張珊珊，康洪梅，楊文忠*，諾蘇那瑪

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院 云南省森林植物培育與開發(fā)利用重點實驗室/國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育國家林業(yè)局重點實驗室，云南 昆明 650201；2.賓夕法尼亞州立大學(xué) 理學(xué)院，美國賓夕法尼亞州 16563)

落種的萌發(fā)成苗過程是森林天然更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在不同生境中，水分因子嚴(yán)重影響種子和幼苗的命運(yùn)[1-4]。種子萌發(fā)作為植物生活史的初始階段，也最易受干旱脅迫的影響，進(jìn)而影響到植株后期生長和發(fā)育[5-7]。聚乙二醇(PEG)常被用來模擬干旱脅迫[8]，研究干旱導(dǎo)致的水分缺失對植物種子萌發(fā)的作用[9-11]。結(jié)果表明，PEG會抑制很多植物的種子萌發(fā)，且隨著濃度的增加，抑制程度也隨之加劇[12-14]。

水分不僅為種子萌發(fā)提供必要的水壓需求，還通過其他作用方式影響其種子萌發(fā)，例如自毒作用[15-18]。自毒作用主要存在于一些雜草和作物，尤其是在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，具有濃度依賴性[19-21]。研究證實，種內(nèi)自毒作用也是影響針葉林天然更新成敗的關(guān)鍵因素，對其林分更新有一定的阻礙作用[22-26]。因此，干旱的發(fā)生可能會一方面導(dǎo)致植物種子萌發(fā)生理上的水分需求限制，另一方面致使依賴于濃度的自毒效應(yīng)加劇，從而阻礙森林的天然更新。盡管如此，目前將這兩者結(jié)合起來研究干旱對種子萌發(fā)影響的文獻(xiàn)卻甚少。

云南藍(lán)果樹(Nyssayunnanensis)，為藍(lán)果樹科(Nyssaceae)藍(lán)果樹屬(NyssaGronov)落葉大喬木，屬國級Ⅰ級重點保護(hù)植物，云南特有種和極危種[27]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南藍(lán)果樹天然林下有大量種子散落，但皆無云南藍(lán)果樹幼苗，天然更新困難[28]。前期研究表明，干旱脅迫對云南藍(lán)果樹葉片的解剖結(jié)構(gòu)及其光合特征產(chǎn)生了顯著的抑制作用[29-30]，但是干旱脅迫對種子萌發(fā)的影響如何有待研究；另外，云南藍(lán)果樹的根、莖、葉和種皮浸提液中都存在具有抑制自身種子萌發(fā)的自毒物質(zhì)[31-32]，但這種自我抑制作用是否與濃度相關(guān)卻不得而知；而且，研究結(jié)果表明云南藍(lán)果樹的根、莖和葉的自毒效應(yīng)較強(qiáng)[14]，因此本研究選取根、莖和葉的浸提液進(jìn)行相關(guān)研究。

因此，為了回答干旱對云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的影響機(jī)制如何，及水分需求和自毒效應(yīng)對其種子萌發(fā)影響的貢獻(xiàn)率大小這兩個科學(xué)問題，本研究采用雙因子室內(nèi)受控實驗綜合研究了干旱導(dǎo)致的水分需求限制和自毒效應(yīng)加劇對種子萌發(fā)的影響。其中，干旱脅迫設(shè)置4個PEG濃度梯度(0、5%、10%和15% 4個水平)，自毒效應(yīng)包括自毒物質(zhì)的器官來源因子(根，莖和葉3個水平)和濃度梯度因子(25，12.5，6.25，3.125 g/L和對照5個水平)。研究結(jié)果能夠闡釋干旱對云南藍(lán)果樹天然更新過程中種子萌發(fā)這一關(guān)鍵環(huán)節(jié)的影響機(jī)制，為解決野外天然更新困難的問題提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)而揭示其瀕危原因，促進(jìn)極小種群物種的有效保護(hù)與恢復(fù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試的云南藍(lán)果樹種子采于云南省西雙版納州普文鎮(zhèn)普文試驗林場天然林。果實采回后，去除肉質(zhì)外果皮，洗凈含有堅硬內(nèi)果皮的種子，用水選法除去浮在水面的癟粒，自然陰干備用。

從野外自然生長狀態(tài)下的云南藍(lán)果樹自然種群植株周圍取樣，將其根、莖、葉分開，用蒸餾水清洗干凈后用吸水紙吸干表面，65 ℃恒溫烘干，粉碎，待用。

聚乙二醇(PEG)作為一種高分子滲透劑，可以人為的限制水分利用速率，用來模擬不同程度的干旱脅迫。

1.2 試驗方法

本實驗為3 因子隨機(jī)區(qū)組實驗，分別為干旱脅迫因子(0、5%、10%和15% 4個水平)、自毒物質(zhì)的器官來源因子(根、莖和葉3個水平)和濃度梯度因子(25，12.5，6.25，3.125 g/L和對照5個水平)，每個處理5次重復(fù)。共有4(水分梯度)×3(器官來源)×5(濃度梯度)×5次重復(fù)=300個培養(yǎng)皿。

干旱脅迫處理：挑選飽滿優(yōu)質(zhì)、大小基本一致的種子用體積分?jǐn)?shù)為75%的乙醇消毒10 min，清水洗凈后放入鋪有雙層濾紙的90 mm培養(yǎng)皿中，每皿30 粒。實驗設(shè)4個水平的處理，分別為5%、10%和15%的聚乙二醇溶液(PEG 6 000)及清水對照，對應(yīng)的土壤水勢分別為-0.58，-1.66，-3.25 MPa和-0.01 MPa。實驗初期，每培養(yǎng)皿加入10 mL處理液，對照加入等量蒸餾水。實驗開始后，根據(jù)種子吸脹情況，每天適當(dāng)加入其相同脅迫強(qiáng)度的處理液，每3 d更換培養(yǎng)皿。

浸提液處理：將根、莖和葉分別稱取5 g，加入100 mL蒸餾水中并用玻璃棒攪拌均勻，浸泡48 h后，用兩層紗布過濾，即制成干物質(zhì)含量為50 g/L的浸提液母液，并稀釋成等量的25，12.5，6.25和3.125 g/L的溶液備用。90 mm 培養(yǎng)皿中加10 mL浸提液，對照組(CK)加10 mL蒸餾水。定期加蒸餾水，以保證培養(yǎng)皿內(nèi)濕潤。

每皿播已表面消毒的云南藍(lán)果樹種子30粒，置于人工變溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽培養(yǎng)。培養(yǎng)箱溫度控制在25 ℃，每天光照12 h，2 000 lx，濕度70%。測定方法參見《種子檢驗學(xué)》[32]。

1.3 測定項目與方法

發(fā)芽率(GR):

GR=SN1/SN0×100%

(1)

式(1)中，SN1為供試種子的發(fā)芽粒數(shù)，SN0為供試種子的總粒數(shù)。

發(fā)芽勢(GP)：

GP=SNm/SN0×100%

(2)

式(2)中，SNm為發(fā)芽數(shù)量達(dá)到最高峰時種子發(fā)芽粒數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用多因素方差分析方法比較PEG 模擬的干旱脅迫、不同器官和不同濃度梯度的浸提液及其交互作用對云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的影響。方差分析時，不滿足方差齊性檢驗的數(shù)據(jù)通過[arcsin]或[log(x+1)]轉(zhuǎn)換以滿足方差分析的要求。通常采用Post-hoc Tukey方法檢驗變量的顯著性，如果數(shù)據(jù)不滿足參數(shù)檢驗的條件，就采用Kruskall-Wallis方法檢驗。5%為顯著水平，1%為極顯著水平。建立二元線性回歸模型Y=a+x1×b1+x2×b2，其中Y表示云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)(發(fā)芽勢和發(fā)芽率)，a為常量，x1為浸提液濃度，b1為浸提液濃度的影響系數(shù)，x2為PEG 6 000濃度，b2為PEG 6 000濃度的影響系數(shù)。所有的數(shù)據(jù)都通過SPSS17.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南藍(lán)果樹不同器官浸提液和PEG 6 000對其種子萌發(fā)的影響

PEG 6 000濃度、浸提液濃度和浸提液來源器官分別對云南藍(lán)果樹發(fā)芽率和發(fā)芽勢產(chǎn)生極顯著的影響(表1，P<0.01)。但是只有PEG 6 000濃度和浸提液濃度之間交互作用的影響是極顯著的，而PEG 6 000濃度與浸提液來源器官之間、浸提液濃度與浸提液來源器官之間，及三者處理之間的交互作用對種子萌發(fā)的影響均沒有顯著性差異。

隨著云南藍(lán)果樹浸提液質(zhì)量濃度的升高，不管PEG 6 000濃度如何，云南藍(lán)果樹種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率都呈遞減狀態(tài)，但是很多指標(biāo)在浸提液質(zhì)量濃度高于12.5 g/L時，降低幅度不顯著(表2、表3和表4)。在測定的所有指標(biāo)中，PEG 6 000處理的影響也不同(表2、表3和表4)。不管云南藍(lán)果樹浸提液質(zhì)量濃度如何，隨著PEG 6 000濃度的增加，測量指標(biāo)的值也逐漸減少，但是大部分指標(biāo)在10%濃度與15%濃度之間的差異不顯著。

表1 云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的方差分析Tab.1 Significant level of effects of factors and factor interactions on variables based on two-way ANOVA

**：在0.01水平上差異顯著(雙側(cè)檢驗)；ns：在0.05水平上差異不顯著(雙側(cè)檢驗)
**:Difference is significant at the 0.001 level (2-tailed);ns:Difference is not significant at the 0.05 level (2-tailed)

表2 云南藍(lán)果樹根浸提液和PEG 6 000對其種子萌發(fā)的影響Tab.2 Effects of root extracts and different PEG 6 000 concentrations on seed germination of Nyssa yunnanensis

大寫字母表示不同PEG 6 000濃度之間的差異；小寫字母表示不同根浸提液質(zhì)量濃度之間的差異
Different capital letters meant significant differences between different PEG 6 000 concentrations at 0.05 level;different lowercase letters in the same column meant significant differences between different extracts concentrations at 0.05 level

表3 云南藍(lán)果樹莖提液和干旱脅迫對其種子萌發(fā)的影響Tab.3 Effects of stem extracts and different PEG 6 000 concentrations on seed germination of Nyssa yunnanensis

大寫字母表示不同PEG 6 000濃度之間的差異；小寫字母表示不同根浸提液質(zhì)量濃度之間的差異
Different capital letters meant significant differences between different PEG 6 000 concentrations at 0.05 level;different lowercase letters in the same column meant significant differences between different extracts concentrations at 0.05 level

表4 云南藍(lán)果樹葉浸提液和PEG6000對其種子萌發(fā)的影響Tab.4 Effects of leaf extracts and different PEG 6 000 concentrations on seed germination of Nyssa yunnanensis

大寫字母表示不同PEG 6 000濃度之間的差異；小寫字母表示不同根浸提液質(zhì)量濃度之間的差異
Different capital letters meant significant differences between different PEG 6 000 concentrations at 0.05 level;different lowercase letters in the same column meant significant differences between different extracts concentrations at 0.05 level

2.2 二元線性回歸模型的建立

基于表2、表3和表4的數(shù)據(jù)，分別選取發(fā)芽勢和發(fā)芽率作為因變量，浸提液濃度和PEG 6 000濃度作為自變量進(jìn)行多元線性回歸分析。從表5、表6和表7可知，不管是云南藍(lán)果樹根浸提液還是葉浸提液處理，建立的所有回歸模型的回歸效果極為顯著，證明模型是可用的。而且，回歸模型的各項回歸系數(shù)，及對回歸系數(shù)的顯著性檢驗都表明，各項系數(shù)都是極為顯著的。建立的方程結(jié)果表明，因變量(包括發(fā)芽勢和發(fā)芽率)與自變量(浸提液濃度和PEG 6 000濃度)的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)之間都是負(fù)相關(guān)關(guān)系。云南藍(lán)果樹不同器官浸提液濃度的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對值都低于PEG 6 000濃度的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對值。

表5 基于云南藍(lán)果樹根浸提液和PEG 6 000建立的二元回歸分析模型Tab.5 Established two dimensional regression analysis model based on Nyssa yunnanensis root extracts and PEG 6 000

表6 基于云南藍(lán)果樹莖浸提液和PEG 6 000建立的二元回歸分析模型Tab.6 Established two dimensional regression analysis model based on Nyssa yunnanensis stem extracts and PEG 6 000

表7 基于云南藍(lán)果樹葉浸提液和PEG 6 000建立的二元回歸分析模型Tab.7 Established two dimensional regression analysis model based on Nyssa yunnanensis leaf extracts and PEG 6 000

3 結(jié)論與討論

干旱是影響森林天然更新過程中種子萌發(fā)的重要生態(tài)因子之一[34-35]。對許多植物來說，種子萌發(fā)階段對環(huán)境脅迫高度敏感[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，PEG 6 000模擬的干旱脅迫對云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)有顯著的抑制作用，且隨著PEG 6 000濃度的增加，云南藍(lán)果樹種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢都呈下降趨勢。但是，萌發(fā)率和發(fā)芽勢剛開始會隨著PEG 6 000濃度的增加而顯著降低(PEG 6 000濃度為0%～10%)，在PEG 6 000濃度分別為10%和15%時，雖都顯著低于對照組，但是在兩濃度之間的差異卻不顯著。這與之前關(guān)于中輕度干旱脅迫會促進(jìn)種子萌發(fā)的結(jié)論[37-42]是相反的，意味著云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)階段對干旱脅迫的耐受性較弱。

一般說到干旱脅迫，大多只會想到水分缺失對植物的各種影響，然而，與水分密切相關(guān)的自毒作用也會抑制天然更新過程中種子萌發(fā)這一關(guān)鍵環(huán)節(jié)[9,43-44]。本試驗結(jié)果表明，云南藍(lán)果樹根、莖和葉的浸提液不僅會對云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)產(chǎn)生極顯著的影響，且隨著云南藍(lán)果樹浸提液質(zhì)量濃度的升高，云南藍(lán)果樹種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率都呈遞減狀態(tài)，即自毒作用可能是抑制云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的又一重要因素。另外，PEG 6 000濃度和浸提液濃度之間交互作用的影響也是極顯著的，說明干旱脅迫是通過對云南藍(lán)果樹的水分需求和自毒效應(yīng)兩者的共同作用，進(jìn)而影響種子萌發(fā)，阻礙其天然更新。由此可見，水分對云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的影響方式不是單一的，而是通過多種方式協(xié)同作用。

那么，PEG導(dǎo)致的干旱脅迫和自毒效應(yīng)這兩個影響云南藍(lán)果樹天然更新的因子，哪個貢獻(xiàn)率更高呢？根據(jù)二元線性回歸分析結(jié)果表明，因變量(包括發(fā)芽勢和發(fā)芽率)與自變量(浸提液濃度和PEG 6 000濃度)的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)之間都是負(fù)相關(guān)關(guān)系。而且，在云南藍(lán)果樹三種(根、莖和葉)浸提液處理情況下，浸提液濃度的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對值都低于PEG 6 000濃度的標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)的絕對值，說明PEG導(dǎo)致的水分缺失對云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的影響要強(qiáng)于干旱導(dǎo)致的自毒效應(yīng)加劇的影響。

據(jù)報道，導(dǎo)致很多地區(qū)森林更新失敗的干旱是由氣候變化引起的[45-47]。根據(jù)普文林場過去55年的氣象記錄，云南自然分布區(qū)的氣候發(fā)生了巨大的變化[48]。從1960年到2014年，該地區(qū)的年平均降水量和相對濕度分別下降了21.7%和6.3%[49]。因此，氣候變化導(dǎo)致的干旱可能是造成云南藍(lán)果樹天然更新困難的主要原因，進(jìn)而導(dǎo)致了該物種種群數(shù)量的減少。除了全球氣候趨勢的變化，云南藍(lán)果樹天然生境的小氣候也受到了當(dāng)?shù)厣a(chǎn)活動的影響，例如原生境內(nèi)的大量天然林不斷被橡膠、咖啡、茶葉等經(jīng)濟(jì)林所取代，旁邊的溪流逐漸干涸，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)和幼苗生長的水分需求。因此，云南藍(lán)果樹天然更新困難的根本原因可能源于原始棲息地以及小氣候破壞導(dǎo)致的干旱脅迫。

綜合分析表明，氣候變化引起的干旱脅迫通過水分缺失和自毒效應(yīng)加劇兩種作用方式，共同影響了云南藍(lán)果樹天然更新過程中的種子萌發(fā)，嚴(yán)重影響了此種群的存活和生長，加劇了云南藍(lán)果樹這一極小種群的惡化。相較于自毒效應(yīng)而言，干旱脅迫導(dǎo)致的水分缺失可能是導(dǎo)致云南藍(lán)果樹天然更新困難更重要的因素。因此，本試驗基本解決了前面提出的科學(xué)問題，闡明了干旱對云南藍(lán)果樹種子萌發(fā)的影響機(jī)制，初步揭示了云南藍(lán)果樹瀕危的原因和機(jī)理，為云南藍(lán)果樹的有效保護(hù)提供了科學(xué)理論依據(jù)，可促進(jìn)全國極小種群野生植物的保護(hù)與恢復(fù)。

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