謝立紅，曹宏杰，黃慶陽，王繼豐，倪紅偉*

(1 黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040；2 濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040)

植物與環(huán)境的關(guān)系體現(xiàn)在植物的生活史、形態(tài)、物候及生理等多個(gè)方面,不同的植物種類有不同的適應(yīng)對策,所以植物生態(tài)學(xué)家一直在尋找一些關(guān)鍵的植物性狀,用以表征有關(guān)植物生長和對環(huán)境適應(yīng)的重要信息。目前,國外對植物性狀以及它們與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了很多研究[1-4]。在所研究的植物性狀中,葉片性狀與植株生物量和植物對資源的獲得、利用及利用效率的關(guān)系最為密切,能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策[5],并且這些葉片性狀具有易測定的特點(diǎn)。

比葉面積(specific leaf area，SLA)是植物葉片性狀最重要的結(jié)構(gòu)性狀之一，可以表述為葉面積(leaf area，LA)與葉干重(leaf dry weight，DW)的比值，能反映植物對不同生境的適應(yīng)特征，使其成為植物比較生態(tài)學(xué)研究中的首選指標(biāo)[6-7]。葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content，LDMC)是反映植物生態(tài)行為差異的又一葉片特征,它可以表示為葉片干物質(zhì)重量(DW)和葉片飽和鮮重(leaf fresh weight，F(xiàn)W)的比值,LDMC也可以反映植物獲取資源的能力，Willson[8]等認(rèn)為LDMC是在資源利用分類軸上定位植物種類的最佳變量。植物葉片氮磷比(leaf nitrogen/phosphorus ratio，N/P)是描述群落水平上植被結(jié)構(gòu)、功能和養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)[9]，葉氮含量與植物利用資源的能力密切相關(guān)[14]。干旱環(huán)境中植物為了保持水分采取低SLA、高LDMC、高葉氮含量的適應(yīng)對策[15]。

熔巖臺地是一種火山地貌，是火山噴發(fā)時(shí)大規(guī)模的熔巖流覆蓋所形成的平坦高地，其組成物質(zhì)主要是玄武巖。五大連池國家級自然保護(hù)區(qū)共有14座火山，其中老黑山和火燒山為新期火山(火山最后一次噴發(fā)為1720～1721年)[16]。老黑山和火燒山有多次大量的高鉀玄武質(zhì)熔巖流噴溢活動的發(fā)生，形成了面積達(dá)80 km2的熔巖臺地[17]?；鹕絿姲l(fā)后，毀滅了原有的植被和土壤條件，原生演替從裸巖上重新開始。目前有關(guān)五大連池新期火山熔巖臺地的研究主要是矮曲林物種多樣性及與土壤因子關(guān)系的研究[18]，缺少植物葉功能性狀相關(guān)的研究。本文以五大連池新期火山熔巖臺地13種穩(wěn)定群落中共有的3種植物為研究對象，調(diào)查植物葉片F(xiàn)W、DW、LDMC、LA、SLA、葉氮濃度(leaf nitrogen concent, LNC)、葉磷濃度(leaf phosphorus concent, LPC)、N/P、葉鉀濃度(leaf kalium concent, LKC)等9項(xiàng)植物葉功能性狀，分析熔巖臺地葉功能性狀間的相互關(guān)系，比較不同群落之間同種植物葉功能性狀的差異，為進(jìn)一步探討該區(qū)植物對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及開展該地區(qū)熔巖臺地植物的保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 自然概況

五大連池火山群是國家級自然保護(hù)區(qū)，位于東經(jīng)126°00′～126°45′，北緯48°30′～48°50′?；鹕絽^(qū)由新、老兩期火山14座組成，新期火山活動構(gòu)成了五大連池火山群的中心區(qū)。新期火山熔巖臺地上的土壤為火山石質(zhì)土，熔巖臺地破碎低地區(qū)分布生草火山灰土[19]。該區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為-0.5 ℃，年平均降水量476.33 mm，多年平均相對濕度69.2%，年均無霜期121 d。本區(qū)位于長白山植物區(qū)系和大興安嶺植物區(qū)系交匯地帶，交錯(cuò)區(qū)比較復(fù)雜的環(huán)境條件導(dǎo)致本植物區(qū)系不論種類成分或是植被均有復(fù)雜性和過渡性特征[18]。熔巖臺地熔巖新、風(fēng)化弱，火山灰、浮石良好的透水性導(dǎo)致地表徑流減少，降水大部分滲流、蒸發(fā)也強(qiáng)，土壤水分不足，發(fā)育相對較慢。火山熔巖和浮石密度低、黏性差、營養(yǎng)物質(zhì)缺乏，尤其是氮缺乏。

這種貧瘠的火山基質(zhì)不能滿足植物生長所必需的養(yǎng)分，這一極不利的生態(tài)條件形成火山熔巖石生植物的特有種群。如，熔巖臺地常見的灌草叢群落中旱生草本巖敗醬(Patriniarupestris)、萬年蒿(Artemisiasacrorum)、翻白萎陵菜(Potentilladiscolor)；石生木本植物庫頁懸鉤子(Rubussachalinensis)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)；還有興安胡枝子(Lespedezadavurica)、歐亞繡線菊(Spiraeamedia)、香鱗毛蕨(Dryopterisfragrans)、砂蘚(Racomitriumcanescens)等。香楊(Populuskoreana)、山楊(P.davidiana)和白樺(Betulaplatyphylla)這些樹種在溫帶針闊混交林和寒溫帶針葉林中通常長成十幾米至幾十米高的高大喬木，但生長在火山熔巖生境高度矮化，形成2～5 m高的矮曲林，其中以香楊矮化特征最為明顯[20]，是五大連池新期火山的植物景觀的特色之一。

1.2 研究方法

1.2.1野外樣品采集根據(jù)五大連池新期火山熔巖臺地植物群落本底調(diào)查資料和火山熔巖臺地地貌特征植物，確定選取13個(gè)穩(wěn)定群落(表1)的共有種香楊、萬年蒿、巖敗醬，于2016年8月中旬植物生長旺盛期，在生長成熟、但未遮陰的5株植株上選擇完全展開、沒有病蟲害的葉片30片,用剪刀剪下(均不帶葉柄),放入自封袋內(nèi),帶回實(shí)驗(yàn)室,隨機(jī)選取20片用于葉功能性狀的測定。

1.2.2FW、DW、LDMC、LA、SLA的測定將葉片浸入水中，再放入5 ℃的黑暗環(huán)境中儲存12 h,取出后迅速用濾紙吸干葉片表面的水分,在1/10000的電子天平上稱重(FW)；然后將葉片平鋪在萬申掃描儀上掃描，再用軟件進(jìn)行處理，得到(LA)；最后將葉片放入80 ℃烘箱內(nèi)烘干24 h后取出稱重(DW)。LDMC=DW/FW，SLA=LA/DW。

1.2.3LNC、LPC、LKC、N/P的測定LNC的測定采用元素分析儀；LPC的測定采用鉬銻抗比色法；LKC的測定采用火焰光度法；N/P=LNC/LPC。

1.2.4數(shù)據(jù)處理運(yùn)用Excel2007將每個(gè)物種所有采樣植株的平均值作為該物種葉片性狀的平均值。采用單因素方差分析(ANVOA)比較不同功能群植物葉片性狀之間的差異，采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)各種性狀之間的相關(guān)性。所有分析過程都采用SPSS20.0完成。

表1 13個(gè)群落概況Table 1 A survey of the 13 communities

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落間3種植物葉功能性狀的比較

由表2可以看出，香楊、萬年蒿、巖敗醬的葉干物質(zhì)含量(LDMC)分別為0.353～0.356、0.294～0.359和0.294～0.317 g·g-1，其SLA分別為9.082～12.164、9.213～22.347和11.469～16.825 m2·kg-1。物種間香楊的LDMC最大，萬年蒿的比葉面積(SLA)最大；群落間苔蘚群落中巖敗醬的LDMC最??；苔蘚群落中萬年蒿和巖敗醬的SLA明顯較大，香楊的LDMC在群落間變化最小、萬年蒿的SLA在群落間變化最大。

表2顯示，葉氮濃度(LNC)在香楊、萬年蒿和巖敗醬中分別為1.175～1.571%、0.969～1.380%和1.282～1.426%，他們的LPC分別為0.799～0.954、0.669～1.034和0.704～1.078 g·kg-1，葉鉀濃度(LKC)分別為1.041%～1.761%、1.910%～2.983%和1.587%～2.322%，N/P分別為14.444～16.511、9.781～14.347和10.620～20.990。物種間香楊的LNC最大、LKC明顯較小，萬年蒿的LKC明顯較大；群落間苔蘚群落中萬年蒿的LNC和N/P最低、LKC明顯較大，香楊的葉磷濃度(LPC)最低，N/P在群落間變化最小，巖敗醬的N/P在群落間變化最大。

表2 新期火山熔巖臺地3種植物葉功能性狀Table 2 Leaf functional traits for three plants in lava plateau of new volcanic

2.2 不同群落間3種植物葉功能性狀的變異范圍

新期火山熔巖臺地群落間植物葉功能性狀的變異系數(shù)均小于0.20，變異幅度較小(表3)。LDMC在苔蘚群落平均值最大，且群落間變異系數(shù)為0.033，變異范圍最小；SLA在苔蘚群落平均值最大，且群落間變異系數(shù)為0.157，變異范圍最大；LNC在苔蘚群落平均值明顯較小，導(dǎo)致苔蘚群落N/P明顯較??；N/P群落間變異系數(shù)為0.132，變異范圍較大。

新期火山熔巖臺地3種植物間LDMC和SLA的變異系數(shù)分別為0.096、0.170，均小于0.20，變異幅度較小(表4)；N/P的變異系數(shù)為0.067，變異幅度也較小。

新期火山熔巖臺地群落間植物葉功能性狀都沒有顯著差異(表5)；3種植物間LDMC、SLA和LKC都有顯著差異(P<0.05)，而LNC、LPC和N/P都沒有顯著差異(P>0.05)。進(jìn)一步對3種植物間LDMC、SLA和LKC進(jìn)行多重比較(表6)，結(jié)果表明，LDMC在香楊與萬年蒿和巖敗醬之間的差異顯著(P<0.05)，在萬年蒿和巖敗醬之間不顯著；SLA在巖敗醬與香楊和萬年蒿之間的差異顯著(P<0.05)，在香楊和萬年蒿之間不顯著。上述方差分析說明LDMC和SLA是在植物資源利用分類軸上劃分植物種類的最佳變量，這與國外相關(guān)研究結(jié)果一致[8]。

2.3 葉功能性狀之間的相關(guān)性

五大連池新期火山熔巖臺地3種共有植物9個(gè)葉功能性狀的Pearson相關(guān)分析(表7)表明，F(xiàn)W與DW呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；SLA與LDMC呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；LDMC與DW和FW呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；N/P與LDMC和SLA呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；其他各葉性狀之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

3 討 論

在五大連池新期火山熔巖臺地生態(tài)環(huán)境演變過程中植物為了適應(yīng)環(huán)境的變化，不斷地權(quán)衡資源的分配和調(diào)節(jié)生理過程，進(jìn)而在形態(tài)上表現(xiàn)了特殊的植物葉功能性狀的變化[21]。本研究中3種植物L(fēng)DMC的變化范圍在0.294～0.359 g·g-1之間，SLA的變化范圍在9.082～22.347 m2·kg-1之間。與其他區(qū)域的研究結(jié)果相比，新期火山熔巖臺地植物L(fēng)DMC的值相對偏大、SLA的值相對偏小[10,14,22-25]。由于SLA可以反映植物獲取資源的能力，SLA大的植物具有較高的生產(chǎn)力[2,8]。所以，高SLA植物能很好地適應(yīng)資源豐富的環(huán)境，相反SLA低的植物能很好地適應(yīng)貧瘠的環(huán)境。而新期火山熔巖臺生境中土壤貧瘠，可供植物利用的資源相對較少，這樣新期火山熔巖臺地生境中植物SLA值相對較低是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境的結(jié)果。研究表明SLA大的植物通常LDMC小，而SLA小的植物其LDMC大[8,16]，這一現(xiàn)象在本研究結(jié)果中得到進(jìn)一步印證?？梢?，五大連池新期火山熔巖臺地采用高LDMC低SLA策略適應(yīng)貧瘠惡劣的環(huán)境。

表5 新期火山熔巖臺地5種群落間和3種植物間葉性狀因子方差分析Table 5 One-way ANOVA for leaf traits of five communities and three plants in lava plateau of new volcanic stage

表6 新期火山熔巖臺地3種植物的LDMC、SLA和LKC的多重比較(P值)Table 6 Multiple comparison of LDMC,SLA and LKC for three plants in lava plateau of new volcanic (P value)

表7 新期火山熔巖臺地3種植物葉性狀的相關(guān)系數(shù)Table 7 Pearson correlation coefficients among leaf traits for three plants in lava plateau of new volcanic

本研究中3種植物L(fēng)NC、LPC、LKC、N/P的變化范圍分別在9.690～15.710 g·kg-1、0.669～1.078 g·kg-1、10.410～29.830 g·kg-1和9.781～20.990之間。與其他區(qū)域的研究結(jié)果相比，新期火山熔巖臺地植物L(fēng)NC和LPC的值相對偏小、LKC和N/P的值相對偏大[22,25]。植物葉片的氮、磷含量可以直接反映植物受養(yǎng)分脅迫的狀態(tài)，目前一些研究者采用氮磷比來診斷植物受氮脅迫的狀態(tài)[8]。葉片N/P比在大約15時(shí)被認(rèn)為是臨界狀況，當(dāng)N/P比大于16時(shí)，植物生長對P的響應(yīng)強(qiáng)烈；相反，植物生長對N添加的響應(yīng)強(qiáng)烈[11]。本研究中，苔蘚群落N/P平均值為11.759，小于14，表明苔蘚群落植物生長主要受氮素的限制；而矮曲林群落平均值為15.084，N/P比處于臨界狀況，表明受氮磷元素的共同限制；針闊混交林、灌木和草本群落N/P平均值大于16，表明這三種群落植物生長主要受磷素的限制。高SLA的植物通常氮含量高[12]，本研究中SLA相對較低，LNC的值相對偏小，這與國外專家的研究結(jié)果一致。全N含量在新期火山土壤中的含量最低，有隨火山形成年代的增加而升高的趨勢；全K含量在新期火山土壤中都最高，有隨年代的增加而減少的趨勢[26]，本研究的LKC值偏高與新期火山熔巖臺地的基質(zhì)有關(guān)。

新期火山熔巖臺地群落間植物葉功能性狀的變異系數(shù)均小于0.20，變異幅度較小，3種植物間N/P、LDMC和SLA的變異系數(shù)均小于0.20，變異幅度也較小。這說明在水分和養(yǎng)分極缺的火山熔巖臺地植物對其生境的適應(yīng)對策相近，葉氮含量與植物利用資源的能力密切相關(guān)，這與國內(nèi)相關(guān)研究結(jié)果一致[12,14,26]。群落間植物葉功能性狀的變異系數(shù)SLA最大，其次為N/P，這說明新期火山熔巖臺地SLA和N/P是最能體現(xiàn)群落間差異的葉功能性狀。

新期火山熔巖臺地3種植物葉功能性狀間SLA與LDMC呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，這與國內(nèi)外的許多研究一致[4,8,10,22]；N/P與LDMC和SLA呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，這與趙紅洋等[22]對科爾沁沙地52種植物葉片性狀變異特征研究發(fā)現(xiàn)N/P與LDMC和SLA呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系的結(jié)果相近，這一結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)植物葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物特征的一般規(guī)律；但LNC、LPC和LKC與LDMC和SLA不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)，這與其他研究結(jié)果不盡一致[25]。由于植物的葉片性狀受環(huán)境的影響很大，因此，不同研究區(qū)域植物葉片性狀之間的關(guān)系存在一定的差異，例如也有一些研究發(fā)現(xiàn)，植物的比葉面積與葉片氮含量之間沒有相關(guān)性[13]或呈負(fù)相關(guān)[7]，這需要進(jìn)行更深入的研究。

4 結(jié) 論

本研究中植物偏大的LDMC、偏小SLA表明五大連池新期火山熔巖臺地的植物采用高LDMC低SLA的策略適應(yīng)貧瘠惡劣的環(huán)境，而植物偏小的LPC、偏大的N/P又表明五大連池新期火山熔巖臺地的植物生長主要受磷素的限制，偏小的LNC和偏高的LKC與新期火山熔巖臺地土壤中全N、全K含量變化特征有關(guān)。新期火山熔巖臺地植物群落間較小的植物葉功能性狀變異幅度、3種植物間N/P、LDMC和SLA較小的變異幅度表明新期火山熔巖臺地植物對水分和養(yǎng)分極缺的生境采取相近的適應(yīng)對策；群落間植物葉功能性狀的變異系數(shù)SLA最大，其次為N/P，這說明新期火山熔巖臺地SLA和N/P是最能體現(xiàn)群落間差異的葉功能性狀。新期火山熔巖臺地3種植物葉功能性狀間SLA與LDMC呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系、N/P與LDMC和SLA呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這一結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)植物葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物特征的一般規(guī)律。通過研究五大連池新期火山熔巖臺不同群落之間同種植物葉功能性狀的差異和葉功能性狀間的相互關(guān)系，能夠更好地理解新期火山熔巖臺植物的生態(tài)適應(yīng)策略，為該區(qū)火山熔巖臺地植物對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和該地區(qū)火山熔巖臺地植物的保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

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