劉昊奇,呂光輝

1 新疆大學資源與環(huán)境科學學院,烏魯木齊 830046 2 新疆綠洲生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046 3 新疆大學干旱生態(tài)環(huán)境研究所, 烏魯木齊 830046

由于動植物生存環(huán)境的改變,很多物種的生存變得日益困難[1],更嚴重的是大量珍稀野生動植物瀕臨滅絕,如東北虎(Pantheratigrisaltaica)、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)和銀杉(Cathayaargyrophylla)等,因而保護瀕危物種成為當前研究的熱點。自然保護區(qū)作為保護瀕危物種的一種有效工具[2-4],引起了研究者的廣泛關注。在設計自然保護區(qū)時,有幾個問題特別引人關注,例如：應該將可利用的生境建設成少量大保護區(qū)還是大量小保護區(qū)？是否應在各保護區(qū)間建立廊道,將孤立的保護區(qū)連接成網(wǎng)絡[5-6]？第一個問題就是著名的FLOMS(few large or many small reserves, 少量大保護區(qū)還是大量小保護區(qū))問題,或稱之為SLOSS(single large or several small reserves, 單一大保護區(qū)還是多個小保護區(qū))問題,本文針對此問題進行探究。

早在20世紀70年代中期,研究者就提出了6條自然保護區(qū)的設計準則,其中之一：當保護區(qū)面積固定時,單一的大保護區(qū)模式更有助于物種生存[5,7]。但隨后這些結論受到了質(zhì)疑,FLOMS問題隨之成為研究的熱點[8-11]。部分研究表明少量大保護區(qū)對物種生存有利[12-15];部分研究則認為大量小保護區(qū)更有利[10- 11,16-18];一些研究者認為中等程度的保護區(qū)數(shù)量最有利[19];還有研究者認為最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量隨保護區(qū)環(huán)境承載量的增大而增加[20]。盡管已經(jīng)有了大量研究結果,但由于研究目標和方法的不同,沒有得出統(tǒng)一的結論,綜合所有的研究結果只能得到：最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量由物種自身特征和所處的環(huán)境決定,例如：環(huán)境承載量、個體擴散和環(huán)境擾動[11,19- 20]。然而,還有很多因子也可能對FLOMS問題有重要影響,但之前的研究卻未深入研究,例如：生境喪失及其與個體擴散的共同作用。因而探討這些因子可幫助研究者了解物種自身特征和所處的環(huán)境如何影響FLOMS問題,并促進此問題的最終解決。

生境喪失不僅是物種滅絕的首要因素[21],還造成現(xiàn)今很難找到一片未被破壞的景觀來建設保護區(qū),因而生境喪失已成為影響保護區(qū)建設的重要因素。研究表明：生境喪失可通過作用于個體擴散、種群增長和環(huán)境擾動來影響FLOMS問題[20,22- 23]。個體擴散也可能對FLOMS問題有重要影響。個體擴散可通過“援救效應”幫助物種擺脫滅絕[24],但個體擴散也可能帶入疾病或寄生蟲,對物種造成負面影響[25]。關于個體擴散,即使不考慮帶入疾病和寄生蟲,也存在著截然相反的觀點——大部分研究認為擴散對物種有利[26- 27],其他的則認為不利[28]。出現(xiàn)兩個截然相反的結論的原因可能在于擴散過程中的個體死亡。若死亡率低,擴散可通過“援救效應”幫助物種擺脫滅絕;否則,較高的死亡率會導致擴散帶來的副面作用大于正面作用。

盡管已經(jīng)有了如此多的研究,但回顧之前的研究可發(fā)現(xiàn)幾個缺點。其一,盡管被破壞生境的空間分布方式是非隨機的[29- 30],但之前的研究均假定其為隨機的[20,22- 23]。其二,個體擴散可能與生境喪失共同作用于物種,從而影響FLOMS問題,但涉及到該問題的研究很少。

1 模型

模型描述根據(jù)Overview, Design concepts, Details protocol(ODD)[31- 32]基于代理模型(agent-based models, ABM)的描述方式展開。

1.1 目的

在一個已經(jīng)遭受過生境喪失的景觀上,選取一片正方形的區(qū)域,并調(diào)整此區(qū)域的面積以保證未被破壞的生境的面積為一個固定常數(shù),探討生境喪失和個體擴散對FLOMS問題的影響。

1.2 載體和狀態(tài)變量

所選取的區(qū)域包含兩種類型的生境：被破壞的生境和未被破壞的生境,且所有未被破壞的生境將被建設成自然保護區(qū)。因此,模型共有3種載體—被破壞的生境,保護區(qū)和生存于保護區(qū)中的被保護物種。每個保護區(qū)對應一個環(huán)境最大可持續(xù)承載量和空間位置;每個保護區(qū)都存在一個局部種群,局部種群的某些個體可在保護區(qū)間擴散,這些擴散的個體將各局部種群聯(lián)系起來形成一個集合種群;每個被破壞的生境也占據(jù)著一個空間位置。

1.3 過程綜述

一個離散時間和空間的模型被用于描述整個生態(tài)過程(圖1)。每一步：環(huán)境可持續(xù)承載量增長;局部種群大小增長;每個保護區(qū)都可能受到擾動的影響,擾動率為μ;局部種群中的某些個體可能擴散到相鄰的保護區(qū)。如果在某一步,被保護物種的個體總數(shù)少于a,那么認為此物種的個體數(shù)量太少,以至于已經(jīng)生態(tài)滅絕,并且終止整個過程。

圖1 過程,次序安排和偽代碼Fig.1 Processes, scheduling and pseudo-code

1.4 概念設計

因為可被建設成保護區(qū)的生境的面積是恒定常數(shù),所以所有保護區(qū)的總面積是恒定常數(shù)。盡管在現(xiàn)實中,各保護區(qū)的面積、形狀和環(huán)境可持續(xù)承載量以及各局部種群的大小不會完全相同,忽略這些差異,還假定各被破壞的生境的面積和形狀與保護區(qū)相同。

依據(jù)被保護物種的滅絕概率決定建立大量小保護區(qū)還是少量大保護區(qū),最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量為被保護物種的滅絕概率達到最低時對應的保護區(qū)數(shù)量,此時還可得到單個保護區(qū)的面積,因為所有保護區(qū)的總面積是固定的常數(shù),據(jù)此可以決定建設大量小保護區(qū)還是少量大保護區(qū)。將未被破壞的生境劃分成N2個面積相等的保護區(qū)(N2的取值范圍從1變化到很多),對于每個N2各進行1000次獨立重復模擬實驗,并且從實驗結果得到物種的滅絕概率。物種的滅絕概率定義為：在模擬過程中發(fā)生物種滅絕的那些模擬的次數(shù)與總模擬次數(shù)(1000)的比值。所以每個N2都對應一個物種滅絕概率,據(jù)此可得知物種滅絕概率達到最低時N2的值,這個值就是最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量。

在每一次模擬中,從初始時刻到模擬終止時刻之間,被保護物種個體數(shù)量的變動以及所對應的時間點都被記錄。每個保護區(qū)受到擾動影響的概率都為μ,所以擾動是一個隨機發(fā)生的事件,也是模型所包含的隨機因素。

1.5 初始化

使用元胞自動機模擬本文的模型,元胞自動機的每個格子對應于一個保護區(qū)或被破壞的生境。為了保證保護區(qū)數(shù)量從1變化到很多,設定元胞自動機有N1×N1(N1=2, 3, …, 31)個格子,所以保護區(qū)的數(shù)量為N2=N1×N1×(1-D)(D為被破壞生境的數(shù)量與格子數(shù)量的比值。因為假定各保護區(qū)和各被破壞生境的面積都相同,所以D也為所有被破壞生境的總面積與所選擇區(qū)域的面積的比值,即生境喪失比例),被破壞生境的數(shù)量為N1×N1×D。因為每個保護區(qū)在初始時刻的環(huán)境可持續(xù)承載量都相同,所以單個保護區(qū)在初始時刻的環(huán)境可持續(xù)承載量為KTOT/N2,KTOT為所有保護區(qū)在初始時刻的環(huán)境可持續(xù)承載量。因為生存于每個保護區(qū)上的局部種群的大小在初始時刻也相同,所以假定初始時刻局部種群的大小為所在保護區(qū)環(huán)境承載量的一半——KTOT/(N2×2)。被破壞生境的位置由D和qE/E(從一個被破壞生境的鄰居中隨機挑一個,其也為被破壞生境的概率,也稱之為聚集度[33])決定,保護區(qū)占據(jù)剩余的位置。

1.6 子模型

1.6.1 自然保護區(qū)模型

保護區(qū)共有N2=N1×N1×(1-D)(N1=2, 3, …, 31)個,被破壞的生境共有N1×N1×D個。被破壞生境的位置由D和qE/E決定,保護區(qū)占據(jù)剩余的位置。若被破壞生境的空間分布方式是隨機的,則在任一被破壞生境的鄰居中隨機選一個,其也為被破壞生境的概率(qE/E)為D,即D=qE/E;若D>qE/E或D

因為所有保護區(qū)的總面積為固定常數(shù),每個保護區(qū)或被破壞生境的面積都相同,所以若保護區(qū)的總面積為S,單個保護區(qū)或被破壞生境的面積都為S/N2,且單個保護區(qū)的面積與保護區(qū)數(shù)量N2成反比。圖2為兩種類型的保護區(qū)模式：少量大保護區(qū)模式和大量小保護區(qū)模式。

圖2 兩種保護區(qū)模式Fig.2 Two types of nature reserve modelsa—e: 少量大保護區(qū)模式;f—j: 大量小保護區(qū)模式;D=0.5; 如1.4部分所述,每一幅圖中保護區(qū)(灰色格子)的總面積都相同且為一固定常數(shù),每幅圖中所有保護區(qū)環(huán)境承載量的總和也相同。圖中灰色格子為保護區(qū),白色格子為被破壞的生境,黑線為各保護區(qū)或各被破壞生境的分界線

圖3 保護區(qū)A和其他保護區(qū)間的個體擴散 Fig.3 Individual diffusion between reserve A and other reserves圖3只給出保護區(qū)A和其他保護區(qū)間的個體擴散,其他保護區(qū)之間的個體擴散沒有給出?；疑褡訛楸Ｗo區(qū),黑色格子為被破壞的生境,黑色長線段為保護區(qū)或被破壞生境的邊緣,黑色短線段為保護區(qū)A和其他保護區(qū)間的個體擴散。保護區(qū)A共有8個鄰居,其中5個(N3)為保護區(qū),其余3個為被破壞的生境

1.6.2 物種模型

T時刻,保護區(qū)I上的局部種群為NI(T),KI(T)為保護區(qū)I的環(huán)境可持續(xù)承載量。初始時刻,所有保護區(qū)的環(huán)境可持續(xù)承載量為KTOT,K為單個保護區(qū)的環(huán)境可持續(xù)承載量。因為在初始時刻,每個保護區(qū)的環(huán)境可持續(xù)承載量都相同,所以K=KTOT/N2,N2為保護區(qū)數(shù)量。

種群增長：T時刻,保護區(qū)I上的局部種群為[34]

NI(T)=R1×NI(T-1)/(1+(R1-1)×NI(T-1)/KI(T-1))

(1)

R(R1≥1)為無競爭情況下,局部種群的增長率;而R1/(1+(R1-1)×NI(T-1)/KI(T-1))-1為局部種群的實際增長率。從方程(1)可得到：局部種群越接近環(huán)境承載量,實際增長率越低;當局部種群達到環(huán)境承載量時,實際增長率為0;若其超過環(huán)境承載量,種群會逐步減小。

環(huán)境可持續(xù)承載量增長：T時刻，保護區(qū)I的環(huán)境承載量為[34]

KI(T)=R2×KI(T-1)/(1+(R2-1)×KI(T-1)/K)

(2)

R2(R2>1)為環(huán)境承載量的增長率。R2/(1+(R2-1)×KI(T-1)/K)-1為環(huán)境承載量的實際增長率,其變動方式與局部種群實際增長率的變動方式類似,但KI(T)≤K。

擾動：每個保護區(qū)受到擾動影響的概率都為μ,擾動導致環(huán)境承載量降低和局部種群減小。T時刻,如果保護區(qū)I受到擾動影響,環(huán)境承載量和局部種群變化如下：

NI(T)=NI(T-1)×(1-d1)

(3)

KI(T)=KI(T-1)×(1-d1)

(4)

d1(0

擴散：假設任一保護區(qū)中的個體只能擴散到其周圍的保護區(qū)中,且不能穿過被破壞的生境。任一保護區(qū)中的個體只能擴散到其周圍八個鄰居(摩爾鄰居關系),且其鄰居必須也是保護區(qū)(圖3)。MIJ(T) 為T時刻從保護區(qū)I擴散到保護區(qū)J中的個體。

(5)

(6)

2 結果

2.1 生境喪失對FLOMS問題的影響

圖4展示隨機或非隨機的生境喪失對FLOMS問題的影響。表明：隨機的生境喪失(D=qE/E)下,生境喪失比例為0.2時,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量超過170;若生境喪失比例上升,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量將大幅減少,當生境喪失比例上升到0.9時,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量已不足20。所以隨機的生境喪失下,生境喪失比例越高,少量大保護區(qū)模式的優(yōu)勢越明顯(保護區(qū)數(shù)量與各保護區(qū)的面積成反比)。

圖4b表明：若生境喪失比例恒定,當聚集度為0.1時,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量不足20;聚集度提高,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量將大幅增加,當聚集度提高到0.9時,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量已超過120。所以即使生境喪失比例保持不變,被破壞生境的空間分布方式也會有重要影響 - 被破壞生境的空間聚集程度越高,大量小保護區(qū)模式的優(yōu)勢越明顯。

圖4 生境喪失比例和被破壞生境的聚集程度對最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量的影響Fig.4 The effect of proportion of lost habitats and the degree of clustering of lost habitats on the optimal reserve number參數(shù)：R1=R2=1.013, kTOT=2000, μ=0.01, ?=0.1, d1=0.5, d2=0, a=50, T=1100;聚集度: D=0.5

2.2 擴散(擴散率和擴散死亡率)對FLOMS問題的影響

通過圖5,探究生境喪失比例(D)恒定,但被破壞生境的空間分布(用qE/E衡量)變化時,擴散率和擴散死亡率對FLOMS問題的影響。擴散率為0時,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量非常少(不足20);當擴散率增加時,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量也增加。被破壞生境的聚集程度較高時(聚集度不小于0.7),最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量的增幅更加明顯;即使被破壞生境的聚集程度非常低時(聚集度為0.2),最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量也會增加,但增幅較小。所以增加擴散率可導致從少量大保護區(qū)更有利于物種到大量小保護區(qū)的轉變,且被破壞生境的聚集程度越高,轉變的程度越高。

圖5還表明：當擴散死亡率較高時(0.9),最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量很少;若擴散死亡率降低,最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量增加,且被破壞生境的聚集程度較高時(聚集度不小于0.7),最優(yōu)保護區(qū)的增幅更加明顯。所以降低擴散死亡可導致從少量大保護區(qū)更有利于物種到大量小保護區(qū)的轉變,且被破壞生境的聚集程度越高,轉變的程度越高。

圖5 個體擴散率和個體的擴散死亡率對最優(yōu)保護區(qū)數(shù)量的影響Fig.5 The optimal number of reserves changes with diffusion rate and diffusion mortality rate參數(shù)：擴散率：D=0.5, R1=R2=1.012, kTOT=2000, μ=0.016, ?=0.2, d1=0.5, a=50, T=1200;擴散死亡率：D=0.5, R1=R2=1.013, kTOT=2000, μ=0.01, d1=0.5, d2=0, a=50, T=1200

3 實例

作為“活化石”和“中國國寶”的大熊貓曾經(jīng)廣泛分布在華北、西北、華東、西南、華南以至越南和緬甸北部。但自近代以來,由于人口急劇增加,導致所需的土地越來越多,很多大熊貓曾經(jīng)的生境已轉變?yōu)槿祟惿畹某鞘泻袜l(xiāng)村,剩余的生境也因為人類對于森林的過度砍伐而遭到嚴重破壞。因此,大熊貓的數(shù)量急劇減小到不足1000只,成為瀕危物種。為保護大熊貓,自臥龍大熊貓自然保護區(qū)創(chuàng)建以來,中國已陸續(xù)建立起67個大熊貓保護區(qū)。保護措施取得了明顯的成就,一系列大范圍國家調(diào)查顯示,此前的大熊貓數(shù)量下滑趨勢已被扭轉為穩(wěn)定上升,目前野外大熊貓的數(shù)量已上升到2000只左右。但隨著保護區(qū)周圍地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展,城市和鄉(xiāng)村不斷擴大,也由于交通的發(fā)展,公路和鐵路密度越來越大,這些都造成了大熊貓生境的進一步喪失和空間聚集程度進一步降低。為了應對這一變化,國家決定將所有67個大熊貓保護區(qū)整合為由岷山、邛崍山——大相嶺、秦嶺和白水江這4個片區(qū)組成的大熊貓公園,以加強以大熊貓為核心的生物多樣性保護。大熊貓生境生境喪失程度的增加和空間聚集程度的降低,導致現(xiàn)今近70個保護區(qū)將被整合為4個,這成為證明“生境喪失比例增加或被破壞生境的空間聚集程度降低時,少量大保護區(qū)更優(yōu)”的現(xiàn)實例子。

4 討論

生境喪失不僅造成很多珍稀的動植物瀕臨滅絕,還造成其所在的生境破碎化[35- 36]。雖然可以借助生態(tài)技術幫助動植物恢復部分被破壞的生境[37- 38],但要恢復所有生境,并任意選擇所需的生境建立自然保護區(qū),已沒有可能。因而在建立保護區(qū)時,必須處理生境喪失所帶來的問題。本文選擇其中的部分問題進行探討,在一個已經(jīng)遭受過生境喪失的景觀上,選取一片區(qū)域,并保證此區(qū)域中未被破壞生境的面積為一個固定常數(shù),然后探討應該將未被破壞生境設成少量大保護區(qū)還是大量小保護區(qū)。結果表明：(1)生境喪失比例和被破壞生境的空間分布形式共同影響FLOMS問題——若被破壞生境的空間分布形式保持不變,生境喪失比例越高,少量大保護區(qū)模式的優(yōu)勢越明顯;若生境喪失比例恒定,被破壞生境的空間聚集程度越高,大量小保護區(qū)模式的優(yōu)勢越明顯。(2)生境喪失還對FLOMS問題存在間接影響,擴散率增加或擴散死亡率降低可導致從少量大保護區(qū)更有利于物種到大量小保護區(qū)最優(yōu)的轉變,且被破壞生境的聚集程度越高,轉變程度越劇烈。

之前的研究表明生境喪失會通過對其他因子(種群增長率、擾動或環(huán)境承載量)產(chǎn)生作用來影響FLOMS問題[20,22]。例如：當被破壞的生境隨機分布在景觀上時,Reed[23]的研究表明,種群增長率越高,越適宜采用大量小保護區(qū)模式。本文的部分研究也考慮生境喪失通過對其他因子(個體擴散)產(chǎn)生作用來影響FLOMS問題,但之前的研究均假設被破壞的生境隨機分布在景觀上,而相關研究表明被破壞生境的分布方式是非隨機的[29-30],因而這些假設與實際不符。此外,這些研究也僅涉及到生境喪失對FLOMS問題的間接作用,而沒有探討直接作用。本文解決了以上問題,結果表明：不但生境喪失比例直接對FLOMS問題造成影響,而且即使生境喪失比例保持不變,被破壞生境的空間分布特征對FLOMS問題也造成影響。所以,在探討生境喪失時,必須同時考慮生境喪失比例和被破壞生境的空間分布特征(即：生境喪失的空間特征),尤其是后者,因為以前的研究往往重視前者,而忽視后者[20,22- 23]。本文的研究結果還表明：被破壞生境的聚集程度還會影響個體擴散(擴散率和擴散死亡率)對FLOMS問題的作用——被破壞生境的聚集度較高時,保護區(qū)最優(yōu)數(shù)量對個體擴散的反應更劇烈。

本文基于元胞自動機模型,研究生境喪失和個體擴散的共同作用對自然保護區(qū)設計中關鍵問題——FLOMS問題——的影響。研究結果可為生物多樣性保護和保護區(qū)設計提供理論基礎,有助于人們加深對物種如何響應生境喪失的了解,增強人們對生境破壞的重視程度,提高人們保護自然環(huán)境的意識。但個體不僅能短距離擴散到鄰近地區(qū),還可以借助廊道,長距離擴散到相距較遠的區(qū)域;生境喪失可能與短距離擴散和長距離擴散共同作用于種群動態(tài)[39],從而影響影響FLOMS問題。但這些本文都沒涉及,此外本文還存在需要改進的問題,雖然很多自然保護區(qū)都有其主要保護的物種,如中國的大熊貓自然保護區(qū),但自然保護區(qū)內(nèi)一般會有多個需要保護的物種,因此在設計自然保護區(qū)時,除了考慮其主要保護的對象外,還必須兼顧所有需要保護的物種,對生境喪失如何影響FLOMS問題的研究還需深入討論。

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