武德功， 王 俊， 張露雨， 杜存康， 杜軍利， 黃偉東， 易克傳， 余海兵

(1.安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng) 233100； 2.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，安徽 合肥 230001)

玉米(Zeamays)是重要的糧食作物之一，它適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣，用途多，增產(chǎn)潛力大，在全世界播種面積和總產(chǎn)量?jī)H次于水稻和小麥，居第三位，發(fā)展速度很快。玉米產(chǎn)量變動(dòng)會(huì)直接影響到農(nóng)民的生活，農(nóng)民的收入和農(nóng)業(yè)發(fā)展[1-3]。

玉米蚜(RhopalosiphummaidisFitch) 是中國(guó)玉米上的主要害蟲(chóng)之一，以成、若蚜蟲(chóng)刺吸植株汁液，主要為害玉米的葉片、雌穗、雄穗，每年均有發(fā)生[4]。當(dāng)前防治蚜蟲(chóng)方法主要是化學(xué)防治，但隨著農(nóng)藥的大量使用，蚜蟲(chóng)抗藥性逐年升高，環(huán)境污染等負(fù)面影響在加重，急需找出新的方法來(lái)控制蚜蟲(chóng)的為害[5]。因此，篩選出抗蚜品種或自交系，研究出與品種抗蚜相關(guān)的機(jī)理是選育抗性品種工作的第一步。中國(guó)已有文獻(xiàn)報(bào)道不同地區(qū)玉米抗蚜的相關(guān)研究，如李遠(yuǎn)等[6]在河南鑒定了4個(gè)玉米品種和7個(gè)自交系的田間抗蚜性，徐雪等[7]在云南省的昭通市對(duì) 24 個(gè)玉米品種進(jìn)行了抗蚜性評(píng)價(jià)，宋偉等[8]在安徽淮北地區(qū)比較了33個(gè)品種的抗蚜性，張衍干等[9]在云南省昭通地區(qū)鑒定了26 個(gè)玉米品種(系) 的抗性級(jí)別，武德功等[10]在安徽鳳陽(yáng)評(píng)價(jià)了6個(gè)糯玉米品種的抗蚜性。與玉米抗蚜相關(guān)的機(jī)制研究?jī)H有少量文獻(xiàn)報(bào)道，王怡等[11]報(bào)道了蚜蟲(chóng)田間消長(zhǎng)與玉米生化物質(zhì)的相關(guān)性研究，趙文峰等[12]報(bào)道了不同抗性玉米自交系感蚜期4種酶活性變化。目前，關(guān)于蚜蟲(chóng)為害后不同抗性級(jí)別玉米品種的可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素(Chl.)、丙二醛(MDA)含量和5種保護(hù)酶活性的變化情況，及其與抗蚜性的關(guān)系未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)研究了苗期接種蚜蟲(chóng)后不同時(shí)間抗、感玉米品種的9項(xiàng)生理指標(biāo)變化，分析其與抗蚜的相關(guān)性，為抗蚜品種的選育工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為：鄭單958(ZD958)和蠡玉16(LY16)，2014和2015年在鳳陽(yáng)縣安徽科技學(xué)院種植園進(jìn)行抗蚜鑒定，結(jié)果為鄭單958抗蚜，蠡玉16感蚜。

1.2 材料處理

將 2個(gè)玉米品種在光照培養(yǎng)箱(25 ℃，暗光條件)中催芽48 h，播種在花盆(直徑20 cm，高15 cm)中，培養(yǎng)介質(zhì)為大田土、珍珠巖、蛭石、園藝有機(jī)肥按1∶1∶1∶1(體積比)的比例混合，用殺菌劑多菌靈處理培養(yǎng)介質(zhì)以防病菌侵染。每盆播種8 粒種子，覆土約1.5 cm，出苗后進(jìn)行間苗，每盆留大小一致的苗4株。定期澆水，自然光照，生長(zhǎng)期內(nèi)白天溫度 20～30 ℃，夜間溫度 15～20 ℃。待玉米苗長(zhǎng)至三葉期一心期，將采集于田間自然種群玉米蚜的高齡若蚜和成蚜用毛筆輕輕地接到植株上，每株接種蚜蟲(chóng)80頭，2 h后檢查蚜蟲(chóng)是否有掉落，并補(bǔ)齊。以不接蟲(chóng)為對(duì)照組，接蟲(chóng)為處理組，每組處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)20盆。分別于接種蚜蟲(chóng)0 h、24 h、48 h、96 h時(shí)測(cè)定可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素(Chl.)、丙二醛(MDA)含量，以及超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、苯丙氨酸解氨酶(PAL) 5種保護(hù)酶的活性。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定方法

SOD、POD、CAT、PAL活性和葉綠素、可溶性蛋白含量采用《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[13]的方法測(cè)定，丙二醛、可溶性糖含量采用《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)》[14]的方法測(cè)定，PPO活性測(cè)定采用《生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)》的方法測(cè)定[15]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理、計(jì)算及處理，采用SPSS13.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米蚜為害后玉米幼苗葉綠素(Chl.a+Chl.b)含量變化

2個(gè)玉米品種的葉綠素含量在接種蚜蟲(chóng)后下降，在24 h時(shí)達(dá)到最小值，然后上升，在96 h時(shí)恢復(fù)到接近正常植株的葉綠素含量(圖1)。接種蚜蟲(chóng)后24 h，鄭單958處理組葉綠素含量顯著低于對(duì)照組，接種蚜蟲(chóng)后48 h、96 h，處理組葉綠素含量與對(duì)照組之間差異不顯著。接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h，蠡玉16處理組葉綠素含量顯著低于對(duì)照組，接種蚜蟲(chóng)后96 h，蠡玉16處理組葉綠素含量與對(duì)照組的葉綠素含量差異不顯著。

接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h，與對(duì)照組相比，蠡玉16葉綠素含量分別下降20.7%、17.8%、2.8%，而鄭單958分別下降14.1%、9.6%、7.4%，說(shuō)明感蚜品種蠡玉16受到蚜蟲(chóng)為害后對(duì)葉綠素含量影響較大。同時(shí)也說(shuō)明蚜蟲(chóng)為害在短時(shí)間(24 h)對(duì)玉米品種的葉綠素含量影響較大，隨著時(shí)間的增加，影響逐漸減小。

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖1 玉米蚜為害后不同時(shí)間不同玉米品種幼苗葉綠素(Chl.)含量的變化Fig.1 Changes of chlorophyll content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.2 玉米蚜為害后玉米幼苗可溶性糖含量的變化

接種蚜蟲(chóng)后玉米幼苗的可溶性糖含量迅速上升，接種蚜蟲(chóng)24 h時(shí)達(dá)到最大值，然后下降，96 h時(shí)恢復(fù)到正常植株的水平(圖2)。接種蚜蟲(chóng)后24 h，蠡玉16處理組可溶性糖含量顯著高于對(duì)照組，48 h、96 h處理組可溶性糖含量與對(duì)照組相比差異不顯著。鄭單958在接種蚜蟲(chóng)后，可溶性糖含量在24 h、48 h、96 h雖有所升高，但與對(duì)照組相比差異不顯著。

接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h，蠡玉16處理組可溶性糖含量比對(duì)照組分別上升21.7%、3.0%、7.1%，而鄭單958處理組的可溶性糖含量比對(duì)照組分別上升16.5%、7.7%、9.7%，說(shuō)明蚜蟲(chóng)為害在短時(shí)間(24 h)對(duì)玉米品種的可溶性糖含量影響較大，隨著時(shí)間的增加，影響逐漸減小。另外，在接種蚜蟲(chóng)后0 h、24 h、48 h、96 h時(shí)對(duì)照組蠡玉16的可溶性糖含量分別為15.25 mg/g,FW、15.95 mg/g,FW、14.64 mg/g,FW、16.62 mg/g,FW，均分別高于對(duì)照組鄭單958(0 h、24 h、48 h、96 h時(shí)可溶性糖含量依次為13.81 mg/g,FW、14.67 mg/g,FW、13.54 mg/g,FW、13.83 mg/g,FW)，說(shuō)明感蚜品種蠡玉16可溶性糖含量高于抗蚜品種鄭單958，蚜蟲(chóng)取食蠡玉16后有利于自身的生長(zhǎng)發(fā)育，也可能因此蚜蟲(chóng)更偏好取食為害蠡玉16。

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗可溶性糖含量的變化Fig.2 Changes of soluble sugar content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.3 玉米蚜為害后玉米幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

受到蚜蟲(chóng)為害后，蠡玉16可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢(shì)呈升高-下降-升高的趨勢(shì)，但在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h時(shí)處理組與對(duì)照組的可溶性蛋白質(zhì)含量差異均不顯著；在蚜蟲(chóng)為害后，鄭單958 可溶性蛋白質(zhì)含量迅速上升，24 h時(shí)顯著高于對(duì)照組，在48 h、96 h逐漸下降，與對(duì)照組差異不顯著(圖3)。

與對(duì)照組相比，接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h，蠡玉16可溶性蛋白質(zhì)含量分別上升15.4%、下降4.7%、上升13.0%，而鄭單958分別上升31.0%、13.1%、1.9%，說(shuō)明蚜蟲(chóng)為害在短時(shí)間內(nèi)(24 h)對(duì)玉米品種的可溶性蛋白質(zhì)含量影響較大，隨著時(shí)間的增加，影響逐漸下降。另外，在接種蚜蟲(chóng)后0 h、24 h、48 h、96 h時(shí)蠡玉16對(duì)照組的可溶性蛋白質(zhì)含量分別為4.98 mg/g，F(xiàn)W、4.97 mg/g，F(xiàn)W、4.62 mg/g，F(xiàn)W、4.56 mg/g，F(xiàn)W，均高于鄭單958對(duì)照組(0 h、24 h、48 h、96 h時(shí)可溶性蛋白質(zhì)含量依次為4.31 mg/g，F(xiàn)W、3.86 mg/g，F(xiàn)W、3.91 mg/g，F(xiàn)W、3.88 mg/g，F(xiàn)W)，說(shuō)明感蚜品種蠡玉16的可溶性蛋白質(zhì)含量高于抗蚜品種鄭單958，蚜蟲(chóng)取食蠡玉16后有利于自身的生長(zhǎng)發(fā)育，也可能因此蚜蟲(chóng)更偏好取食為害蠡玉16。

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖3 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的變化Fig.3 Changes of protein content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.4 玉米蚜為害后玉米幼苗丙二醛(MDA)含量的變化

受到蚜蟲(chóng)為害后，蠡玉16的丙二醛含量呈先升高，后下降趨勢(shì)，接種蚜蟲(chóng)后24 h達(dá)到最高值，顯著高于對(duì)照組，48 h、96 h時(shí)處理組和對(duì)照組的丙二醛含量無(wú)顯著差異。受到蚜蟲(chóng)為害的鄭單958丙二醛含量在24 h、48 h、96 h時(shí)與對(duì)照組差異均不顯著(圖4)。

蠡玉16在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h丙二醛含量分別上升26.0%、16.0%、8.8%，而鄭單958在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h時(shí)丙二醛含量分別上升11.0%、8.3%、2.9%，說(shuō)明蚜蟲(chóng)為害對(duì)抗蚜品種鄭單958的傷害較小，而感蚜品種蠡玉16受到的傷害較大。

2.5 玉米蚜為害后玉米幼苗SOD活性的變化

鄭單958和蠡玉16處理組在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h的SOD活性顯著高于對(duì)照組(圖5)。鄭單958SOD活性在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h差異不顯著，接種蚜蟲(chóng)后48 h時(shí)蠡玉16 的SOD活性顯著高于24 h和96 h。兩個(gè)品種的SOD活性先呈上升的趨勢(shì)，在接種蚜蟲(chóng)后48 hSOD活性達(dá)到最大值之后逐漸降低，但仍高于對(duì)照組SOD活性。

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖4 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗丙二醛(MDA)含量的變化Fig.4 Changes of malondialdehyde content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖5 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗超氧化物歧化酶活性的變化Fig.5 Changes of superoxide dismutase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

接種蚜蟲(chóng)后24 h抗蚜品種鄭單958的SOD活性升高54.47%，感蚜品種蠡玉16升高28.34%；接種蚜蟲(chóng)后48 h，鄭單958的SOD活性升高52.29%，相比于24 h基本保持不變，而蠡玉16的SOD活性升高36.97%，比24 h有增加的趨勢(shì)；而在接種蚜蟲(chóng)后96 h鄭單958、蠡玉16的SOD活性分別升高35.90%、22.12%，呈降低趨勢(shì)。綜合來(lái)說(shuō)，兩個(gè)品種經(jīng)過(guò)蚜蟲(chóng)為害之后在一段時(shí)間內(nèi)都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且都要比對(duì)照組活性高，抗蚜品種鄭單958蚜蟲(chóng)為害后SOD活性的升高幅度高于感蚜品種蠡玉16。

2.6 玉米蚜為害后玉米幼苗PPO活性的變化

接種蚜蟲(chóng)后24 h，鄭單958處理組PPO活性略有升高，但與對(duì)照組相比差異不顯著，接種蚜蟲(chóng)后48 h處理組PPO活性繼續(xù)升高，96 h達(dá)到最大值，接種蚜蟲(chóng)后48 h、96 h處理組PPO活性顯著高于對(duì)照組(圖6)。蠡玉16接種蚜蟲(chóng)后PPO活性迅速上升，并在接種蚜蟲(chóng)后 24 h達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照組，48 h時(shí)PPO活性開(kāi)始下降，但仍顯著高于對(duì)照組，在96 h時(shí)PPO活性恢復(fù)到正常水平，與對(duì)照組相比差異不顯著。接種蚜蟲(chóng)后鄭單958的PPO活性在24 h、48 h、96 h時(shí)差異顯著，蠡玉16在接種蚜蟲(chóng)后24 h的PPO活性顯著高于接種蚜蟲(chóng)后96 h，而接種蚜蟲(chóng)后48 h與96 h的PPO活性差異不顯著。

接種蚜蟲(chóng)后24 h，抗蚜品種鄭單958的PPO活性升高10.45%，低于感蚜品種蠡玉16(36.98%)，48 h時(shí)鄭單958的PPO活性升高20.48%，略低于蠡玉16(21.89%)，而在96 h時(shí)鄭單958的PPO酶活性升高34.25%，高于蠡玉16(9.31%)。

2.7 玉米蚜為害后玉米幼苗POD活性的變化

玉米品種鄭單958和蠡玉16在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h處理組POD活性均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)(圖7)。鄭單958處理組的POD活性在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h差異顯著，蠡玉16處理組POD活性在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h差異不顯著。兩個(gè)玉米品種在接種蚜蟲(chóng)后24 hPOD活性升高達(dá)到最高值，然后逐漸下降。

接種蚜蟲(chóng)后24 h，抗蚜品種鄭單958的POD活性變化百分率為41.20%，高于感蚜品種蠡玉16(22.74%)；48 h時(shí)鄭單958的POD活性變化百分率為31.53%，高于蠡玉16(18.66%)；96 h時(shí)鄭單958的POD活性變化百分率為20.89%，也高于蠡玉16(10.21%)。綜合來(lái)說(shuō)，兩個(gè)品種的POD活性經(jīng)過(guò)蚜蟲(chóng)為害后在24 h時(shí)迅速上升，然后呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但都比對(duì)照組高，同時(shí)蚜蟲(chóng)為害后鄭單958的POD活性一直高于蠡玉16。

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖6 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗多酚氧化酶活性的變化Fig.6 Changes of polyphenol oxidase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖7 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗過(guò)氧化物酶活性的變化Fig.7 Changes of peroxidase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.8 玉米蚜為害后玉米幼苗CAT活性的變化

兩個(gè)玉米品種受蚜蟲(chóng)為害后，CAT活性迅速升高，48 h時(shí)達(dá)到最高值，然后下降(圖8)。其中，鄭單958處理組接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h的CAT活性顯著高于對(duì)照組。蠡玉16處理組接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h的CAT活性顯著高于對(duì)照組，接種蚜蟲(chóng)后96 h時(shí)CAT活性與對(duì)照組差異不顯著。鄭單958 處理組的CAT活性在接種蚜蟲(chóng)后48 h、96 h時(shí)差異顯著，而蠡玉16 處理組接種蚜蟲(chóng)后48 h時(shí)活性顯著高于24 h和96 h。

接種蚜蟲(chóng)后24 h時(shí)，抗蚜品種鄭單958的CAT活性變化百分率為34.46%，高于蠡玉16(8.84%)。在接種蚜蟲(chóng)后48 h時(shí)鄭單958的CAT活性變化百分率為41.76%，蠡玉16的CAT活性變化百分率為36.97%。而在96 h時(shí)鄭單958的CAT活性變化百分率為26.07%，蠡玉16的CAT活性變化百分率為6.55%。試驗(yàn)結(jié)果表明，兩個(gè)品種處理組的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，始終高于對(duì)照組；同時(shí)，蚜蟲(chóng)為害后抗蚜品種鄭單958的CAT活性變化率一直高于感蚜品種蠡玉16。

2.9 玉米蚜為害后玉米幼苗PAL活性的變化

接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h，玉米品種鄭單958和蠡玉16處理組的PAL活性顯著高于對(duì)照組。鄭單958處理組的PAL活性在接種蚜蟲(chóng)后24 h顯著低于48 h、96 h，而蠡玉16處理組的PAL活性在接種蚜蟲(chóng)后24 h、48 h、96 h差異不顯著(圖9)。

接種蚜蟲(chóng)后24 h時(shí)，抗蚜品種鄭單958的PAL活性變化百分率為35.00%，高于蠡玉16(15.20%)；接種蚜蟲(chóng)后48 h時(shí)鄭單958的PAL活性變化百分率為42.38%，高于蠡玉16(17.80%)；接種蚜蟲(chóng)后96 h時(shí)鄭單958的PAL活性變化百分率為35.19%，同樣高于蠡玉16(16.98%)。試驗(yàn)結(jié)果表明，兩個(gè)品種經(jīng)過(guò)蚜蟲(chóng)為害之后PAL活性總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且活性始終高于對(duì)照組，同時(shí)蚜蟲(chóng)為害后抗蚜品種鄭單958的PAL活性變化率一直高于感蚜品種蠡玉16。

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖8 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗過(guò)氧化氫酶活性的變化Fig.8 Changes of catalase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。圖9 玉米蚜為害后不同時(shí)間兩玉米品種幼苗苯丙氨酸解氨酶活性的變化Fig.9 Changes of phenylalanine ammonia lyase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

3 討 論

3.1 葉綠素含量變化與抗蚜性的關(guān)系

葉綠素含量的降低從物質(zhì)基礎(chǔ)上對(duì)光合產(chǎn)物的形成產(chǎn)生不利影響，其主要原因可能是由于葉綠素合成受阻，或促進(jìn)了葉綠素酶活性，使葉綠素分解[16]。本試驗(yàn)中受到為害的兩個(gè)玉米品種葉綠素含量都出現(xiàn)不同程度的下降。感蚜品種蠡玉16在接種蚜蟲(chóng)后24 h葉綠素含量下降幅度較大為20.7%，而抗蚜品種鄭單958在24 h內(nèi)下降幅度較小為14.1%，可見(jiàn)抗蚜品種鄭單958受到蚜蟲(chóng)為害后對(duì)葉綠素含量影響較小，因此，葉綠素含量下降幅度與抗蚜性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，抗性高的品種下降緩慢。結(jié)果與陳建明等[17]報(bào)道的白背飛虱(Sogatellafurcifera)為害抗、感水稻品種的研究結(jié)果一致，而與寇江濤[18]報(bào)道的牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)為害抗、感紫花苜蓿無(wú)性系的結(jié)果不一致，牛角花齒薊馬為害抗性紫花苜蓿無(wú)性系R-1后葉綠素含量反而升高，可能是由于不同的作物對(duì)不同種害蟲(chóng)的反應(yīng)不一樣引起的。

3.2 可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量變化與抗蚜性的關(guān)系

糖類(lèi)和蛋白質(zhì)是昆蟲(chóng)重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，植物中的糖類(lèi)含量高可以刺激昆蟲(chóng)的取食和促進(jìn)其發(fā)育[19]。而可溶性蛋白質(zhì)具有和可溶性糖相似的作用，可以影響植食性害蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇行為，可溶性蛋白質(zhì)含量高時(shí)，害蟲(chóng)喜歡取食，同樣取食后害蟲(chóng)的存活率、生長(zhǎng)發(fā)育速度和生殖力相對(duì)提高[19-20]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)玉米品種可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量在接種蚜蟲(chóng)后24 h迅速升高，接種蚜蟲(chóng)后48 h下降，接種蚜蟲(chóng)后96 h恢復(fù)到接近正常水平，與段燦星等[21]、寇江濤[18]、武德功等[22]報(bào)道的結(jié)果不一致，可能是由于蚜蟲(chóng)刺吸刺激了玉米葉片內(nèi)不溶性的糖和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為可溶性的速率超過(guò)了由于蚜蟲(chóng)吸食造成的損失。另外，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，感蚜品種蠡玉16對(duì)照組的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均高于抗蚜品種鄭單958對(duì)照組，結(jié)果與王怡等[11]、李再園等[23]的研究結(jié)果一致。在整個(gè)試驗(yàn)期間，感蚜品種蠡玉16對(duì)照組的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均高于抗蚜品種鄭單958對(duì)照組。因此，可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量與抗蚜性呈負(fù)相關(guān)，含量低的抗性較高。

3.3 丙二醛含量變化與抗蚜性的關(guān)系

植物在遭受到生物攻擊或機(jī)械傷害后，打破了植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，體內(nèi)膜脂過(guò)氧化和膜脂脫脂作用被啟動(dòng)，從而破壞膜結(jié)構(gòu)[24]。MDA 是膜脂過(guò)氧化作用的產(chǎn)物之一，其含量高低被用作膜傷害指標(biāo)[25]。當(dāng)MDA大量增加時(shí)，表明體內(nèi)細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞[26-27]。試驗(yàn)結(jié)果表明，受到蚜蟲(chóng)為害后抗、感玉米品種的丙二醛含量在24 h時(shí)均迅速升高，感蚜品種蠡玉16的升高率高于抗蚜品種鄭單958，說(shuō)明蚜蟲(chóng)為害對(duì)感蚜品種的破壞較重，而對(duì)抗蚜品種破壞較輕，與段燦星等[21]報(bào)道的結(jié)果一致。

3.4 五種保護(hù)酶活性變化與抗蚜性的關(guān)系

在植物體內(nèi)，氧被認(rèn)為是電子傳遞的受體，獲得電子后能轉(zhuǎn)化成超氧化物陰離子 O2·-及其衍生物 H2O2、·OH等自由基[28]。植物在正常的生長(zhǎng)過(guò)程中，植物進(jìn)行代謝活動(dòng)形成的活性氧不會(huì)影響植物體內(nèi)的物質(zhì)。但一旦外界條件受到影響，干擾細(xì)胞正常生理代謝活動(dòng)，則可能會(huì)造成一定的生理危害。其中SOD催化超氧自由基(O2·-)進(jìn)行歧化反應(yīng)，產(chǎn)生為害性較小的 H2O2和 O2[29]。CAT繼續(xù)催化 H2O2分解，形成 H2O 和 O2。同時(shí)，POD在清除 H2O2和 ·OH等物質(zhì)也起到重要的作用[30-31]。由于這3種保護(hù)酶的聯(lián)合作用，使植物體內(nèi)的自由基含量保持在合理水平，因而化解了自由基的為害，增強(qiáng)了植物體抵抗逆境的能力[32-33]。

試驗(yàn)結(jié)果表明，抗蚜品種鄭單958和感蚜品種蠡玉16在蚜蟲(chóng)為害一段時(shí)間內(nèi)，SOD、CAT和POD活性會(huì)出現(xiàn)增加的趨勢(shì)，這可能是植物體內(nèi)在逆境條件下做出的自身調(diào)節(jié)作用。相比感蚜品種，抗蚜品種的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)受蚜蟲(chóng)為害后上升率較高，且變化要早。這可以看出抗蚜品種的生理活性對(duì)蚜蟲(chóng)為害較為敏感并迅速做出防衛(wèi)反應(yīng)。這充分表明玉米品種的抗蚜性與SOD、POD、CAT活性的變化具有一定的正相關(guān)。其中，SOD、POD的活性變化規(guī)律與武德功等[22]、陳建明等[17]、王亓翔等[34]的研究結(jié)果一致，CAT活性的變化與梁曉等[35]、蔡沖等[36]的報(bào)道一致，與段燦星等[21]、武德功等[37]、寇江濤[18]的報(bào)道不同，可能是不同作物對(duì)不同害蟲(chóng)的反應(yīng)機(jī)制不同造成的。

PAL是作用于苯丙烷類(lèi)反應(yīng)途徑的第一個(gè)酶，同時(shí)是這一反應(yīng)的關(guān)鍵酶，反應(yīng)的中間物質(zhì)(如酚類(lèi))及最后產(chǎn)物(如異黃酮類(lèi)、木質(zhì)素、黃酮等物質(zhì))與植物抗逆性緊密相關(guān)，因此一直被當(dāng)作是一種保護(hù)酶[38-39]。從本次試驗(yàn)結(jié)果可以看出，當(dāng)玉米受到蚜蟲(chóng)為害之后，玉米對(duì)為害脅迫作出反應(yīng)，傳遞出的信號(hào)使苯丙氨酸解氨酶活性迅速增高，從而產(chǎn)生大量木質(zhì)素。木質(zhì)素逐漸積累在細(xì)胞壁附近，限制了蚜蟲(chóng)為害。本試驗(yàn)中兩個(gè)玉米品種在接種蚜蟲(chóng)后苯丙氨酸解氨酶活性均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且抗蚜品種鄭單958的PAL升高幅度大于感蚜品種蠡玉16，與張洪英等[40]、蔡沖等[36]的報(bào)道一致。

PPO在植物抗逆性活動(dòng)中也起著很大作用，它可催化形成木質(zhì)素、酚類(lèi)等氧化物質(zhì)，構(gòu)筑保護(hù)性屏障，同時(shí)產(chǎn)成醌類(lèi)次生代謝產(chǎn)物起到保護(hù)作用，在植物抗病菌方面研究較多，它的活性與植物抗病性呈現(xiàn)較高的相關(guān)性[41-42]。本試驗(yàn)中，蚜蟲(chóng)為害后兩個(gè)玉米品種的PPO活性均升高，感蚜品種蠡玉16升高迅速，在接種蚜蟲(chóng)24 h時(shí)達(dá)到最大值，在48 h、96 h逐漸下降，而抗蚜品種鄭單958在24 h時(shí)升高幅度較小，在48 h、96 h繼續(xù)升高。可能因?yàn)樵谘料x(chóng)為害前期，抗蚜品種的SOD、POD、CAT活性受到刺激迅速作出反應(yīng)，當(dāng)蚜蟲(chóng)為害不斷持續(xù)，SOD、POD、CAT活性趨于降低，從而PPO活性被激發(fā)表達(dá)出來(lái)，活性上升。由此可得出，PPO活性與玉米抗蚜性具有一定關(guān)系，與梁曉等[43]、蔡沖等[36]的報(bào)道一致。

在蚜蟲(chóng)為害過(guò)程中，兩個(gè)玉米品種的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)均呈現(xiàn)先升高，后下降的趨勢(shì)，苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性呈逐漸升高的趨勢(shì)，而兩個(gè)玉米品種的多酚氧化酶(PPO)活性表現(xiàn)不一致，鄭單958的PPO活性隨玉米蚜刺吸時(shí)間的延長(zhǎng)而上升，蠡玉16的PPO活性隨刺吸時(shí)間的延長(zhǎng)先升高后下降；感蚜品種蠡玉16的SOD、POD、CAT和PAL活性升高率一直低于抗蚜品種鄭單958；蠡玉16的PPO活性在接種蚜蟲(chóng)前期(24 h)高于鄭單958，到了接種蚜蟲(chóng)后期(48～96 h)則低于鄭單958。說(shuō)明SOD、CAT、POD活性升高可能是玉米接種蚜蟲(chóng)前期(0～24 h)抗蚜的主要因素，PPO、PAL活性升高可能是玉米接種蚜蟲(chóng)后期(48～96 h)抗蚜的主要因素。

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