何 雄，肖尚月，金圖南，羅海波，孫金才

(1.浙江醫(yī)藥高等?？茖W(xué)校 食品學(xué)院，浙江 寧波 315100；2.南京師范大學(xué) 金陵女子學(xué)院，江蘇 南京 210097)

鮮切竹筍傷害信號(hào)的初步研究

何 雄1，肖尚月1，金圖南1，羅海波2，孫金才1

(1.浙江醫(yī)藥高等?？茖W(xué)校 食品學(xué)院，浙江 寧波 315100；2.南京師范大學(xué) 金陵女子學(xué)院，江蘇 南京 210097)

摘 要：初步研究鮮切處理對(duì)距竹筍切割位點(diǎn)不同距離切段中傷害信號(hào)傳遞的影響，并通過外源信號(hào)分子茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，MeJA)及其合成抑制劑水楊苷異羥肟酸(salicylhydroxamic acid，SHAM)處理，探索MeJA在鮮切竹筍信號(hào)分子合成和傳遞中的作用。結(jié)果表明：在切割位點(diǎn)產(chǎn)生了傷害信號(hào)物質(zhì)，并能傳導(dǎo)至鄰近未受傷組織中，誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase，PAL)、過氧化物酶(peroxidase，POD)活性的升高。MeJA處理能引起鮮切竹筍PAL、POD、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，T-SOD)和抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)活性升高，而SHAM處理對(duì)上述酶的活性升高具有一定的抑制作用，表明MeJA可能誘導(dǎo)并參與了鮮切竹筍在受到機(jī)械傷害后某種傷害信號(hào)的合成和傳導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：植物生理；茉莉酸甲酯；竹筍；信號(hào)傳導(dǎo)

竹筍屬禾本科多年生草本植物，味鮮質(zhì)脆，素有“蔬菜中第一品”之美稱，作為健康天然的特色蔬菜，常以切片或切絲的方式食用，極其適合鮮切菜生產(chǎn)。但是，鮮切竹筍因經(jīng)過去殼、切分、清洗和包裝等處理，極易產(chǎn)生褐變和木質(zhì)化等品質(zhì)劣變現(xiàn)象，商品價(jià)值急劇下降[1-2]。因此，如何延緩鮮切竹筍品質(zhì)劣變、通過合理的處理延長(zhǎng)保鮮時(shí)間已成為亟待解決的重要問題。研究表明，切分造成的機(jī)械損傷對(duì)鮮切蔬菜生理生化代謝、風(fēng)味品質(zhì)，以及安全性都有較大影響，如乙烯產(chǎn)生量增加、呼吸速率提高、次生代謝產(chǎn)物和自由基大量產(chǎn)生積累、膜脂質(zhì)過氧化作用加劇、酚類物質(zhì)氧化反應(yīng)加強(qiáng)，以及愈傷組織形成等。這一系列生理生化的異常變化都可能與傷害信號(hào)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)有關(guān)[3-7]。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于鮮切竹筍的研究主要集中在品質(zhì)劣變控制等方面[8-10]，對(duì)鮮切竹筍品質(zhì)劣變的機(jī)理及鮮切后傷害信號(hào)的產(chǎn)生與傳導(dǎo)的研究甚少。

植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了自身的生化防御系統(tǒng)，當(dāng)受到外界機(jī)械傷害刺激時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)一系列防御反應(yīng)[11]。研究表明，茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，MeJA)具有信號(hào)功能，當(dāng)植物受到生物或非生物脅迫時(shí)能作為一種內(nèi)源信號(hào)分子誘導(dǎo)相關(guān)抗逆性基因的表達(dá)，增強(qiáng)植物的抗逆性[12]。但是，國(guó)內(nèi)對(duì)傷害信號(hào)的研究多以整棵植株對(duì)外界環(huán)境脅迫的傷害反應(yīng)為主，對(duì)鮮切蔬菜傷害信號(hào)的研究報(bào)道較少。本實(shí)驗(yàn)初步研究了竹筍切分后傷害信號(hào)特征及切分位點(diǎn)鄰近部位的生理生化變化規(guī)律，擬探究MeJA對(duì)鮮切竹筍信號(hào)分子合成和傳遞的影響，旨在為進(jìn)一步探索鮮切竹筍傷害信號(hào)的弱化途徑、建立鮮切竹筍貯運(yùn)保鮮新方法提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

實(shí)驗(yàn)材料。供試竹筍于2017年12月購(gòu)自浙江寧波當(dāng)?shù)卮笮统小?/p>

試劑。茉莉酸甲酯(分析純)，購(gòu)自上海瑞永生物技術(shù)有限公司。水楊苷異羥肟酸(salicylhydroxamic acid，SHAM)，購(gòu)自阿拉丁試劑有限公司。無水乙醇、過氧化氫、氯化鈉、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉，均為分析純。苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase，PAL)測(cè)定試劑盒、過氧化物酶(peroxidase，POD)測(cè)定試劑盒、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，T-SOD)活性測(cè)定試劑盒、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)、蛋白定量測(cè)試盒(考馬斯亮藍(lán)法)，均購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

儀器。Thermo MR 23i型離心機(jī)，Thermo Fisher Scientific Inc.；AL104/01型電子分析天平，Mettler Toledo；SCG-4型恒溫水浴鍋，寧波新芝生物科技股份有限公司；GBC Cintra 20型紫外分光光度計(jì)，GBC Scientific Equipment。

1.2 方法

1.2.1 竹筍預(yù)處理

選擇新鮮的、無明顯機(jī)械損傷、大小均一的竹筍作為實(shí)驗(yàn)材料。運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，置于(4.0±0.5)℃的冰箱預(yù)冷6～12h，預(yù)冷后，去除筍殼、雜質(zhì)和底端，清洗，瀝干，備用。

1.2.2 傷害信號(hào)傳導(dǎo)實(shí)驗(yàn)

將完整竹筍從頂部向底端5～6cm處橫切，橫截面切齊。采用低密度聚乙烯(LDPE)保鮮袋包裝后于(4.0±0.5)℃貯藏。貯藏期間每3d取樣1次，取距離切割位點(diǎn)0～7、7～14、14～21mm部位，分別測(cè)定PAL、POD活性。

1.2.3 外源信號(hào)分子MeJA處理

將鮮切筍隨機(jī)分成2組，一組用1μmol·L-1MeJA浸泡處理5min，一組以蒸餾水浸泡5min，作為對(duì)照。瀝干，貯藏條件同1.2.2節(jié)。貯藏期間每3d取樣1次，取距離切割位點(diǎn)0～7mm部位測(cè)定酶活。

采用0.5% SHAM浸泡處理5min。瀝干，貯藏條件和取樣方法同上。

1.2.4 PAL、POD、T-SOD、APX酶活測(cè)定[13]

PAL活性測(cè)定。按組織質(zhì)量(g)-提取液體積(mL)1∶9的比例，冰水浴勻漿，1000r·min-1離心10min，取40μL粗酶液測(cè)定D290值，并計(jì)算其活力，單位U·mg-1(以蛋白質(zhì)質(zhì)量計(jì))。

POD活性測(cè)定。采用愈創(chuàng)木酚法。按組織質(zhì)量(g)-0.1mol·L-1磷酸鹽緩沖液(pH7～9)體積(mL)1∶9的比例，冰水浴條件下制備組織勻漿液，3500r·min-1離心10min，取100μL粗酶液測(cè)定D420值，并計(jì)算其活力，單位U·mg-1(以蛋白質(zhì)質(zhì)量計(jì))。

T-SOD活性測(cè)定。按組織質(zhì)量(g)-0.1mol·L-1磷酸鹽緩沖液(pH7.0～7.4)體積(mL)1∶4的比例，冰水浴條件下制備組織勻漿液，3500r·min-1離心10min，取40μL粗酶液測(cè)定D550值，并計(jì)算其活力，單位U·mg-1(以蛋白質(zhì)質(zhì)量計(jì))。

APX活性測(cè)定。按組織質(zhì)量(g)-緩沖液體積(mL)1∶9的比例，冰水浴勻漿，1000r·min-1離心10min，取100μL粗酶液測(cè)定D290值，并計(jì)算其活力，單位U·mg-1(以蛋白質(zhì)質(zhì)量計(jì))。

蛋白質(zhì)定量測(cè)定。采用考馬斯亮藍(lán)法。按組織質(zhì)量(g)-生理鹽水體積(mL)1∶9的比例，冰水浴條件下機(jī)械勻漿，2500r·min-1離心10min，取上清液，再用生理鹽水同前比例稀釋，取50μL樣本測(cè)定D595值，并計(jì)算樣本蛋白濃度，單位mg·mL-1。

1.3 數(shù)據(jù)分析

每個(gè)處理重復(fù)3次，樣品測(cè)定時(shí)均設(shè)置2個(gè)平行。利用Excel 2010和Origin 8.5.1進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析與制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鮮切竹筍不同部位PAL和POD的活性變化

由圖1可知，鮮切竹筍在4℃冷藏的前9d，不同切段PAL活性均快速升高，但距離切點(diǎn)越遠(yuǎn)的切段，PAL酶活性的增長(zhǎng)速率越慢，其酶活性也越低。冷藏9d以后，各切段PAL活性均呈下降趨勢(shì)。整體來看，冷藏過程中，0～7mm竹筍切段的PAL活性高于其他切段。鮮切竹筍在貯藏過程中，POD活性呈上升趨勢(shì)，在貯藏前期(0～12d)，各竹筍切段POD活性快速上升，0～7mm竹筍切段中的POD活性增長(zhǎng)較快，活性整體高于其他切段。結(jié)果說明，鮮切能引起竹筍PAL和POD活性升高，推測(cè)由切割產(chǎn)生的信號(hào)分子會(huì)從切割位點(diǎn)向鄰近組織細(xì)胞傳遞，引起植物的抗逆性反應(yīng)。

2.2 MeJA處理對(duì)鮮切竹筍PAL、POD、T-SOD和APX酶活性的影響

由圖2可知，鮮切竹筍在貯藏過程中，PAL和POD活性變化呈先上升后下降的趨勢(shì)，MeJA處理組PAL活性在貯藏第6天達(dá)到高值，POD活性在貯藏第9天達(dá)到高值，且顯著(P<0.05)高于對(duì)照組，說明MeJA處理能像機(jī)械傷害一樣誘導(dǎo)植物組織中PAL和POD活性上升，由此推測(cè)，MeJA可能參與了竹筍防御相關(guān)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑或傷害信號(hào)反應(yīng)[14]。在貯藏后期，MeJA處理組的PAL和POD活性與對(duì)照組無顯著差異。這可能是因?yàn)檐岳蛩峤閷?dǎo)的信號(hào)途徑主要在竹筍貯藏前期的傷害應(yīng)答反應(yīng)中起作用[15]。鮮切竹筍在貯藏過程中，T-SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。在貯藏前期，T-SOD活性快速增長(zhǎng)，貯藏3～12d，MeJA處理組的T-SOD酶活性顯著(P<0.05)高于對(duì)照組。這可能是由于鮮切竹筍在貯藏過程中產(chǎn)生了大量活性氧，T-SOD作為植物體抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，為清除自由基、推遲膜脂過氧化進(jìn)程，而被大量誘導(dǎo)表達(dá)[16]。APX酶活性在鮮切竹筍貯藏過程中呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)。在貯藏前9d，MeJA處理組的APX活性高于對(duì)照組，在貯藏第6天達(dá)到高值，顯著(P<0.05)高于對(duì)照組，但在貯藏12d后，APX活性和T-SOD活性均降低。這可能是因?yàn)殡S著貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，傷害脅迫和活性氧大量積累，抑制了T-SOD和APX的活力[17]。

圖1 竹筍鮮切后距切割位點(diǎn)不同距離切段中PAL和POD活性隨時(shí)間的變化Fig.1 Changes of PAL and POD activities in different sections of fresh-cut bamboo shoots from cutting sites over time

圖2 MeJA處理對(duì)鮮切竹筍切段中PAL、POD、T-SOD和APX活性的影響Fig.2 Effects of MeJA on PAL，POD，APX，T-SOD activities in fresh-cut bamboo shoots

2.3 SHAM處理對(duì)鮮切竹筍PAL、POD、T-SOD和APX酶活性的影響

圖3 SHAM處理對(duì)鮮切竹筍切段中PAL、POD、T-SOD和APX活性的影響Fig.3 Effects of SHAM on PAL，POD，APX，T-SOD activities in fresh-cut bamboo shoots

由圖3可知，SHAM處理后鮮切竹筍PAL、POD和T-SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。鮮切竹筍貯藏3～12d，相較于MeJA處理組，SHAM處理對(duì)PAL、POD和T-SOD酶活性起到了抑制作用，在貯藏第9天，SHAM處理組的POD和T-SOD活性顯著(P<0.05)低于MeJA處理組。SHAM是茉莉酸的抑制劑，可能由于SHAM抑制了內(nèi)源茉莉酸的合成[18]，影響了傷害信號(hào)的傳遞，因而抑制了上述防御酶活性的升高。

3 討論

為更好地適應(yīng)自然環(huán)境，植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了生化防御系統(tǒng)，能在受到機(jī)械傷害脅迫時(shí)在傷害部位產(chǎn)生內(nèi)源物質(zhì)作為傷害相關(guān)分子模式(damage-associated molecular patterns，DAMPs)[15]。竹筍鮮切后9d內(nèi)，距離切割位點(diǎn)不同距離部位的PAL活性均快速增加，但增速存在區(qū)別，與馬玉榮等[19]結(jié)果類似。這可能是因?yàn)榍捌趥φT導(dǎo)了PAL前體物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致PAL合成，隨后傷害信號(hào)激活防御基因的表達(dá)，誘導(dǎo)PAL合成[20]，表明機(jī)械傷害誘導(dǎo)了鮮切竹筍中傷害信號(hào)物質(zhì)的產(chǎn)生。PAL和POD活性從切割位點(diǎn)向鄰近部位逐漸降低，由此推測(cè)，竹筍鮮切后存在傷害信號(hào)物質(zhì)，且能將傷害信號(hào)從切割位點(diǎn)傳遞到鄰近的組織細(xì)胞中，從而引起整個(gè)組織對(duì)外界脅迫的抗性反應(yīng)，這與前人的結(jié)果一致[21]。

茉莉酸與植物抗性密切相關(guān)。研究表明，內(nèi)外源茉莉酸/MeJA均可以將傷害信息傳遞到植物體的其他組織部位，進(jìn)而誘導(dǎo)一系列防御反應(yīng)的發(fā)生[22]。MeJA作為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)的重要物質(zhì)，參與植物防御信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)與放大過程[23]。本研究表明，MeJA處理后能明顯提高PAL、POD和T-SOD活性，與前人研究結(jié)果一致[24-25]。苯丙烷代謝作為植物遭受傷害脅迫而誘導(dǎo)的次生代謝途徑，是鮮切竹筍的重要防御途徑[26]，POD是植物在逆境條件下酶促防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一，和SOD相互協(xié)調(diào)配合，清除過剩的自由基，以提高植物的抗逆性[24]。結(jié)合本實(shí)驗(yàn)結(jié)果，推測(cè)MeJA可能與鮮切竹筍防御相關(guān)信號(hào)的傳導(dǎo)途徑或傷害信號(hào)反應(yīng)相關(guān)。APX酶在植物活性氧清除系統(tǒng)中居于核心地位，是胞內(nèi)氧化還原態(tài)水平調(diào)控的關(guān)鍵抗氧化物酶組分[27]。MeJA處理的鮮切竹筍在貯藏前期APX活性高，而貯藏后期活性降低，與馬杰等[28]研究結(jié)果一致。

SHAM是茉莉酸類物質(zhì)的抑制劑[18]。當(dāng)植物受到傷害時(shí)，植物體內(nèi)茉莉酸及其衍生物的含量顯著增加，能誘導(dǎo)一系列與抗逆有關(guān)的基因表達(dá)[22]。本研究表明，SHAM處理對(duì)PAL、POD和T-SOD活性起抑制作用，顯著降低POD和T-SOD活性高值，可能是因?yàn)镾HAM處理降低了鮮切竹筍內(nèi)源茉莉酸的含量，進(jìn)而抑制了相關(guān)防御酶活性的升高，進(jìn)一步說明茉莉酸甲酯可能參與了鮮切竹筍受到機(jī)械傷害后某種傷害信號(hào)的合成與傳導(dǎo)。

綜上，本研究表明，在竹筍切割后，在切割點(diǎn)會(huì)產(chǎn)生傷害信號(hào)物質(zhì)，并能傳遞到鄰近未受傷組織中，發(fā)起植物組織內(nèi)部的防御反應(yīng)。外源信號(hào)分子MeJA能誘導(dǎo)與鮮切竹筍防御系統(tǒng)相關(guān)的PAL、POD、T-SOD、APX活性升高，說明MeJA可能與鮮切竹筍防御相關(guān)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑和傷害信號(hào)反應(yīng)相關(guān)。SHAM作為MeJA的合成抑制劑，能抑制鮮切竹筍PAL、POD、T-SOD活性增強(qiáng)，由此進(jìn)一步說明MeJA可能誘導(dǎo)并參與了鮮切竹筍在受到機(jī)械傷害后某種傷害信號(hào)的合成與傳導(dǎo)。但是對(duì)于該信號(hào)物質(zhì)具體為何種物質(zhì)、通過何種途徑產(chǎn)生等，還有待進(jìn)一步的研究和論證。

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Preliminaryresearchonwoundsignalinfresh-cutbambooshoots

HE Xiong1，XIAO Shangyue1，JIN Tunan1，LUO Haibo2，SUN Jincai1

(1.FacultyofFoodScience，ZhejiangPharmaceuticalCollege，Ningbo315100，China;2.GinlingCollege，NanjingNormalUniversity，Nanjing210097，China)

Abstract:In order to explore the wound signal induced by mechanical damage in fresh-cut bamboo shoots，the effect of fresh-cut treatment on the damage signal transmission of bamboo shoots at different distances from the cutting site and the influence of methyl jasmonate(MeJA) on the synthesis MeJA and transmission of signal molecule in fresh-cut bamboo shoots were investigated with the exogenous signal molecule and its synthetic inhibitor salicylhydroxamic acid(SHAM).The results showed that the wound signal substance was generated at the cleavage site，and it could be transmitted to the adjacent uninjured tissue to increase the activities of phenylalanine ammonia lyase(PAL) and peroxidase(POD).MeJA treatment could increase the activities of PAL，POD，superoxide dismutase(T-SOD) and ascorbate peroxidase(APX) in fresh-cut bamboo shoots，while SHAM treatment had a certain inhibitory effect.Thus，it was hypothesized that MeJA could induce and participate in the synthesis and transmission of some damage signal after mechanical damage in fresh-cut bamboo shoots.

Key words:plant physiology;methyl jasmonate;bamboo;signal transmission

中圖分類號(hào)：Q945；S644.2

A

文章編號(hào)：1004-1524(2018)06-0992-07

收稿日期：2018-03-23

基金項(xiàng)目：浙江省教育廳科研項(xiàng)目(Y201432415)；浙江省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2017C02021)

作者簡(jiǎn)介：何雄(1979—)，女，浙江寧波人，碩士，副教授，研究方向?yàn)槭称芳庸?。E-mail:hex@mail.zjpc.net.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2018.06.15

(責(zé)任編輯高 峻)