董 璐，張永清,2*，楊春婷， 張 楚，路之娟

(1 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004；2 山西師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004)

氮、磷是作物生長發(fā)育所必需的重要元素，它們?cè)诤艽蟪潭壬蠜Q定了作物的生命活動(dòng)和產(chǎn)量?！叭钡?，少磷，鉀充足”是黃土高原土壤養(yǎng)分含量的真實(shí)寫照，氮磷的供應(yīng)更是制約當(dāng)?shù)刈魑锔弋a(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)的限制因子。磷能促進(jìn)作物根系發(fā)達(dá)，增強(qiáng)抗瘠薄能力[1]，還能促進(jìn)作物增產(chǎn)[2]、作物成熟、穗粒增多及籽粒飽滿[3]，而氮對(duì)土壤中的磷具有一定的活化作用，氮磷之間的合理配施直接關(guān)系到作物的正常生長。有關(guān)研究表明，氮磷互作促進(jìn)了玉米植株對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，進(jìn)而增加了玉米地上部生物量、氮和磷的累積量，最終促進(jìn)了產(chǎn)量的提高[4]。施用氮肥和磷肥顯著促進(jìn)冬小麥根系的生長，不僅能增加上層根系的數(shù)量，而且還能促使根系下扎，進(jìn)而擴(kuò)大了作物對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收空間[5]。適量施用氮磷肥能增加大豆根系長度、根系表面積和根系體積[6-9]，提高根系的生物量和根系活力[10]，而過量施用氮磷肥則會(huì)抑制大豆根系生長發(fā)育[7,10]。由此可見，研究氮磷肥對(duì)作物生長發(fā)育的影響，在缺氮、少磷的山西黃土高原丘陵區(qū)具有重要的理論與實(shí)踐意義。

苦蕎(FagopyrumtataricumL.)屬蓼科蕎麥屬植物[11]，被稱為“五谷之王”、“三降食品”，是中國重要的小雜糧之一。苦蕎不僅具有生育期短、耐冷涼、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn), 而且具有很高的營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值[12-13]，在中國高寒和高原地區(qū)具有明顯的區(qū)位優(yōu)勢和生產(chǎn)優(yōu)勢[14]，是土壤瘠薄地區(qū)的理想雜糧作物。然而, 由于歷史原因, 關(guān)于雜糧作物的研究遠(yuǎn)沒有達(dá)到水稻和小麥等主要糧食作物的研究深度。目前，有關(guān)苦蕎的研究多集中于藥用與營養(yǎng)價(jià)值[15-17]、栽培技術(shù)[18-19]以及逆境脅迫對(duì)苦蕎化學(xué)成分及生理方面的影響等[20-24]。而有關(guān)氮磷肥配施對(duì)苦蕎生長影響的生理生態(tài)機(jī)制研究尚不多見，氮磷肥對(duì)苦蕎根系影響方面的研究更少。為此，本試驗(yàn)擬通過研究氮磷肥對(duì)生土栽培的苦蕎根系生理指標(biāo)及產(chǎn)量的影響，探討各項(xiàng)指標(biāo)在不同氮磷組合處理下的變化規(guī)律，為在起高墊低的小流域治理過程中生土層暴露的黃土高原地區(qū)進(jìn)行苦蕎合理的施肥與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年5月至10月在山西師范大學(xué)塑料防雨棚內(nèi)進(jìn)行。盆栽試驗(yàn)采用直徑和高均為31 cm的聚乙烯塑料桶為供試用盆, 盆栽用土為取自距地表3 m以下的生土(養(yǎng)分含量極少)和沙子的混合物，混合比例為3∶1，每桶裝沙土混合物13 kg。供試苦蕎品種為由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒作物研究所提供的‘迪慶’。盆栽用沙土混合物的養(yǎng)分含量為: 全氮101 mg/kg, 速效磷3.4 mg/kg, 速效鉀92.05 mg/kg。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì), 根據(jù)作者前期研究結(jié)果設(shè)施氮量和施磷量2個(gè)因素。施氮量(純氮)設(shè)0 g/kg(缺氮)、0.1 g/kg、0.2 g/kg 3個(gè)水平，分別用N0、N1和N2表示; 施磷量(五氧化二磷)設(shè) 0.1 g/kg和0.2 g/kg 2個(gè)水平，分別用P1和P2表示。共計(jì)組成6個(gè)處理, 每個(gè)處理重復(fù)6次。選用的氮肥和磷肥分別為分析純?cè)噭┠蛩?含氮46%)和過磷酸鈣(含五氧化二磷 15%), 另每千克土分別施K2O 0.3 g為肥底, 所有肥料均作為底肥一次性施入，施肥試驗(yàn)實(shí)施時(shí), 選取飽滿、均勻的種子, 用去離子水沖洗并浸泡12 h后, 于5月10日播種, 每盆留苗10株。播種后等量澆水，于每天 17：00 用電子秤稱重，使田間持水量處于等量水平。培養(yǎng)40 d后(6月20日)，取3次重復(fù)收苗，收苗時(shí)用水浸泡盆土，將帶土的苦蕎幼苗輕輕取出，用流水沖至土與苗分離，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行根系形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)的測定。另外3次重復(fù)于成熟期(10月19日)收獲時(shí)測定產(chǎn)量。

1.2 測試指標(biāo)與方法

1.2.1生長和產(chǎn)量指標(biāo)培養(yǎng)40 d后，從各處理隨機(jī)選取3株幼苗，用直尺測定株高，用游標(biāo)卡尺測定莖粗，用LI-3000C便攜式葉面積儀(成都科瑞達(dá)有限公司)測定葉面積；采用Delta-T SCAN根系分析系統(tǒng)(英國)測定主根長、根系體積、表面積及根系平均直徑；植株樣品分成地上部和根系兩部分，分別烘干后稱重，依據(jù)公式計(jì)算壯苗指數(shù)，壯苗指數(shù)[25]=(莖粗/株高+根系干重/地上部干重)×全株干重。收獲時(shí)，采用直接稱重法測定單株粒重、百粒重和產(chǎn)量。

1.2.2生理生化指標(biāo)葉片葉綠素含量采用丙酮-乙醇直接浸提法[26]測定；根系活力用TTC法[26]測定；根系硝酸還原酶和酸性磷酸酶活性分別用對(duì)氨基苯磺酸比色法之離體法和對(duì)硝基苯磷酸二鈉法測定[26]；根系丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和過氧化物酶(POD)活性分別用硫代巴比妥酸法、氮藍(lán)四唑法和愈創(chuàng)木酚比色法測定[26]；根系可溶性糖含量用蒽酮比色法測定[26]；根系可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定[26]；根系脯氨酸含量用酸性茚三酮法測定[26]。根系活力及酶活性測定樣品部位為根尖，MDA及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測定樣品為距離根尖3～5 cm處根組織。

1.2.3植株氮磷含量和積累量用半微量凱氏定氮法[27]測定植株氮含量；用釩鉬黃法[27]測定植株磷含量。氮(磷)積累量=植株干重×氮(磷)含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan's法進(jìn)行多重比較，用Origin Pro 8.5.1作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷肥配施對(duì)苦蕎幼苗相關(guān)農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1地上部生長指標(biāo)首先，在相同施磷條件下，苦蕎幼苗株高隨著施氮量的增加呈先升高后降低的趨勢, 并在N1施氮處理下達(dá)到最高，并與其他施氮處理間差異均達(dá)顯著水平，但在不同施磷量下的變化幅度不同(表1)。其中， N1施氮處理苦蕎株高在低磷(P1)處理下分別比N0和N2施氮處理顯著增加31.15%和22.04%(P<0.05)，在高磷(P2)處理下則分別相應(yīng)顯著增加43.30%和31.64%, 在氮磷間表現(xiàn)出了正的加和作用，表明N1處理為最佳施氮量，而N2處理已屬于過量施肥。同時(shí)，在相同施氮處理下，苦蕎株高均表現(xiàn)為高磷顯著高于低磷處理，其在N0、N1和N2施氮處理下分別比相應(yīng)低磷處理顯著增高12.91%、23.38%和14.38%；尤其值得關(guān)注的是在高氮用量 (N2)下，增加施磷量也能顯著增加苦蕎的生長，表明施磷有利于緩解由于過量施氮而對(duì)苦蕎株高產(chǎn)生的抑制作用；反過來，在磷素不足的情況下，更應(yīng)該注意防止氮肥的過量施用。

其次，植株莖粗越大，則植株越壯，抗倒伏能力也就越強(qiáng)。表1結(jié)果顯示，在相同施磷條件下，增施氮肥能夠顯著增加苦蕎幼苗莖粗，但當(dāng)施氮量增大到一定程度時(shí)，反而不利于莖粗的增加，其中又以N1處理效果更明顯，其莖粗在低磷處理下分別比N0和N2處理顯著高出17.00%、20.42%，在高磷處理下分別顯著高出19.59%、29.67%。同時(shí)，在相同施氮條件下, 高磷處理的苦蕎莖粗均不同程度高于低磷處理, 其中N1處理下相應(yīng)的增幅為22.49%，且兩種施磷處理間差異達(dá)顯著水平；而在N0和N2處理下兩種施磷處理間差異均未達(dá)到顯著水平?？梢?，在N1氮肥施用量條件下，增加施磷量對(duì)于苦蕎莖粗的增加效果較好。

再次，在相同施磷條件下，苦蕎幼苗地上部干重對(duì)氮肥的施用量響應(yīng)明顯，表現(xiàn)為先增后減，以N1施氮處理下效果最明顯(表1)，在低磷和高磷處理下分別比N0施氮處理顯著高出135.00%和212.50%，而N2施氮處理在低磷和高磷處理下分別比N1施氮處理顯著降低23.40%和40.00%。在施氮量一定時(shí)，苦蕎地上部干重均表現(xiàn)為高施磷量處理顯著高于低磷處理，其間增幅在N1施氮處理下最大，其次為N2處理，N0處理最小。可見，磷素是促進(jìn)苦蕎植株地上部生長的重要因素，而且這種促進(jìn)作用在具有一定氮肥力水平的土壤中效果更加明顯，氮與磷之間表現(xiàn)出了明顯的正加和效應(yīng)。

2.1.2根系生長指標(biāo)苦蕎幼苗主根長、根表面積、根系體積和根系平均直徑對(duì)氮磷肥的響應(yīng)表現(xiàn)出一致的趨勢(表2)。在相同施磷條件下，各指標(biāo)均隨施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后減少的單峰曲線變化，且均在N1處理下達(dá)到峰值，并顯著高于相應(yīng)N0和N2處理。在相同施氮條件下，主根長、根表面積和根系體積均隨著施磷量的增加而增加，且在兩種施磷量處理間差異達(dá)顯著水平；根系平均直徑在N0和N2處理下雖然也表現(xiàn)為高磷(P2)大于低磷(P1)處理，但兩磷處理間差異并不顯著。

表1 氮磷肥配施下苦蕎幼苗地上部植株生長的變化

同時(shí)，在同一施磷量條件下，苦蕎幼苗根系干重也受到施氮量顯著影響 (表2)，其隨著施氮量的遞增呈拋物線變化趨勢，在N1處理下達(dá)到峰值，其在低磷(P1)和高磷(P2)處理下分別比N0處理顯著增加41.02%、82.49%，分別比N2處理顯著增加19.02%、47.88%。另外，當(dāng)?shù)适┯昧肯嗤瑫r(shí)，低磷處理苦蕎根系干重均顯著低于高磷處理，降幅在N0、N1和N2處理下分別為7.25%、28.30%和10.92%，即在N1施氮處理下增加施磷量更有利于促進(jìn)苦蕎地下部生物量的增加。

2.1.3根冠比和壯苗指數(shù)表2結(jié)果還顯示，在同一施磷條件下，苦蕎幼苗根冠比隨著施氮量增加呈先減少后增加的單峰曲線變化，這可能是由于氮肥促進(jìn)了植株地上部分的生長所致；在施氮量相同的情況下，根冠比隨著施磷量的增加逐漸降低，表明磷素的供應(yīng)加速了植株地上部分生長；在低磷(P1)和高磷(P2)處理下，且N0施氮處理均顯著高于N1和N2處理間，說明氮素是影響根冠比的主要因素，并且在氮素虧缺的情況下增施磷肥可以顯著降低苦蕎的根冠比。 同時(shí)，在同一施磷量條件下，苦蕎壯苗指數(shù)隨施氮量的增加而呈先增加后降低的趨勢，并始終均以N1施氮處理下最大，其在低磷(P1)和高磷(P2)處理下分別比N0施氮處理顯著增加40.16%、82.37%，分別比N2處理顯著增加19.85%、50.12%；當(dāng)施氮量一定時(shí)，苦蕎壯苗指數(shù)均表現(xiàn)為低磷處理低于高磷處理，高低磷處理間差異在N1和N2施氮處理下達(dá)到顯著水平，而在N0施氮處理下差異不顯著。

表2 氮磷肥配施下苦蕎幼苗根系生長的變化Table 2 The development of root system of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

2.2 氮磷肥配施對(duì)苦蕎幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1葉片葉綠素含量圖1顯示，各處理苦蕎幼苗葉片中葉綠素含量表現(xiàn)出明顯差異，并以N1P2處理組合為最高，并顯著高于其余處理組合。在同一施磷量條件下，苦蕎幼苗葉片葉綠素含量均隨著施氮量增加而呈先上升后下降的趨勢，并在N1施氮處理時(shí)達(dá)到最高值，其在低磷(P1)處理下比N0和N2施氮處理分別顯著高出31.99%和21.02%，在高磷(P2)處理下分別顯著高出45.47%和28.15%，說明氮素在葉片葉綠素合成中起著重要作用，且無論施磷量條件如何，增加施氮量均對(duì)苦蕎幼苗葉片的葉綠素含量產(chǎn)生影響明顯。在施氮量相同時(shí)，各高磷處理幼苗葉片的葉綠素含量均不同程度地高于低磷處理，除N0施氮處理外，高低磷處理差異均達(dá)到顯著水平，說明氮素虧缺影響了苦蕎根系對(duì)磷素的吸收，氮素與磷素此時(shí)表現(xiàn)為明顯的協(xié)同效應(yīng)。

2.2.2根系活力在相同施磷量條件下，增施氮肥能夠顯著提高苦蕎幼苗根系活力，但過量施氮反而不利于根系活力的提高；在3個(gè)施氮處理中，N1施氮處理對(duì)增加苦蕎根系活力的作用更為明顯，其在低磷(P1)和高磷(P2)處理下分別比N0處理顯著高出24.44%、26.53%，分別比N2處理顯著高出14.29%、16.98%(表3)。即高磷(P2)處理下苦蕎幼苗的根系活力增長幅度更大。在相同施氮條件下，高磷(P2)處理的苦蕎根系活力均高于低磷(P1)處理，并以N1處理下相應(yīng)的增幅最大(10.71%)，但2種施磷量處理間差異均未達(dá)到顯著水平，說明苦蕎的根系活力對(duì)施磷量反應(yīng)不敏感，進(jìn)而表明了氮磷合理配施的重要性。

不同字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平(P<0.05)Different letters above the columns indicate significant differences among treatments at 0.05 level

2.2.3根系硝酸還原酶活性以及酸性磷酸酶活性如表3所示，在相同施磷條件下，苦蕎幼苗根系中硝酸還原酶(NR)活性隨施氮量的增加而增加，并在N2施氮水平時(shí)達(dá)到最大值，其在低磷(P1)下比相應(yīng)N0和N1處理分別顯著增加35.92%、12.43%，在高磷(P2)處理下分別顯著增加30.16%、11.48%；當(dāng)施氮量一定時(shí), 低磷條件下硝酸還原酶(NR)活性均顯著低于高磷條件。同時(shí)，在相同施磷量條件下，苦蕎幼苗根系中酸性磷酸酶活性均隨著施氮量的增加呈先升后降的趨勢，并在N1施氮水平下達(dá)到最大值，并顯著高于其他施氮處理，但N0和N2施氮水平之間差異并不顯著，這可能是由于低氮(N0)和高氮(N2)對(duì)苦蕎酸性磷酸酶活性有一定的抑制作用；在施氮量一定的情況下，低磷(P1)水平下的幼苗酸性磷酸酶活性顯著高于高磷(P2)水平，且兩種施磷水平間差異均達(dá)到顯著水平。

2.2.4根系抗氧化酶活性及MDA含量表3顯示，在相同施磷水平下，苦蕎幼苗根系中SOD、POD活性和 MDA 含量隨施氮量的增加先降低后增加，在N1施氮水平時(shí)達(dá)到最小值，并顯著低于其他施氮處理；當(dāng)施氮量一定時(shí)，幼苗根系SOD、POD活性和 MDA 含量均表現(xiàn)為低磷(P1)水平高于高磷水平，且兩者間均達(dá)到顯著性差異。說明在低氮低磷條件下，適當(dāng)增加施氮量和施磷量都可以不同程度地增強(qiáng)苦蕎幼苗抵抗逆境脅迫能力，降低其受害程度，這對(duì)于延緩苦蕎衰老具有一定作用。

2.2.5根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在同一施磷量水平下，苦蕎幼苗根系中可溶性糖和游離脯氨酸含量隨施氮量的增加而呈先下降后上升的趨勢，并在N1施氮水平下達(dá)到最低值并顯著低于其余施氮水平(表4)。其中，N1施氮處理幼苗根系可溶性糖和游離脯氨酸含量在低磷水平(P1)分別比N0施氮處理顯著降低33.00%、43.41%，在高磷(P2)水平下則分別顯著降低40.23%、44.24%；N2施氮處理可溶性糖和游離脯氨酸含量在低磷(P1)水平下分別比N1施氮處理顯著增加29.65%和48.59%，而在高磷(P2)水平下分別相應(yīng)顯著增加37.25%和38.66%。在同一施氮條件下，可溶性糖和游離脯氨酸含量均表現(xiàn)為低磷水平高于高磷水平, 且兩種施磷處理間差異均達(dá)到顯著水平。另外，苦蕎幼苗根系可溶性蛋白質(zhì)含量在相同施磷條件下隨著施氮量的增加呈先增加后減少的單峰曲線變化，在N1施氮水平下達(dá)到峰值且顯著高于其他施氮處理；而施氮量相同時(shí)，高磷處理可溶性蛋白質(zhì)含量要比低磷處理低，且兩種施磷處理間差異均達(dá)到顯著水平。

2.2.6植株全氮含量、氮積累量、全磷含量及磷積累量從表5可以看出，在相同施磷水平下，苦蕎幼苗全氮含量隨著施氮量的增加而增加，并在N2施氮水平下達(dá)到最大值，且均顯著高于其他施氮水平，其在低磷(P1)水平下分別比N0和N1施氮水平顯著增加21.45%、9.51%，在高磷(P2)水平下則分別增加27.51%、8.55%；同時(shí)，施氮均顯著促進(jìn)苦蕎植株的氮積累量，并均在N1水平下達(dá)到峰值且顯著高于其他施氮水平；苦蕎幼苗植株的磷含量隨施氮量增加先降后升，N2顯著高于N1，但兩者均顯著低于相應(yīng)N0；苦蕎幼苗植株的磷積累量在低磷條件下以N2水平最高，而在高磷條件下以N1施氮水平最高，并顯著高于其他處理組合。當(dāng)施氮量一定時(shí)，

幼苗全氮含量均表現(xiàn)為低磷(P1)水平顯著高于高磷(P2)水平，而幼苗磷含量、氮(磷)積累量卻均表現(xiàn)為高磷(P2)水平總體上高于低磷(P1)水平?？梢?，磷(氮)素供應(yīng)的增加對(duì)苦蕎幼苗氮(磷)含量表現(xiàn)出明顯的稀釋效應(yīng)，而氮磷肥量的增加使苦蕎幼苗的氮(磷)積累量保持在較高的范圍內(nèi)。

2.3 氮磷肥對(duì)成熟期苦蕎產(chǎn)量及其構(gòu)成因素影響

表6顯示，在相同施磷條件下，苦蕎單株粒重和百粒重均隨著施氮量的增加而先增加后降低, 且均在N1水平下達(dá)到最大值，并顯著高于其他施氮水平；在施氮量相同時(shí), 高供磷水平下苦蕎單株粒重和百粒重均不同程度地高于低磷水平，且單株粒重增幅在各施氮量下均達(dá)到顯著水平，而百粒重只在N1和N2施氮量下增加顯著。同時(shí)，苦蕎產(chǎn)量在相同施磷量條件下均隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，同樣以N1施氮處理產(chǎn)量最高，且與其他施氮處理間差異達(dá)顯著水平。其中， N1施氮處理產(chǎn)量在高磷(P2)水平下比相應(yīng)N0和N2施氮處理分別顯著增加68.26%和14.73%，而在低磷(P1)水平下相應(yīng)增產(chǎn)幅度分別為37.40%和7.04%。當(dāng)施氮量一定時(shí), 增加施磷量也能顯著增加苦蕎產(chǎn)量，高磷處理在N0、N1和N2施氮處理下分別比低磷處理增產(chǎn)15.96%、42.00%和32.49%?？梢?，在施磷(尤其是高供磷)條件下，再施入適量的氮肥更有利于提高苦蕎產(chǎn)量。

表4 氮磷肥配施下苦蕎幼苗根系可溶性糖、可溶性蛋白含量和脯氨酸的變化Table 4 The root soluble sugar, soluble protein and free proline contents of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

表3 氮磷肥配施下苦蕎幼苗根系活力、酶活性及MDA含量的變化Table 3 The root activity, enzyme activities, and MDA content of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

表5 氮磷肥配施下苦蕎植株苗期全氮含量、氮積累量、全磷含量及磷積累量的變化Table 5 The plant N content, N accumulation, P content and P accumulation in F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at seedling stage

表6 氮磷肥配施下苦蕎成熟期產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化Table 6 The yield and its components of F. tataricum with combining application of phosphorus and nitrogen fertilizer at mature stage

3 討 論

3.1 苦蕎苗期相關(guān)農(nóng)藝性狀對(duì)氮磷肥配施的響應(yīng)特征

土壤氮肥和磷肥是影響作物根系生長的重要環(huán)境因素，施加氮、磷肥可以顯著加速根系生長，提高根干重，從而增加作物對(duì)養(yǎng)分的吸收和積累[8,28]。苦蕎作為主要栽培于黃土高原旱薄地區(qū)的雜糧作物，在其生長過程中常會(huì)遭受諸如低氮和低磷等逆境，引起形態(tài)指標(biāo)發(fā)生一系列的變化，不但直接影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收，也可能給作物的生長發(fā)育帶來不利的影響，導(dǎo)致作物減產(chǎn)。本研究結(jié)果表明，在施磷量相同條件下(無論脅迫與否)，適量配施氮肥均能夠明顯促進(jìn)苦蕎幼苗株高、莖粗和地上部干重的增加，有利于苦蕎地上部植株的生長，但施氮肥過多時(shí)反而會(huì)產(chǎn)生抑制作用；同樣，在施氮量相同時(shí)，苦蕎株高、莖粗和地上部干重也隨著施磷量的增加表現(xiàn)為升高的趨勢，反映出了磷素對(duì)苦蕎生長的巨大影響。也進(jìn)而證明了苦蕎雖然耐瘠，但作為喜磷作物，對(duì)磷素的需求量較大。

根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是作物接觸土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的關(guān)鍵部位之一，其生長發(fā)育狀況直接影響作物生長與產(chǎn)量的形成[29]。主根長、根表面積、根系體積和根系平均直徑是表征根系生長發(fā)育程度的重要參數(shù)，可以在一定程度上反映植株的整體生長狀況。本研究表明，在低磷條件下適量增加氮肥用量可以在一定程度上增加苦蕎主根長、根表面積、根體積和根系平均直徑，增大根系與土壤的接觸面積，促進(jìn)根系盡可能多地吸收養(yǎng)分，緩解低磷帶來的影響。在低氮條件下，增加施磷量同樣可以起到促進(jìn)根系生長的作用。同時(shí)，根系生長發(fā)育的快慢與其發(fā)達(dá)程度相關(guān)，而根系的生長發(fā)育能力取決于根系干重, 因此可以通過對(duì)根系干重的分析來衡量植株的基本生長狀況[30]。本研究表明，無論施磷量水平如何，適量施氮可以顯著提高苦蕎根系干重，而在充足供磷的基礎(chǔ)上，提高的效果更為明顯；當(dāng)施氮量一定時(shí)，增加施磷量均可以使苦蕎地下生物量顯著增加，而且在0.1 g/kg施氮量(N1)下效果最好；根冠比則與根重的變化相反，N1施氮處理下的根冠比明顯小于其他施氮處理，這與張定一等[31]對(duì)小麥的研究結(jié)果相一致。另外，對(duì)不同氮磷肥處理下的苦蕎幼苗壯苗指數(shù)的研究表明，在土壤磷肥水平一定的情況下，適量施氮能夠顯著提高苦蕎的壯苗指數(shù)，培育出壯苗，為抵抗瘠薄逆境奠定基礎(chǔ)，而磷肥是苦蕎植株保持健壯的關(guān)鍵因素，尤其在具有一定氮肥水平的土壤中，充足供磷對(duì)于提高植株健壯程度的效果更加明顯。

3.2 苦蕎苗期生理指標(biāo)對(duì)氮磷肥配施的響應(yīng)特征

植物葉片的葉綠素含量是反映其光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，低氮和低磷會(huì)影響葉片葉綠素的合成[32]，而根系活力可以在一定程度上反映作物吸收水分和養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱，根系活力越高，吸收能力就越強(qiáng)[33]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在施磷條件一定時(shí)，適宜的氮肥刺激可以促進(jìn)苦蕎葉片葉綠素的合成和根系活力的提高；在施氮量一定時(shí)，土壤施磷量的增加對(duì)于苦蕎葉綠素含量和根系活力的促進(jìn)作用也非常明顯。而硝酸還原酶(NR)是參與氮代謝進(jìn)程的關(guān)鍵酶類[34]，它的活性能夠在一定程度上反映植株硝化同化的水平[35]。曹翠玲等[36]研究表明，小麥NR活性和施氮水平呈正相關(guān)關(guān)系，本研究的部分結(jié)果與之相一致，即在相同施磷量條件下，苦蕎根系NR活性隨施氮量的增加而增強(qiáng)，而受到低磷脅迫后，苦蕎根系NR活性均降低。本研究表明，適當(dāng)增施氮肥和磷肥可顯著提高苗期苦蕎的根系NR活性，提高根系養(yǎng)分的吸收能力。另外，本研究對(duì)苦蕎根系酸性磷酸酶活性的測定結(jié)果表明，磷素是影響苦蕎酸性磷酸酶活性的關(guān)鍵因素，在土壤氮素水平一定時(shí)，減少土壤施磷量可以顯著提高苦蕎的酸性磷酸酶活性，這說明根系中酸性磷酸酶活性直接受磷濃度調(diào)節(jié)[37]，低磷能誘導(dǎo)植株合成并通過根系分泌更多酸性磷酸酶來促進(jìn)土壤有機(jī)磷分解；而在土壤磷素水平一定的情況下，適量施氮可以提高苦蕎根系酸性磷酸酶活性。

POD、SOD 是植物保護(hù)酶系統(tǒng)中重要的抗氧化酶，是植物體內(nèi)清除自由基的關(guān)鍵酶；MDA 是膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量可以衡量膜脂過氧化程度，評(píng)價(jià)細(xì)胞膜受傷害程度[38]。本研究表明，在施磷量相同時(shí)，適量施用氮肥可以使苦蕎根系SOD、POD活性和MDA 含量降低，減少根系的受損程度，且0.1 g/kg施氮量(N1)對(duì)于緩解根系受害的效果最好。同時(shí)，可溶性糖和游離脯氨酸含量作為植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，也在某種程度上反映了植物遭受逆境脅迫的程度[39]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在施磷量一定的情況下，適量施氮可以顯著降低苦蕎根系可溶性糖和游離脯氨酸含量，減少根系細(xì)胞的受害程度；而在施氮量一定時(shí)，適當(dāng)增加施磷同樣可以顯著降低苦蕎根系可溶性糖和游離脯氨酸含量，降低對(duì)根系細(xì)胞造成的傷害，維持細(xì)胞正常的滲透勢。植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是參與各種代謝的酶類, 其含量在一定程度上反映了植物總體的代謝強(qiáng)度[40]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在施磷量一定時(shí)，適量施氮可以增加苦蕎幼苗根系中可溶性蛋白質(zhì)含量，而繼續(xù)增施氮肥則會(huì)起反作用；在施氮量一定時(shí)，施磷量的增加不利于苦蕎根系中可溶性蛋白質(zhì)的積累。

植物組織中的養(yǎng)分含量與養(yǎng)分累積量可反映植物的營養(yǎng)狀況和養(yǎng)分需要量，與養(yǎng)分的供應(yīng)濃度有直接的關(guān)系[41]。一般情況下，當(dāng)某一營養(yǎng)元素供應(yīng)水平增加時(shí)，會(huì)明顯促進(jìn)植物生長和該元素含量的增加，但對(duì)其他穩(wěn)定供應(yīng)的營養(yǎng)元素的含量造成相對(duì)稀釋的作用，使其在植物體內(nèi)的含量降低[42]，本試驗(yàn)結(jié)果與之一致。另外，本試驗(yàn)研究還表明，合理的氮磷肥配施提高了苦蕎植株氮、磷積累量，促進(jìn)植株吸收更多的氮、磷養(yǎng)分，進(jìn)而合成更多的同化物以形成較高產(chǎn)量。

3.3 苦蕎成熟期產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對(duì)氮磷肥配施的響應(yīng)特征

關(guān)于氮磷肥對(duì)作物產(chǎn)量影響的研究已有很多，張煥軍等[43]的盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明小麥產(chǎn)量隨著磷用量的增加而提高，但當(dāng)?shù)昧吭黾拥揭欢ǔ潭纫院笫┝仔?yīng)反而會(huì)降低。劉德平等[44]對(duì)小麥的研究也表明，施氮量在一定范圍時(shí)與小麥千粒重(產(chǎn)量)、玉米百粒重(產(chǎn)量)之間表現(xiàn)為正相關(guān)，而施氮過多則表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。本試驗(yàn)研究表明，在施氮條件相同時(shí)，磷素是促進(jìn)苦蕎百粒重增加的關(guān)鍵因素，充足的磷素供應(yīng)可以使苦蕎籽粒飽滿；在土壤施磷量一定時(shí)，施純氮0.1 g/kg(N1)能夠顯著提高苦蕎產(chǎn)量；在土壤施氮量一定的情況下，通過增加施磷量同樣可以提高苦蕎產(chǎn)量。

綜上，本試驗(yàn)結(jié)果表明，在山西黃土高原丘陵區(qū)缺氮少磷的情況下，采用中氮高磷(N1P2)，即土壤施純氮量為0.1 g/kg，施P2O5量為0.2 g/kg是較合理的選擇。適宜的氮磷配比(N1P2)顯著提高苦蕎幼苗葉片葉綠素含量以及幼苗的根系活力和NR活性，促進(jìn)苦蕎地上部的生長，改善主根長、根表面積和根干重等根系形態(tài)特征，從而保證苦蕎幼苗地上、地下部的協(xié)調(diào)生長，促進(jìn)植株對(duì)氮磷養(yǎng)分的吸收，并最終形成了較高的產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn):

[1] 馬祥慶，梁 霞. 植物高效利用磷機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(4): 712-716.

MA X Q, LIANG X. Research advances in mechanism of high phosphorus use efficiency of plants[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2004,15(4): 712-716.

[2] 李繼云，孫建華, 劉全友, 等. 不同小麥品種的根系生理特性、磷的吸收及利用效率對(duì)產(chǎn)量影響的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2000，20(4): 503-510.

LI J Y, SUN J H, LIU Q Y,etal. A study on the physiological properties of root systems in various wheat varieties and the effects of their phosphorus uptake and utilization efficiency on the yields[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2000,20(4): 503-510.

[3] 王 瑜, 寧堂原, 遲淑筠, 等. 不同施磷水平下灌水量對(duì)小麥水分利用特征及產(chǎn)量的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 2012,26(3): 232-237.

WANG Y, NING T Y, CHI S J,etal. Effect of irrigation amount on water use characteristics and grain yield of wheat under different phosphorus application rates[J].JournalofSoilandWaterConservation, 2012,26(3): 232-237.

[4] 徐 鈞. 施肥對(duì)玉米根際土壤特性的影響[D]. 鄭州:河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2016:4.

[5] 張和平，劉曉楠. 華北平原冬小麥根系生長規(guī)律及其與氮磷水分的關(guān)系[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1993,8(4): 76-82.

ZHANG H P, LIU X N. Root growth of winter wheat in the north China plain and its relationship with nitrogen and phosphorus water[J].ActaAgriculturacBoreali-Sinica, 1993,8(4): 76-82.

[6] GRAHAM P H, VANCE C P. Nitrogen fixation in perspective: An overview of research an extension needs[J].FieldCropResearch, 2000,65(2/3): 93-106.

[7] 金 劍, 王光華, 劉曉冰, 等. 不同施磷量對(duì)大豆苗期根系形態(tài)性狀的影響[J]. 大豆科學(xué), 2006,25(4): 360-364.

JIN J, WANG G H, LIU X B,etal. Effect of different phosphorus regimes on root morphological characteristics of soybean seedling[J].SoybeanScience, 2006,25(4): 360-364.

[8] 王樹起, 韓曉增, 喬云發(fā), 等. 施氮對(duì)大豆根系形態(tài)和氮素吸收積累的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009,17(6): 1 069-1 073.

WANG S Q, HAN X Z, QIAO Y F,etal. Root morphology and nitrogen accumulation in soybean (GlycinemaxL.) under different nitrogen application levels[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2009,17(6): 1 069-1 073.

[9] 李彥生, 杜 明, 劉曉冰, 等. 氮素用量對(duì)菜用大豆生殖生長期根系及鮮莢產(chǎn)量的影響[J]. 大豆科學(xué), 2012,31(1): 47-51.

LI Y S, DU M, LIU X B,etal. Effects of different nitrogen dosage on root morphology during reproductive stages and fresh pod yield in vegetable soybean[J].SoybeanScience, 2012,31(1): 47-51.

[10] 張含彬, 任萬軍, 楊文鈺,等. 不同施氮量對(duì)套作大豆根系形態(tài)與生理特性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2007,33(1): 107-112.

ZHANG H B, REN W J, YANG W Y,etal.. Effects of different nitrogen levels on morphological and physiological characteristics of relay-planting soybean root[J].ActaAgronomicaSinica, 2007,33(1): 107-112.

[11] 陳慶富. 蕎麥屬植物科學(xué)[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2012.

[12] 林汝法, 柴 巖, 廖 琴, 等. 中國小雜糧[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2002: 51-67.

[13] 張耀文. 山西小雜糧[M]. 山西: 山西科學(xué)技術(shù)出版社, 2006: 226-241.

[14] 張 雄, 王立祥, 柴 巖, 等. 小雜糧生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展探討[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 36: 1 595-1 598.

ZHANG X, WANG L X, CHAI Y,etal. Sustainable development of minor crops in China[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2003, 36: 1 595-1 598.

[15] HUANG K F, SHI Z, SONG Y X,etal. Research on variation in sucrose content among different tartary buckwheat genotypes[J].AgriculturalScience&Technology, 2011,12(2): 211-213.

[16] 劉 琴, 張薇娜, 朱媛媛, 等. 不同產(chǎn)地苦蕎籽粒中多酚的組成、分布及抗氧化性比較[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014,47(14): 2 840-2 852.

LIU Q, ZHANG W N, ZHU Y Y,etal. Comparison of the constitution, distribution, and antioxidant activities of polyphenols from different varieties buckwheat seed produced from different regions of China[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2014,47(14): 2 840-2 852.

[17] PEI Y Q, QIANG W, FANG S. Nutritional composition and flavonoids content of flour from different buckwheat cultivars[J].InternationalJournalofFoodScience&Technology, 2010,45(5): 951-958.

[18] 葛維德, 趙 陽, 劉冠求. 播種期對(duì)苦蕎主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 雜糧作物, 2009,29(1): 36-37.

GE W D, ZHAO Y, LIU G Q. The effects of planting period on the main agronomic character and yield of tartary buckwheat[J].RainFedCrops, 2009,29(1): 36-37.

[19] 萬麗英. 播種密度對(duì)高海拔地區(qū)苦蕎產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 作物研究, 2008,22(1): 42-44.

WAN L Y. Effect of planting density on yield and quality of tartary buckwheat in high altitude region[J].CropResearch, 2008,22(1): 42-44.

[20] LIM J H, PARK K J, KIM B K,etal. Effect of salinity stress on phenolic compounds and carotenoids in buckwheat (FagopyrumesculentumM.) sprout[J].FoodChemistry, 2012,135(3): 1 065-1 070.

[21] 胡麗雪. 苦蕎幼苗對(duì)鉛鋁脅迫的生理生化反應(yīng)及其矯治[D]. 貴陽: 貴州師范大學(xué), 2014.

[22] 董新純, 趙世杰, 郭珊珊, 等. 增強(qiáng) UV-B 條件下類黃酮與苦蕎逆境傷害和抗氧化酶的關(guān)系[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2006,37(2): 157-162.

DONG X C, ZHAO S J, GUO S S,etal. Role of flavonoids on stress injury and antioxydative enzymes in Fagopyrum tataricumseedings under enhanced UV-B radiation[J].JournalofShandongAgriculturalUniversity(Natural Science), 2006,37(2): 157-162.

[23] 陳 鵬, 張德玖, 李玉紅, 等.水分脅迫對(duì)苦蕎幼苗生理生化特性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008,17(5): 204-207.

CHEN P, ZHANG D J, LI Y H,etal. Effect of drought stress during seedling stage on physiological and biochemical traits of tartary buckwheat[J].ActaAgriculturaeBoreali-OccidentalisSinica, 2008,17(5): 204-207.

[24] YAO Y N, XUAN Z Y, LI Y,etal. Effects of ultraviolet-B radiation on crop growth, development, yield and leaf pigment concentration of tartary buckwheat (Fagopyrumtataricum) under field conditions[J].EuropeanJournalofAgronomy, 2006,25(3): 215-222.

[25] 韓素芹，王秀峰，魏 珉，等．甜椒穴盤苗壯苗指數(shù)及其與苗期性狀的相關(guān)性研究[J]．山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，35(2): 187-190

HAN S Q，WANG X F，WEI M，etal. Study of plug seeding index of sweet pepper and relationship between seeding index and characters[J].JournalofShandongAgriculturalUniversity：Natural Science Edition，2004，35(2)：187-190

[26] 張志良, 翟偉菁, 李小芳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 第4版.北京:高等教育出版社, 2009: 30-227.

[27] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第 2 版). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1986. pp 213-216.

[28] 范秀艷, 楊恒山, 高聚林, 等. 超高產(chǎn)栽培下磷肥運(yùn)籌對(duì)春玉米根系特性的影響[J]. 植物營養(yǎng)與 肥料學(xué)報(bào), 2012,18(3): 562-570.

FAN X Y, YANG H S, GAO J L,etal. Effects of phosphorus application on root characteristics of super-high-yield spring maize[J].Journalofplantnutritionandfertilizer, 2012,18(3): 562-570.

[29] 李 鑫, 張永清, 王大勇, 等.水氮耦合對(duì)紅小豆根系生理生態(tài)及產(chǎn)量的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015,23(12): 1 511-1 519.

LI X, ZHANG Y Q, WANG D Y,etal. Effects of coupling water and nitrogen on root physio-ecological indices and yield of adzuki bean[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2015,23(12): 1511-1519.

[30] 王海茹, 張永清.水氮互作對(duì)拔節(jié)期黍程根系生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2013,33(9): 1 859-1 866.

WANG H R, ZHANG Y Q. Effect of water and nitrogen supply on physiological characteristics of broomcorn millet root at jointing stage[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2013,33(9): 1 859-1 866.

[31] 張定一, 張永清, 楊武德, 等. 不同基因型小麥對(duì)低氮脅迫的生物學(xué)響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào), 2006,32(9): 1 349-1 354.

ZHANG D Y, ZHANG Y Q, YANG W D,etal. Biological response of different genotypic wheat to low nitrogen stress[J].ActaAgronomicaSinica, 2006,32(9): 1 349-1 354.

[32] 趙海波, 林琪, 劉義國, 等. 氮磷配施對(duì)“濟(jì)麥 22”小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2010,16(6): 1 325-1 332.

ZHANG H B, LIN Q, LIU Y G,etal. Effects of phosphorus and nitrogen fertilization on yield and quality of wheat[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2010,16(6): 1 325-1 332.

[33] 金 軻, 汪德水, 蔡典雄, 等. 水肥耦合效應(yīng)研I.不同降雨年型對(duì) N、P 水配合效應(yīng)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 1999,5(1): 1-7.

JIN K, WANG D S, CAI D X,etal. Study on the effect of water and fertilizer coupling on the effect of different rainfall annual types on the effect of N and P on I[J].JournalofPlantNutritionandFertilizer, 1999,5(1): 1-7.

[34] GUERRERO M G, VEGA J M, LOSADA M. The assimilatory nitrate-reducing system and its regulation[J].AnnualReviewofPlantPhysiology, 1981, 32: 169-204.

[35] 李合生. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2012: 88-90.

[36] 曹翠玲, 李生秀. 供氮水平對(duì)小麥生殖生長時(shí)期葉片光合速率、NR活性和酸含量及產(chǎn)量的影響[J].植物學(xué)通報(bào), 2003,20(3): 319-324.

CAO C L, LI S X. Effect of nitrogen level on the photosynthetic rate, NR activity and the contents of nucleic acid of wheat leaf in the stage of reproduction[J].ChineseBulletinofBotany, 2003,20(3): 319-324.

[37] 王 晶, 韓曉日, 宮 亮, 等. 低磷脅迫下不同番茄品種苗期根系生理適應(yīng)性研究[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005,36(5): 615-618.

WANG J, HAN X R, GONG L,etal. Physiological adaptability of seedling root system of tomato cutivars under low-phosphorus stress[J].JournalofShenyangAgriculturalGniversity, 2005,36(5): 615-618.

[38] 王麗燕. NaCl 處理對(duì)野大豆生理生化特性的影響[J]. 大豆科學(xué), 2008,27(6): 1 067-1 071.

WANG L Y. Effects of NaCl stress on physiological and biochemical characters ofGlycinesoja[J].SoybeanScience, 2008,27(6): 1 067-1 071.

[39] 葉文斌,樊 亮. 黨參和黃茂種植地土壤水浸液對(duì)小麥化感作用的研究[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013,48(5): 6 974.

YE W B, FAN L. Allelopathy of aqueous extract from planting soil ofCodonopsispilosulaandA.membranaceus. var.mongolicusonTriticumaestivum[J].JournalofGansuAgriculturalUniversity, 2013,48(5): 6 974.

[40] 史樹德, 孫亞卿, 魏 磊. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2011: 88.

[41] PAPONOV I A, POSEPANOV O G, LEBEDINSKAI S,etal. Growth and biomass allocation with varying nitrogen availability of nearisogenic pea lines with differing foliage structure[J].AnnalsofBotany, 2000,85(4): 563-569.

[42] 彭少麟. 熱帶亞熱帶恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究與實(shí)踐[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2003: 177-180.

[43] 張煥軍, 郁紅艷, 項(xiàng) 劍, 等. 氮磷用量對(duì)豫北地區(qū)小麥產(chǎn)量的交互效應(yīng)研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010,18(6): 1 163-1 169.

ZHANG H J, YU H Y, XIANG J,etal. Interactive influence of nitrogen and phosphorus application rate on wheat yield in North Henan,China[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2010,18(6): 1 163-1 169.

[44] 劉德平, 楊樹青, 史海濱, 等. 小麥/玉米套作條件下氮、磷配施的肥料效應(yīng)研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014,22(3): 262-269.

LIU D P, YANG S Q, SHI H B,etal. Effect of combined nitrogen and phosphorus fertilizer application of wheat-maize intercropping system[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2014,22(3): 262-269.