盧萬(wàn)鴻，齊 杰，李 鵬，羅建中

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桉樹無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的基因型與環(huán)境互作初步研究

盧萬(wàn)鴻，齊 杰，李 鵬，羅建中

(國(guó)家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

針對(duì)桉樹人工林造林樹種單一以及華南地區(qū)臺(tái)風(fēng)和病蟲害對(duì)桉樹人工林產(chǎn)量影響嚴(yán)重等問題，開發(fā)測(cè)試并推出新無(wú)性系對(duì)解決這些問題尤為重要。本研究對(duì)15個(gè)桉樹新無(wú)性系在5種立地條件下的生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行了分析，并對(duì)生長(zhǎng)性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)做了定性分析。測(cè)試無(wú)性系的生長(zhǎng)表現(xiàn)顯示，無(wú)性系1409在所有立地中的表現(xiàn)均優(yōu)良且穩(wěn)定，無(wú)性系1406和1407在多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的表現(xiàn)優(yōu)良。這3個(gè)無(wú)性系在不同的立地條件下表現(xiàn)出較為穩(wěn)定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，其廣泛的適應(yīng)性表明其具有潛在的推廣價(jià)值。來自5種立地條件的無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的方差分析顯示，測(cè)試無(wú)性系在無(wú)性系、立地及無(wú)性系與立地互作水平均存在顯著的差異(<0.01)，主要原因在于這5種立地條件的溫濕度、降雨量和土壤類型均存在較大差異。該結(jié)果也說明了進(jìn)行無(wú)性系多立地條件測(cè)試的重要性，尤其是針對(duì)華南地區(qū)不同的立地類型。測(cè)試無(wú)性系胸徑和樹高的重復(fù)力都很高(0.972和0.964)，表明其雖然在不同的環(huán)境條件下存在生長(zhǎng)差異，但其生長(zhǎng)表現(xiàn)還是具有很高的穩(wěn)定性。本研究結(jié)果在一定程度上可為桉樹無(wú)性系的選優(yōu)、中試甚至推廣決策的制定提供一些借鑒。

桉樹無(wú)性系；多立地；基因型與環(huán)境互作；重復(fù)力

華南地區(qū)現(xiàn)有18個(gè)省區(qū)(包括臺(tái)灣)600個(gè)縣種植了桉樹(桉屬和傘房屬)人工林，區(qū)域跨度為18° ~ 32° N，100° ~ 122° E，海拔跨度為0 ~ 2 000 m。廣西和廣東的桉樹人工林種植面積最大，分別為2.0í106hm2和1.3í106hm2，兩省區(qū)總和占全國(guó)桉樹人工林面積約75%[1-2]。國(guó)家持續(xù)的研發(fā)投入使得我國(guó)桉樹人工林的年均增長(zhǎng)量(MAI)從1980 s的58 m3?hm-2增長(zhǎng)到2010 s的2 540 m3?hm-2[3]。在華南地區(qū)主要種植的桉樹無(wú)性系為尾巨桉(í)，少量種植的有赤桉()、鄧恩桉()、藍(lán)桉()、直干藍(lán)桉()、粗皮桉()、柳桉()、史密斯桉()和細(xì)葉桉()及其這些樹種的雜交種[3]。

有研究認(rèn)為，從1990 s早期開始，華南地區(qū)桉樹人工林主要以3個(gè)尾巨桉無(wú)性系為造林樹種，其造林面積占地區(qū)桉樹人工林的60%以上[4]。隨著桉樹產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，出現(xiàn)了諸如品種單一、經(jīng)營(yíng)方式落后等導(dǎo)致的生態(tài)問題。2006年，多家從事桉樹研究和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)的科研院所及企業(yè)組織成立了中國(guó)桉樹育種聯(lián)盟(現(xiàn)為“桉樹產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟”)，旨在實(shí)現(xiàn)遺傳材料和平臺(tái)等資源的共享、合作研究，推動(dòng)和加速我國(guó)主要桉樹樹種的遺傳改良進(jìn)度及新品種的開發(fā)和測(cè)試[5]。

通過雜交技術(shù)將樹種的目標(biāo)特性與特定的抗逆性整合是提高林木環(huán)境適應(yīng)能力的有效辦法。然而，桉樹的雜交種通常會(huì)存在一些異常基因型[6]，所以在推出一個(gè)新無(wú)性系之前需要對(duì)其無(wú)性繁殖能力及其在不同環(huán)境的生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行測(cè)試。研究林木基因型與環(huán)境的互作程度和模式是評(píng)價(jià)其環(huán)境適應(yīng)性的主要方法，這對(duì)開展各項(xiàng)育種研究和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)具有重要的意義[7]。常見的進(jìn)行林木基因型與環(huán)境互作的研究是建立線性模型[8-11]，以對(duì)林木表型的基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)及兩者互作效應(yīng)的大小進(jìn)行量化。

本研究以2014年在5個(gè)不同立地類型中建立的無(wú)性系試驗(yàn)為對(duì)象，通過一系列分析，初步確定測(cè)試無(wú)性系在不同地區(qū)的生長(zhǎng)受環(huán)境影響的大小，評(píng)價(jià)測(cè)試無(wú)性系的穩(wěn)定性和生長(zhǎng)潛力，得出無(wú)性系的地區(qū)特異性結(jié)論，從而為特定地區(qū)的無(wú)性系選擇或其下一步的中試計(jì)劃提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為15個(gè)新開發(fā)的桉樹無(wú)性系，其中10個(gè)為人工控制授粉的雜交子代，且已通過雜交子代測(cè)定初選。另外還包括4個(gè)尾葉桉和1個(gè)巨桉純種優(yōu)良家系單株，其直接經(jīng)無(wú)性繁殖獲得無(wú)性系，所有測(cè)試無(wú)性系的詳細(xì)信息見表1。

2014年6月分別在雷州紀(jì)家鎮(zhèn)、崇左東門鎮(zhèn)、梧州城東鎮(zhèn)、江門新會(huì)市和南寧老虎嶺建立了15個(gè)新無(wú)性系的多點(diǎn)測(cè)試試驗(yàn)(表2)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)均按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，造林密度和經(jīng)營(yíng)措施基本一致。

表1 15個(gè)測(cè)試的新無(wú)性系

表2 2014年新無(wú)性系測(cè)試試驗(yàn)相關(guān)信息

1.2 方法

2017年底，對(duì)5個(gè)無(wú)性系測(cè)試試驗(yàn)的樹高(HT)、胸徑(DBH)及保存率(sur)進(jìn)行了全面調(diào)查，林分林齡均在3.5 a左右。樹高用超聲波測(cè)高測(cè)距儀Vertex IV(Haglof，Sweden)測(cè)量，胸徑用常規(guī)胸徑圍尺測(cè)量。考慮到個(gè)別單株生長(zhǎng)遠(yuǎn)差于所在試驗(yàn)的平均表現(xiàn)及有些植株受臺(tái)風(fēng)破壞折斷嚴(yán)重的情況，統(tǒng)計(jì)時(shí)把DBH< 3 cm或DBH≥10 cm且HT < 5 m的植株信息不予計(jì)算在內(nèi)[12]。單株材積用以下公式計(jì)算，由于林齡偏小，標(biāo)準(zhǔn)單位的材積小數(shù)位數(shù)過長(zhǎng)，所以木材材積單位以立方分米(dm3)表示。

單株材積計(jì)算公式：

式中：=3.141593，為胸徑，為樹高。

本研究分析時(shí)統(tǒng)計(jì)了各無(wú)性系的保存率()、產(chǎn)量指數(shù)()、基于產(chǎn)量指數(shù)的排名、表型變異系數(shù)(CV)及其重復(fù)力()。

產(chǎn)量指數(shù)計(jì)算方法：

表型變異系數(shù)計(jì)算方法：

無(wú)性系重復(fù)力()的生物學(xué)定義是指性狀基因型方差與一般環(huán)境方差之和與表型方差之比。續(xù)九如[13]提出了用組內(nèi)相關(guān)系數(shù)法估算無(wú)性系的重復(fù)力，具體是用組間方差除以組間方差與組內(nèi)方差之和。個(gè)體重復(fù)力計(jì)算公式：

無(wú)性系重復(fù)力計(jì)算公式：

式中：R為重復(fù)力，為無(wú)性系間方差，為無(wú)性系內(nèi)方差分量，和分別為無(wú)性系間和無(wú)性系內(nèi)均方，k為某無(wú)性系測(cè)試個(gè)體數(shù)，F(xiàn)為無(wú)性系方差分析的F值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究中涉及的數(shù)據(jù)分析均在SPSS13.0 (IBM，USA)中完成，用Excel 2016 (Microsoft，USA)配合數(shù)據(jù)的計(jì)算和總結(jié)。

綜上所述，320排動(dòng)態(tài)容積CT冠狀動(dòng)脈成像（CCTA）具有無(wú)創(chuàng)、成像速度快、對(duì)心率及心律要求低的特點(diǎn)；可以快速的檢出患者胸痛的各種原因（冠脈及非冠脈病變），避免重復(fù)檢查。在減輕患者經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)的同時(shí)，可以大大縮短確診時(shí)間，讓患者得以及時(shí)、有效的治療；冠脈病變其診斷結(jié)果與CAG高度一致。因此，320排動(dòng)態(tài)容積CT冠狀動(dòng)脈成像（CCTA）對(duì)于快速檢出急性胸痛患者病因值具有重大的臨床意義。

（1）當(dāng)?shù)卣暧^調(diào)控，避免惡性競(jìng)爭(zhēng)。隨著健身俱樂部數(shù)量的增加，政府的相關(guān)單位應(yīng)起到宏觀調(diào)控的作用，做到資源布局的合理化，引導(dǎo)各俱樂部向多項(xiàng)目、多渠道方向健康發(fā)展。同時(shí)，為了發(fā)展體育產(chǎn)業(yè)，政府相關(guān)部門應(yīng)該出臺(tái)相關(guān)的優(yōu)惠政策。俱樂部要為健身鍛煉者提供良好的消費(fèi)環(huán)境，營(yíng)造良好的消費(fèi)環(huán)境是吸引會(huì)員的一個(gè)重要因素。[1]

2 結(jié)果和分析

2.1 無(wú)性系的生長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)

由于部分無(wú)性系的苗量有限，雷州紀(jì)家鎮(zhèn)的試驗(yàn)中未能測(cè)試1410-1415號(hào)的6個(gè)無(wú)性系。臺(tái)風(fēng)等危害導(dǎo)致江門新會(huì)市和南寧老虎嶺試驗(yàn)點(diǎn)個(gè)別無(wú)性系統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)缺失。

表3為測(cè)試無(wú)性系在5個(gè)不同立地條件下的生長(zhǎng)情況。無(wú)性系平均材積表現(xiàn)最好的是雷州紀(jì)家鎮(zhèn)(79.1dm3)，其后依次是南寧老虎嶺(50.6 dm3)、崇左東門鎮(zhèn)(46.2 dm3)、梧州城東鎮(zhèn)(36.8 dm3)和江門新會(huì)市(19.1 dm3)。紀(jì)家鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)雖未能測(cè)試所有無(wú)性系，但在共同測(cè)試的無(wú)性系(1401~1409)中，其在紀(jì)家鎮(zhèn)的材積生長(zhǎng)也明顯優(yōu)于其他4個(gè)試驗(yàn)。生長(zhǎng)最差的是江門新會(huì)市試驗(yàn)點(diǎn)，這可能與該點(diǎn)地形相對(duì)比較復(fù)雜有關(guān)，如坡度較其他試驗(yàn)點(diǎn)大，且復(fù)雜多變。東門鎮(zhèn)和老虎嶺兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)表現(xiàn)較為接近，可能也與兩地相似的地理?xiàng)l件有關(guān)(直線距離82 km)，而城東鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)表現(xiàn)稍差的原因可能與該地的相對(duì)濕熱條件較其他幾個(gè)點(diǎn)偏低有關(guān)。

從表型變異系數(shù)來看，紀(jì)家鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)無(wú)性系胸徑(0.097)、樹高(0.091)及材積(0.218)的變異系數(shù)均明顯低于其他4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)應(yīng)性狀的變異系數(shù)，說明紀(jì)家鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)各無(wú)性系間的生長(zhǎng)差異程度較其他試驗(yàn)點(diǎn)偏低。除了新會(huì)試驗(yàn)點(diǎn)樹高的變異系數(shù)外，其余4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)生長(zhǎng)性狀的表型變異系數(shù)差異不大。

表3 測(cè)試無(wú)性系在5種不同立地中的生長(zhǎng)表現(xiàn) 無(wú)性系雷州紀(jì)家鎮(zhèn)崇左東門鎮(zhèn)梧州城東鎮(zhèn)江門新會(huì)市南寧老虎嶺 DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3DBH/cmHT/mVol /dm3 140111.6 15.4 82.38.7 12.8 27.69.2 10.1 25.77.5 8.9 18.09.2 11.7 32.4 140211.4 15.5 79.311.0 15.1 51.810.7 13.3 42.310.1 10.3 30.012.3 15.8 58.9 14039.8 13.2 57.610.3 15.5 53.610.2 13.3 42.07.2 8.2 14.012.0 16.5 66.4 140411.6 15.2 81.99.0 13.5 35.49.8 10.9 33.26.6 7.5 9.710.8 14.0 45.2 140511.5 13.3 60.610.4 13.9 43.910.3 12.2 35.0———11.0 12.9 45.9 140612.4 17.0 96.310.7 18.3 57.99.6 14.5 37.19.0 10.5 23.912.8 18.5 81.6 140711.6 16.0 87.09.3 15.1 41.311.2 15.2 51.98.1 9.5 20.910.6 14.4 45.9 140810.6 13.0 59.47.3 7.8 9.88.4 8.3 14.47.5 8.3 13.78.1 10.0 18.8 140913.6 16.2 107.412.6 18.0 80.812.4 14.6 62.29.2 10.1 24.313.0 15.7 71.9 1410———9.7 15.9 47.210.4 9.1 39.0—————— 1411———9.6 14.0 34.49.8 12.0 34.28.5 10.2 25.210.3 13.4 38.5 1412———10.6 17.4 55.88.8 12.9 29.88.9 9.7 23.511.4 16.1 58.6 1413———10.0 16.8 48.010.4 14.3 45.68.6 10.2 22.010.8 18.1 56.0 1414———9.1 14.6 34.47.1 9.6 14.06.6 6.9 8.49.4 11.4 28.5 1415———11.6 17.8 71.510.4 14.3 45.07.5 8.5 14.712.0 15.6 59.7 均值11.6 15.0 79.1 10.0 15.1 46.2 9.9 12.3 36.8 8.1 9.1 19.1 11.0 14.6 50.6 CVP0.091 0.097 0.218 0.128 0.176 0.377 0.125 0.181 0.348 0.131 0.129 0.343 0.129 0.172 0.345

2.2 無(wú)性系的綜合表現(xiàn)分析

綜合無(wú)性系的保存率和材積兩項(xiàng)指標(biāo)得到其產(chǎn)量指數(shù)指標(biāo)，可以讓研究者和生產(chǎn)者更直觀地了解無(wú)性系的產(chǎn)能表現(xiàn)。表4給出了測(cè)試無(wú)性系在5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的保存率、產(chǎn)量指數(shù)及其各點(diǎn)的排名信息。首先，從各試驗(yàn)點(diǎn)整體的保存率來看，老虎嶺的保存率最高(86.4%)，其次分別是東門鎮(zhèn)(82.3%)、城東鎮(zhèn)(75.8%)、新會(huì)市(65.5%)和紀(jì)家鎮(zhèn)(52.1%)。由于2015年過境湛江的強(qiáng)臺(tái)風(fēng)的危害，因此紀(jì)家鎮(zhèn)的整體保存率偏低。

②畝均產(chǎn)值和畝均純收益。根據(jù)畝均產(chǎn)量、種植面積、單價(jià)、種植補(bǔ)貼、畝均成本等，對(duì)不同區(qū)域畝均產(chǎn)值和畝均純收益進(jìn)行了計(jì)算。桃花山鎮(zhèn)農(nóng)民用水者協(xié)會(huì)管轄范圍內(nèi)的畝均產(chǎn)值為1 500元/畝，畝均純收益為742元/畝；調(diào)關(guān)鎮(zhèn)及東升鎮(zhèn)農(nóng)民用水者協(xié)會(huì)管轄范圍內(nèi)的畝均產(chǎn)值為1 512元/畝，畝均純收益為746元/畝。

從各試驗(yàn)點(diǎn)無(wú)性系的平均產(chǎn)量指數(shù)來看，也是老虎嶺的表現(xiàn)最優(yōu)(44.4)，緊隨其后的為紀(jì)家鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)(42.8)，之后分別是東門鎮(zhèn)(38.8)、城東鎮(zhèn)(28.3)和新會(huì)市(12.4)。值得注意的是，雖然紀(jì)家鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)的保存率最低，但其產(chǎn)量指數(shù)卻在5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中排名第二，這也說明紀(jì)家鎮(zhèn)測(cè)試的無(wú)性系其整體生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)于其他試驗(yàn)點(diǎn)。

正在我感慨良多之時(shí)，老友李來電，說晚上請(qǐng)一幫朋友去土菜館吃土菜。放下電話，內(nèi)心卻頗不平靜。我不知道“土菜”這個(gè)名詞是什么時(shí)候有的，但我知道，在我一出生，父母天天給我吃的都是土菜。那時(shí)的鄉(xiāng)村人家，菜園里有什么就吃什么，沒有大棚，也不噴灑所謂的增長(zhǎng)劑之類，更沒有所謂的“反季節(jié)”之說，所有的菜都當(dāng)季，嫩，且新鮮，吃著有“菜”味！比如土韭菜，春天任它發(fā)青，全靠自然生長(zhǎng)，想吃時(shí)，用刀割上一茬，放點(diǎn)鹽和辣椒隨便炒上一盤，桌上一放，準(zhǔn)保能聞到誘人的“韭菜香”。

表4 測(cè)試無(wú)性系在5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的保存率、產(chǎn)量指數(shù)及其排名 無(wú)性系雷州紀(jì)家鎮(zhèn)崇左東門鎮(zhèn)梧州城東鎮(zhèn)江門新會(huì)市南寧老虎嶺 Sur/%YinRSur/%YinRSur/%YinRSur/%YinRSur/%YinR 140157.147.1792.325.51878.020.11447.58.61195.230.910 140263.650.5697.550.5996.040.6582.524.7190.053.07 140330.017.31793.350.01082.734.7760.08.41288.258.63 140443.835.81290.031.91558.019.21560.05.81461.928.012 140552.531.81382.536.21278.027.311——87.039.98 140663.360.9381.347.11193.034.5855.013.1585.069.42 140773.864.2283.834.61392.047.7287.518.3285.739.39 140829.017.21858.85.72048.06.91877.510.6966.712.514 140956.060.1492.574.7186.053.5175.018.23100.071.91 1410———46.722.01928.010.917—————— 1411———82.528.41772.024.61357.514.5478.330.111 1412———92.551.6789.326.61248.011.3892.354.15 1413———60.028.81673.333.4948.010.61095.053.26 1414———95.032.71492.012.91675.06.31392.926.513 1415———86.361.6371.031.91077.511.4791.354.54 均值52.142.8—82.338.8—75.828.3—65.512.4—86.444.4—

單獨(dú)從無(wú)性系的表現(xiàn)來看，在5個(gè)試驗(yàn)中，無(wú)性系1409(細(xì)葉桉í尾葉桉)都具有穩(wěn)定的優(yōu)良表現(xiàn)，幾乎在所有立地中，其材積和產(chǎn)量指數(shù)排名都在前，明顯優(yōu)于各試驗(yàn)點(diǎn)的對(duì)照無(wú)性系(因各點(diǎn)對(duì)照不一致，所以未列出)。1409在所有試驗(yàn)點(diǎn)的保存率也都很高，即使在受臺(tái)風(fēng)危害嚴(yán)重的紀(jì)家鎮(zhèn)其保存率也高于該試驗(yàn)點(diǎn)的平均保存率。

無(wú)性系1406(尾葉桉í細(xì)葉桉í巨桉)，其材積和產(chǎn)量指數(shù)在紀(jì)家鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)的排名第三，在新會(huì)市這兩項(xiàng)指標(biāo)的排名分別為第四和第五，在老虎嶺的排名分別為第一和第二，且其保存率均處于平均水平。無(wú)性系1415(巨桉)在東門鎮(zhèn)的材積和產(chǎn)量指數(shù)分別排名第四和第三，在老虎嶺兩項(xiàng)指標(biāo)的排名都為第四，其保存率也處于平均水平。無(wú)性系1402(尾葉桉í細(xì)葉桉)的產(chǎn)量指數(shù)在新會(huì)市和城東鎮(zhèn)的排名分別為第一和第五，其保存率也遠(yuǎn)高于與所在試驗(yàn)的均值。

2.3 生長(zhǎng)性狀的基因型和環(huán)境互作

對(duì)測(cè)試無(wú)性系生長(zhǎng)、保存率及其產(chǎn)量指數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析表明，測(cè)試無(wú)性系各項(xiàng)指標(biāo)在不同環(huán)境中存在很大的差異。從理論上來說，同一無(wú)性系生長(zhǎng)上存在的這種差異在極大程度上應(yīng)該是由環(huán)境的差異所導(dǎo)致的。為了進(jìn)一步分析不同無(wú)性系的生長(zhǎng)差異來源，本研究通過方差分析定性地說明這一問題。

女人嫁過來那天，豪宅里熱鬧并且神圣。那是十八年以前，那一年她二十三歲。她的皮膚像緞子般光潔光滑，她的嘴唇像沾著露珠的草莓。她的美和清純，無(wú)懈可擊。可是后來，她知道，她高挑的身材，嬌嫩的肌膚，精致的五官，花苞般嬌艷的乳房，她所有的一切，全都是工廠流水線的作品。

表5為基于無(wú)性系胸徑和樹高的多水平方差分析結(jié)果。從表5可知，無(wú)性系的胸徑和樹高的差異在立地、無(wú)性系及立地和無(wú)性系互作水平都達(dá)到了極顯著水平(P)，即立地條件、無(wú)性系基因型及立地和無(wú)性系互作效應(yīng)都是決定無(wú)性系胸徑和樹高差異的主因子。這一結(jié)果說明，測(cè)試無(wú)性系的生長(zhǎng)差異不但由樹種本身的基因型差異決定，且基因型對(duì)不同立地條件的適應(yīng)性也比較敏感。

表5 測(cè)試無(wú)性系樹高和胸徑在5個(gè)測(cè)試點(diǎn)的差異水平 變異來源樹高HT胸徑DBH 自由度平方和均方F重復(fù)力自由度平方和均方F重復(fù)力 立地42 078.37519.5992.45**416 157.564 039.39539.10** 無(wú)性系142 206.73157.6228.04**0.964143 786.26270.4536.09**0.972 立地í無(wú)性系471 483.4931.565.62**473 308.3370.399.39** 誤差229212 882.175.62239417 937.947.49 總變異2358323 194.922460436 265.27

注：**表明差異達(dá)0.01顯著水平。

從表5可知，無(wú)性系胸徑和樹高的重復(fù)力分別為0.972和0.964。對(duì)比方差分析的結(jié)果，雖然測(cè)試無(wú)性系的生長(zhǎng)表現(xiàn)在不同的立地中存在顯著的差異，但其高的重復(fù)力依然說明測(cè)試無(wú)性系在各立地條件下的生長(zhǎng)表現(xiàn)具有很高的重復(fù)度[13]，該結(jié)果有利于無(wú)性系的選優(yōu)、中試和推廣。

3 討論和結(jié)論

本研究測(cè)試的桉樹新無(wú)性系涉及的樹種包括尾巨桉、尾細(xì)桉、(尾細(xì))巨桉、粗(尾細(xì))桉、細(xì)尾桉、細(xì)巨桉、細(xì)粗桉、巨桉、尾葉桉。這其中既包括速生的純種尾葉桉和巨桉、具有良好抗逆性的細(xì)葉桉(如抗風(fēng)、耐貧瘠)，也包括喜濕熱氣候的粗皮桉。這些樹種都是開發(fā)華南地區(qū)優(yōu)良桉樹無(wú)性系的主要親本樹種，其各自不同的遺傳學(xué)特性為地區(qū)針對(duì)性桉樹無(wú)性系的開發(fā)提供了豐富的基因資源。生長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)顯示，在5種立地條件下，表現(xiàn)最穩(wěn)定的無(wú)性系是1409號(hào)，該無(wú)性系為細(xì)葉桉和尾葉桉的雜交種。從1409的生長(zhǎng)表現(xiàn)來看，它不僅在臺(tái)風(fēng)危害頻繁的湛江具有優(yōu)良的表現(xiàn)，在梧州和江門等臺(tái)風(fēng)危害較少的地區(qū)生長(zhǎng)表現(xiàn)也很優(yōu)秀，因此它兼具了細(xì)葉桉的抗風(fēng)性和尾葉桉的速生性。另外，無(wú)性系1406(尾細(xì)桉 × 巨桉)和1407(細(xì)巨桉)在多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)表現(xiàn)也相當(dāng)優(yōu)秀。

各試驗(yàn)點(diǎn)測(cè)試無(wú)性系的平均表現(xiàn)排名顯示，紀(jì)家鎮(zhèn)最好，其次是老虎嶺(南寧)、東門鎮(zhèn)、城東鎮(zhèn)和新會(huì)市試驗(yàn)點(diǎn)。綜合了各試驗(yàn)點(diǎn)的保存率之后，老虎嶺的產(chǎn)量指數(shù)排名第一，其后分別是紀(jì)家鎮(zhèn)、東門鎮(zhèn)、城東鎮(zhèn)和新會(huì)市試驗(yàn)點(diǎn)。同時(shí)，紀(jì)家鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)測(cè)試無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的表型變異系數(shù)明顯小于其他地點(diǎn)，說明該立地種各無(wú)性系的生長(zhǎng)差異小于其他試驗(yàn)點(diǎn)中各無(wú)性系的生長(zhǎng)差異。另外，分析結(jié)果在一定程度上說明，在湛江和南寧這種降雨量充沛、濕熱條件良好的地區(qū)對(duì)桉樹無(wú)性系的生長(zhǎng)非常有利。

5種立地條件中測(cè)試無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的基因型與環(huán)境互作分析(方差分析)顯示，立地效應(yīng)、無(wú)性系效應(yīng)及立地和無(wú)性系互作效應(yīng)都是導(dǎo)致無(wú)性系生長(zhǎng)差異的主因子，說明測(cè)試無(wú)性系的基因型對(duì)5種不同立地條件的適應(yīng)性比較敏感?；蛐团c環(huán)境互作效應(yīng)的研究已經(jīng)涉及到了林木表型可塑性的研究范疇。表型可塑性研究的是相同的基因型在多立地條件下產(chǎn)生多種表現(xiàn)型的能力[14-15]，或基因型的表達(dá)程度[16]，或基因型適應(yīng)不同立地的能力。研究林木表型可塑性的方法則與研究基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的方法相似，都可直接通過方差分析，分解環(huán)境條件對(duì)林木表現(xiàn)型的影響程度[17-18]。不過，本研究中關(guān)于測(cè)試無(wú)性系重復(fù)力的估算顯示，無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的重復(fù)度都很高，雖然性狀在立地水平存在顯著差異，但其重復(fù)力說明無(wú)性系在各立地條件下的生長(zhǎng)表現(xiàn)具有很高的重復(fù)度。而且，本研究只是對(duì)無(wú)性系基因型與環(huán)境互作效應(yīng)做了初步的定性分析，沒有估算各因子對(duì)無(wú)性系表現(xiàn)型的具體影響程度，關(guān)于這方面的研究有待后續(xù)分析補(bǔ)充。

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Preliminary Study of Genotype by Environment Interactions in the Growth Traits of Eucalypt Clones

LU Wan-hong, QI Jie, LI Peng, LUO Jian-zhong

(China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022,Guangdong, China)

Abstract: Developing, testing and selecting new eucalypt clones across multiple sites is important for optimizing yields in commercial eucalypt plantations. One key challenge with such testing and selection is identifying typhoon tolerant and disease resistant clones. Consequently, this current study was initiated to evaluate growth performances of 15 new eucalypt clones established in five environmentally different sites, and quantify the effects of genotype, environment, and the genotype x environment interactions. Statistical analyses showed that clone 1409 had consistently outstanding performance, judged on both volume and yield index, across the five sites whilst clones 1406 and 1407 each had generally superior growth, survivals and yield at three or more sites. These three clones had relatively high and stable growth performance across sites, revealing their wide adaptation and perhaps also potential for extending to other environments beyond the range represented by the five sites of this study. Analyses of variance for growth traits across the five sites revealed highly significant differences (P<0.01) existed among clones, among sites, and also revealed significant clone by site (genotype × environment) interaction effects. The significance of the latter effects might be due to the relative high differences of temperatures, humidities, rainfalls and soil types among the five sites, and such effects also reinforce the importance of testing clones across multiple sites and environments especially in geographically variable regions such as southern China. Despite the significant genotype x environment interaction effect, the repeatabilities estimated for diameter at breast (DBH) and tree height (HT) of the 15 clones tested were relatively high (0.972 and 0.964 for DBH and HT, respectively), suggesting that the clones had relatively stable performance for growth traits across sites. The results in this current study provide an important reference for future testing and selection of eucalypt clones across sites.

Key words: Eucalypt clones; multisite; genotype × environment interaction;repeatability

中圖分類號(hào)：S792.39

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFD0600503)；國(guó)家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(31700599)。

作者簡(jiǎn)介：盧萬(wàn)鴻(1982— )，男，博士，助理研究員，主要從事林木遺傳育種工作，E-mail:luwanhong@outlook.com.