結(jié)合的實(shí)證研究亟待開展。

3.4 模型精度分析

為了提高模型預(yù)測(cè)的精確度，本研究采用了一系列措施以避免模型的過度擬合(overfitting)。例如，環(huán)境因子篩選、采用最新的大氣環(huán)流模型與二氧化碳濃度模型、多個(gè)模型綜合分析、合理設(shè)置閾值、采用模型二元結(jié)果與平均值模型相乘以得出最終結(jié)果等。在環(huán)境因子篩選上，由于海拔因子在初始模型中的貢獻(xiàn)率相對(duì)較低，因此在后續(xù)的模型模擬中剔除了該因子。本研究MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果曲線下面積(area under curve，AUC)值達(dá)到0.943，這與其他人的模型預(yù)測(cè)精度相近[36]，遠(yuǎn)高于隨機(jī)預(yù)測(cè)值0.5[20]，表明MaxEnt模型對(duì)五爪金龍?jiān)谖覈?guó)潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)效果較好，模型預(yù)測(cè)結(jié)果可靠。