靳 茜，董乙強(qiáng)，安沙舟

(1.博爾塔拉蒙古自治州草原工作站，新疆博樂(lè) 833400；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】新疆蒿類荒漠(Sagebrush desert)總面積約114.3×104m2，占新疆荒漠的4.25%[1]。博樂(lè)絹蒿(Seriphidiumborotalalense)隸屬于菊科絹蒿屬多年生半灌木，屬中溫超旱生牧草，主要分布在博樂(lè)谷地，沿天山北坡山麓洪積扇由西向東分布，是荒漠帶重要的優(yōu)良牧草，其適口性較好，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，被各種家畜所喜食。由博樂(lè)絹蒿組成的荒漠草地是新疆北部春秋牧場(chǎng)的典型代表之一[1]。放牧是草地經(jīng)營(yíng)和利用的主要方式。因近年來(lái)超載放牧，加上氣候條件惡劣、受以種子繁殖為主的制約，致使蒿類牧草種群生命力減弱、數(shù)量減少[2]，最后導(dǎo)致荒漠的生產(chǎn)力下降，生態(tài)服務(wù)等功能降低，裸地比例增加，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)和發(fā)展[3]。因此，退化荒漠的恢復(fù)和重建已刻不容緩。禁牧措施因其具有簡(jiǎn)單易行、經(jīng)濟(jì)有效的優(yōu)點(diǎn)被廣泛實(shí)施[4]，建群種種群和群落特征生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)變化能直接反映出草地的質(zhì)量狀況，通過(guò)研究草地植被特征對(duì)禁牧的響應(yīng)狀況對(duì)草地恢復(fù)和重建具有重要的指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人關(guān)于禁牧對(duì)退化草地植被狀況已經(jīng)做了大量研究，且大多研究表明禁牧后草地植被生物量增加[5]，物種組成及多樣性增加[6]，如董乙強(qiáng)等[6]研究表明中度退化荒漠禁牧11 a后Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)比放牧區(qū)分別顯著增加68.9%、59.6%(P<0.05)；Chen等[7]研究表明長(zhǎng)期禁牧11 a后羊草草原植被地上生物量、蓋度、物種豐富度均呈增加的趨勢(shì)，但也有研究表明禁牧后草地植被生物量下降，多樣性降低，草地質(zhì)量狀況變差[8]，如楊合龍等[9]研究表明禁牧9 a后伊犁絹蒿荒漠群落蓋度、密度、生物量與放牧區(qū)比呈降低趨勢(shì)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于植被特征的研究多集中在草甸、草原上[10]，且其相關(guān)研究存在一定的差異[5，8]，而對(duì)生態(tài)環(huán)境極其惡劣的荒漠上研究相對(duì)較少，在荒漠上的研究又多集中在伊犁絹蒿荒漠上[11]，而對(duì)同樣重要的春秋牧場(chǎng)博樂(lè)絹蒿荒漠的研究更為缺乏；另外大多研究主要集中于圍欄內(nèi)外同一取樣時(shí)期的研究，對(duì)于同一年份不同生長(zhǎng)時(shí)期的動(dòng)態(tài)研究較少，但其對(duì)草地植被生活史、群落演替的研究具有重要價(jià)值?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以新疆博樂(lè)絹蒿荒漠為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)禁牧4 a圍欄內(nèi)外不同生長(zhǎng)時(shí)期(5、7和9月)的荒漠植被生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群重要值、建群種種群特征及其群落數(shù)量特征的研究，明晰生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群、建群種種群和群落數(shù)量特征對(duì)禁牧的響應(yīng)規(guī)律，并探討其在不同生長(zhǎng)時(shí)期的動(dòng)態(tài)變化，為草地的恢復(fù)與重建、科學(xué)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆博樂(lè)市哈薩堯勒，地理位置為N 44°50′，E 81°39′，海拔1 110 m左右。地處亞歐大陸腹地，夏季短而炎熱，冬季長(zhǎng)而寒冷，為典型的大陸干旱性氣候，自然條件嚴(yán)酷。這種荒漠生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對(duì)于氣候變化的響應(yīng)十分敏感。年均降水量200 mm左右，年平均氣溫6℃，最冷月1月，極端最低氣溫-35.0℃，最熱月7月，極端最高氣溫39.0℃，年蒸發(fā)量1 552.9 mm，平均無(wú)霜期183 d，干燥度3.3～6.3。土壤多為荒漠灰鈣土。博樂(lè)絹蒿為建群種和優(yōu)勢(shì)種，為典型的蒿類荒漠，半灌木還有木地膚(Kochiaprostrata)、小蓬(Nanophytonerinaceum)等，一年生植物有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)等，早春伴生彎果葫蘆巴(Trigonellaarcuata)、沙蔥(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命、類短命植物，以放牧綿羊?yàn)橹?，是?dāng)?shù)刂匾拇呵锬翀?chǎng)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2014年在研究區(qū)設(shè)立禁牧區(qū)(Grazing exclusion plots，GE)，面積大于3 hm2，至2017年為禁牧4 a，屬短期禁牧。圍欄外圍仍為自由放牧區(qū)(Freely grazing plots，F(xiàn)G)，且禁牧前后植被組成、群落特征及地形地貌上基本相似，兩個(gè)區(qū)域之間的間距小于20 m，且放牧強(qiáng)度仍保持不變。每個(gè)處理(禁牧區(qū)和放牧區(qū))分別選擇3條樣帶，樣帶間的間距大于50 m，然后在每條樣帶上隨機(jī)布置5個(gè)1 m×1 m的樣方，樣方間距在10 m左右，樣方數(shù)量共計(jì)90個(gè)(2個(gè)處理×3條樣帶×5個(gè)樣方×3個(gè)月)。

1.2.2 野外取樣

于2017年5、7和9月中旬進(jìn)行野外數(shù)據(jù)的收集。記錄樣方中所有出現(xiàn)的物種種類，并采取常規(guī)取樣方法測(cè)定植被數(shù)量特征。用卷尺分種量取植被的自然高度(cm)；蓋度(%)采用針刺法(100針)測(cè)定，密度(株/m2)用直接計(jì)數(shù)法記錄每個(gè)物種株叢數(shù)，地上生物量采取齊地面刈割法，分種裝入做好標(biāo)簽的信封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，105℃殺青30 min后80℃烘至恒重后稱取干重(g/m2)。

1.2.3 計(jì)算

種群重要值的計(jì)算：基于植被數(shù)量特征的調(diào)查，計(jì)算博樂(lè)絹蒿種群的重要值[12]：重要值(IV)：IV=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)生物量)/4。

經(jīng)濟(jì)類群的劃分：依照植物個(gè)體的形態(tài)、生活史等生物學(xué)特性，按照草地植物生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群的劃分方法[13～14]，將荒漠草地植被劃分為半灌木、多年生草本、一年生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本和短命類短命植物4個(gè)類群。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA對(duì)不同處理經(jīng)濟(jì)類群、種群特征和群落特征進(jìn)行差異性分析，采用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 禁牧后博樂(lè)絹蒿荒漠經(jīng)濟(jì)類群重要值影響

研究表明，不同生長(zhǎng)期半灌木、多年生草本、一年生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本和短命類短命植物的重要值對(duì)禁牧的響應(yīng)具有一定的差異。半灌木的重要值在5和7月對(duì)禁牧的響應(yīng)不明顯(P>0.05)，但在9月禁牧區(qū)顯著高于放牧區(qū)的6.5%(P<0.05)，從5到9月其重要值呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，且9月圍欄內(nèi)外顯著高于5和7月的17.7%～67.8%。不論禁牧與否，半灌木總占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。多年生草本的重要值在5和7月對(duì)禁牧的響應(yīng)不明顯，但在9月禁牧區(qū)比放牧區(qū)顯著下降了93.8%，從月際動(dòng)態(tài)上看，放牧區(qū)多年生草本重要值呈先輕微下降后顯著上升，但在禁牧區(qū)呈逐漸降低的變化趨勢(shì)。

一年生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本對(duì)禁牧的響應(yīng)較小，其在5和7月禁牧后雖有一定的增降變化，但差異不顯著(P>0.05)。從月際動(dòng)態(tài)上看，圍欄內(nèi)外均呈先增后降的變化趨勢(shì)，在9月禁牧區(qū)消失。短命類短命植物生活史較短，僅大量出現(xiàn)在5月，但圍欄內(nèi)外短命類短命植物重要值基本沒(méi)有差異(P>0.05)。表1

表1 不同處理的生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群重要值變化特征
Table 1 The important value of eco-economic categories in different treatments

月份Month處理Treatment半灌木Sub-shrub plant多年生草本Perennials plant一年生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本Annual plant短命類短命植物Ephemeral plant5月MayFG0.59±0.02d0.12±0.02ab0.11±0.02bc0.25±0.02aGE0.59±0.01d0.11±0.01abc0.08±0.01cd0.25±0.01a7月JulyFG0.79±0.02c0.04±0.01bc0.19±0.02ab—GE0.77±0.02c0.07±0.02abc0.21±0.02a—9月SeptemberFG0.93±0.05b0.16±0.05a0.02±0.02cd—GE0.99±0.01a0.01±0.01c——

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different lower case letters indicate significant difference between the treatments at 0.05 level. The same as below

2.2 禁牧對(duì)博樂(lè)絹蒿種群特征的影響

研究表明，博樂(lè)絹蒿種群數(shù)量特征對(duì)禁牧的響應(yīng)存在一定的差異。與放牧區(qū)相比，禁牧區(qū)的種群高度在5和7月表現(xiàn)出一定增加趨勢(shì)，且在7月顯著增加了23.1%(P<0.05)，但在9月禁牧區(qū)比放牧區(qū)降低。從月際動(dòng)態(tài)上看，博樂(lè)絹蒿種群高度呈先增后降的變化趨勢(shì)(圖1a)。5月禁牧區(qū)的種群蓋度比放牧區(qū)顯著增加了43.9%(圖1b)，但在7和9月雖有一定的增降趨勢(shì)，但變化不明顯。從月際動(dòng)態(tài)上看，博樂(lè)絹蒿種群蓋度在放牧區(qū)呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，而在禁牧區(qū)呈逐漸降低的變化趨勢(shì)。

博樂(lè)絹蒿種群密度在5～9月禁牧后雖有一定增降變化(圖1c)，但響應(yīng)均不明顯(P>0.05)，從月際動(dòng)態(tài)上看，在5月種群密度達(dá)到最高，7和9月相對(duì)較低。博樂(lè)絹蒿種群生物量在5月禁牧區(qū)顯著高于放牧區(qū)的119.9%，但在7和9月增降不明顯。從月際動(dòng)態(tài)上看，從5～9月放牧區(qū)呈增加變化，而禁牧區(qū)基本呈逐漸減低的變化趨勢(shì)(圖1d)。圖1

2.3 禁牧對(duì)博樂(lè)絹蒿群落數(shù)量特征的影響

研究表明，博樂(lè)絹蒿荒漠群落數(shù)量特征對(duì)禁牧的響應(yīng)存在一定的差別。群落高度對(duì)禁牧的響應(yīng)不明顯(P>0.05)，但其從5～9月圍欄內(nèi)外均呈逐漸增加的趨勢(shì)，且9月圍欄內(nèi)外顯著高于5和7月的23.8%～156.5%(圖2a；P<0.05)。群落蓋度僅在5月禁牧區(qū)顯著高于放牧區(qū)的57.0%(圖2b)，而從月際動(dòng)態(tài)上看，禁牧區(qū)呈逐漸下降趨勢(shì)，但在放牧區(qū)基本不變。

禁牧對(duì)群落密度的響應(yīng)不明顯(P>0.05)(圖2c)，且在5月圍欄內(nèi)外群落密度最大，隨后逐漸降低。群落生物量的變化趨勢(shì)與群落蓋度具有一定的相似性，僅在5月禁牧區(qū)顯著高于放牧區(qū)的51.0%，從月際動(dòng)態(tài)上看，禁牧區(qū)呈逐漸下降趨勢(shì)，而在放牧區(qū)表現(xiàn)不明顯(圖2d)。圖2

圖1 禁牧下博樂(lè)絹蒿種群特征變化
Fig.1 The effects of grazing exclusion on population characteristics on Seriphidium borotalalense

圖2 禁牧下博樂(lè)絹蒿荒漠群落特征變化
Fig.2 The effects of grazing exclusion on community characteristics on Seriphidium borotalalense desert

2.4 禁牧和月份對(duì)博樂(lè)絹蒿群落數(shù)量特征雙因素

研究表明，月份和禁牧對(duì)群落高度、群落蓋度的影響均較明顯，尤其是月份對(duì)其的影響(P<0.01)，而月份與禁牧之間的交互作用沒(méi)有影響(P>0.05)。另外，月份對(duì)群落密度和群落生物量的影響顯著，但禁牧對(duì)其的影響相對(duì)較小(P>0.05)，但月份和禁牧兩者之間的交互作用顯著影響群落生物量(P<0.01)。表2

表2 禁牧和月份對(duì)群落特征雙因素
Table 2 Effects of GE and month on community characteristics in two-factor analysis of variance

指標(biāo)Index變異來(lái)源Source自由度df均方Mean squareF值F valueP值P value高度Height月份2776.18199.050.000**處理217.544.500.013*月份×處理40.860.220.926蓋度Coverage月份21 793.3212.120.000**處理2466.173.150.046*月份×處理4258.571.750.142密度Density月份258 48764.600.000**處理2586.360.070.937月份×處理41 787.340.200.939生物量Biomass月份22 318.316.360.002**處理2890.522.440.09月份×處理43 122.238.570.000**

注：*表明在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著

Note:*showed significant difference at the 0.05 level, and**showed the difference was significant at the level of 0.01

3 討 論

3.1 植被經(jīng)濟(jì)類群對(duì)禁牧的響應(yīng)

每種植物對(duì)外界環(huán)境的變化均會(huì)做出一定的響應(yīng)，且不同物種其響應(yīng)具有一定的差異性。通過(guò)依照植物個(gè)體的形態(tài)、生活史等生物學(xué)特性來(lái)劃分生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群的方法代替具體物種來(lái)描述植物群落的構(gòu)成更具有一定的簡(jiǎn)便性[15]。研究表明半灌木的重要值在9月禁牧區(qū)顯著高于放牧區(qū)，且在不同生長(zhǎng)季均占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，表明禁牧后原先被抑制的半灌木得以進(jìn)一步生長(zhǎng)和發(fā)育，并占據(jù)較大的生態(tài)位，從5～9月半灌木的重要值逐漸增加，并在9月達(dá)到最大，禁牧區(qū)達(dá)到0.99，這是由于物種之間的此消彼長(zhǎng)造成生態(tài)經(jīng)濟(jì)類群的重要地位發(fā)生一定的變化。5月由于溫度上升，大量積雪消融導(dǎo)致土壤含水量增加，而促使大量短命類短命植物出現(xiàn)，如彎果胡盧巴、伊犁郁金香、沙蔥等，這些植物憑借充足的水分而快速生長(zhǎng)發(fā)育，并搶占一定的空間和養(yǎng)分資源，從而占據(jù)一定的生態(tài)位，致使5月半灌木的重要值表現(xiàn)出低水平的狀態(tài)。短命類短命植物快速完成生活史，從而避免了干旱區(qū)惡劣的自然環(huán)境，因此到7～9月大量植物因難以承受干旱缺水的困境而減少甚至消失，加上博樂(lè)絹蒿屬超旱生半灌木，具有極強(qiáng)的生命力，最終導(dǎo)致半灌木重要值在9月達(dá)到最高。

3.2 博樂(lè)絹蒿種群及荒漠群落特征對(duì)禁牧響應(yīng)

建群種種群和群落數(shù)量特征是表征草地群落結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)狀況和草地質(zhì)量的重要指標(biāo)。左萬(wàn)慶等[16]研究表明禁牧顯著提高了羊草草原群落高度、地上生物量；董乙強(qiáng)等[6]研究也表明禁牧顯著提高了伊犁絹蒿種群的蓋度、生物量，同時(shí)也增加了荒漠草地群落蓋度和生物量。研究表明禁牧顯著提高了7月博絡(luò)塔絹蒿種群高度、5月的種群和群落蓋度和生物量，這與左萬(wàn)慶等[16]和董乙強(qiáng)等[6]的結(jié)果部分相同，造成這種結(jié)果的可能原因是因放牧家畜的采食、踐踏等抑制了博樂(lè)絹蒿的生長(zhǎng)發(fā)育，而禁牧后消除家畜的干擾，致使博樂(lè)絹蒿迅速擴(kuò)繁，從而使種群和群落蓋度和生物量有所增加。

種群和群落數(shù)量特征雖然在5月有一定的變化，但在7和9月對(duì)禁牧的響應(yīng)相對(duì)較小(P<0.05)，表明數(shù)量特征的變化具有一定的復(fù)雜性和多樣性。由于博樂(lè)絹蒿荒漠為春秋牧場(chǎng)，5月處于始牧期，放牧區(qū)由于家畜的大量采食，減少了植物對(duì)碳水化合物的蓄積，影響群落蓋度和生物量，而7月因家畜轉(zhuǎn)場(chǎng)，使其處于休養(yǎng)時(shí)期，放牧區(qū)的植被在一定程度上進(jìn)行自我修復(fù)和復(fù)蘇，加之適度放牧?xí)谝欢ǔ潭壬洗碳ぶ参锏纳L(zhǎng)，因此，導(dǎo)致7和9月的禁牧區(qū)和放牧區(qū)群落特征差異不顯著，這與趙景學(xué)等[17]研究禁牧顯著提高藏北高寒草地群落高度、蓋度和生物量的結(jié)果具有不一致性，這可能與草地類型、禁牧年限、禁牧前草地的退化程度具有一定的關(guān)系。因此，在今后關(guān)于禁牧對(duì)草地群落特征的研究中需要綜合考慮草地植被的月際動(dòng)態(tài)，甚至年際動(dòng)態(tài)，進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，才能準(zhǔn)確掌握草地恢復(fù)演替的規(guī)律，更科學(xué)的為草地經(jīng)營(yíng)和管理提供依據(jù)。

4 結(jié) 論

4.1 半灌木、多年生草本的重要值在5和7月對(duì)禁牧的響應(yīng)不明顯，但在9月禁牧區(qū)分別顯著高于和低于放牧區(qū)的6.5%、93.8%(P<0.05)；短命類短命植物生活史較短，僅大量出現(xiàn)在5月，但其對(duì)禁牧的響應(yīng)不明顯(P>0.05)。

4.2 與放牧區(qū)相比，禁牧區(qū)的種群高度在7月顯著增加23.1%，5月禁牧區(qū)的種群和群落蓋度分別顯著增加43.9%、57.0%，5月種群和群落生物量顯著增加119.9%、51.0%，但在7和9月雖有一定的增降趨勢(shì)，但變化不明顯。

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