李 文,王 鑫, 潘藝雯,劉以珍,何 亮,2, 張 歡, 應(yīng)智霞,劉 穎, 葛 剛,2,*

1 南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330031 2 鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點實驗室, 南昌 330031

濕地被譽為地球之腎,對水質(zhì)凈化和生物多樣性維持起著重要的作用。水位變化是制約濕地植被生長與分布的關(guān)鍵因素[1]。周期性水位波動使得濕地系統(tǒng)分為豐水期的淹水狀態(tài)和枯水期的陸生狀態(tài)。在枯水期,大部分濕地植物開始露出水面,分布在較高高程的植被將遭受季節(jié)性干旱的影響。已有大量的研究表明,季節(jié)性干旱對濕地植被的生長繁殖和在洲灘上的分布格局有著重要的作用[2- 3]。干旱使得植物的葉片最先受到影響,一些濕地植物通過減少葉面積的方式適應(yīng)這種外界脅迫[4];隨著季節(jié)性干旱的延長,濕地植物的繁殖方式可能發(fā)生改變,轉(zhuǎn)變?yōu)榉N子繁殖[5]。繁殖策略的改變對濕地植物的分布有著深遠的影響。進入豐水期,濕地植被開始經(jīng)歷不同深度水淹脅迫。當(dāng)前,雖然已有一些研究集中在水位變化對一個物種的影響,但對分布于相鄰高程的多個物種的研究還是比較少的。

鄱陽湖是我國最大的淡水湖和國際重要濕地,年內(nèi)和年際之間都有著高變幅水位,其周期性水位變化對濕地植物群落的變化及生物多樣性的維持具有重要意義[6]。近年來,由于氣候變化及水利樞工程等人為因素的影響,鄱陽湖低枯水位頻繁,對鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了顯著的影響[7]。已有大量的研究對鄱陽湖水文波動[8],水體富營養(yǎng)化[9- 10],魚類資源和候鳥種群動態(tài)進行了分析討論[11-13],而水文情勢的變化對鄱陽湖洲灘植被的影響研究還是相對較少的,特別是在低枯水位下,鄱陽湖洲灘濕地植物種群和群落如何變化還不清楚。鄱陽湖水文情勢的變化主要表現(xiàn)為秋冬季枯水期延長,春夏季豐水期水位降低。而對濕地植物而言,主要體現(xiàn)為淹水時長和淹水深度的變化。隨著水淹深度的不斷增加,光照和氧氣成為制約植物生長的主要因素[14]。在這種環(huán)境下,植物的形態(tài)特征、生理生化特征、繁殖方式都會產(chǎn)生不同的變化。這種變化終將影響濕地植物間的競爭關(guān)系和群落組成。

灰化薹草(Carexcinerascens)、南荻(Miscanthuslutarioriparius)與虉草(Phalarisarundinacea)是鄱陽湖洲灘的優(yōu)勢植物物種,同時也是鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分[15]。這些植物是鄱陽湖重要碳源,其嫩芽也是植食性候鳥主要的食物來源[16]。在枯水期,鄱陽湖有著廣袤的洲灘面積,3種優(yōu)勢物種呈帶狀分布于不同水位高程的洲灘上[17]。南荻的分布高程是14—16 m;薹草群落分布的高程是12—15 m;虉草的分布高程是11—12 m[18-19](黃海高程,下同)。鄱陽湖近年來呈現(xiàn)出豐水期水位低,枯水期延長的現(xiàn)象[20],嚴(yán)重影響了鄱陽湖植被的分布[21]。薹草群落分布下限沿高程往湖中心下移了3 m,蘆葦、南荻群落也向低水位區(qū)移動了1 m[18]。雖然已有研究表明,水位的異常波動是造成鄱陽湖洲灘優(yōu)勢物種分布下移的主要原因,但是水位變化如何改變鄱陽湖優(yōu)勢物種的分布還不清楚。本研究假設(shè)洲灘主要優(yōu)勢物種灰化薹草、南荻、虉草對不同深度的水淹具有不同的響應(yīng)策略,從而形成洲灘濕地植被帶。通過模擬實驗,監(jiān)測3種優(yōu)勢物種在不同水位梯度下株高、分株數(shù)、芽數(shù)、生物量的變化,對假設(shè)進行驗證,以闡明植被分布變化的機制,為鄱陽湖植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

灰化薹草是莎草科多年生草本植物,花果期為4—5月;南荻是禾本科多年生草本,花果期為8—11月;虉草是禾本科多年生草本,花果期為6—8月[22]。

1.2 實驗方法

1.2.1 實驗處理

2016年3月上旬,在江西南磯山濕地國家級自然保護區(qū)(28°52′5″—29°6′50″N,116°10′33″—116°25′5″E)的東湖采集灰化薹草、南荻、虉草各5大盆(100 cm×60 cm),移入植物園進行培養(yǎng)。兩個月后,在這些培育盆內(nèi)分別選取長勢良好,根系大小相近的灰化薹草、南荻、虉草的無性系分株各30株,去掉已存在的芽,記錄每株植株的株高和生物量。將這些無性分株移栽到直徑17 cm,高20 cm的圓形花盆中,每盆1株?；ㄅ枥锿寥篮穸葹?9 cm,土壤取自鄱陽湖南磯山灘涂并經(jīng)過了充分混勻。所有植株在濕潤的環(huán)境中培養(yǎng)1周,使其長勢穩(wěn)定,于2016年5月8日移入設(shè)置有0、0.5、1、2 m的4個不同梯度的實驗水池(實驗水池中水體透明度(1.5—1.7 m)良好)中。在不同梯度上,每個物種放置5盆(0 m表示沒有被水淹,但保持濕潤的梯度)。每個月記錄所有花盆中植株的株高和分株數(shù)。約4個月后(2016年9月8日),把0.5、1、2 m的3個梯度的灰化薹草、南荻、虉草移到0 m的梯度上,每隔15 d繼續(xù)記錄4個梯度各植株的株高和分株數(shù),模擬在退水后,3種植株的生長情況。于2016年12月8日對所有植株進行收獲,統(tǒng)計株高、分株數(shù)、地下芽數(shù)。然后把所有植株分成地上和地下部分,在105℃進行烘干,計算地上部分和地下部分的干重。

1.2.2 水位控制

所有的實驗組都在同一實驗水池中,接收的光照相同(相同水淹梯度),并且每天固定時間補水以保持恒定水深。每隔1個星期記錄實驗池的葉綠素含量和水溫,每隔15 d換水(通過以相同流速同時進行蓄水和放水的方式)。水淹4個月后,移到0 m的水位梯度上,接收自然光照。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

由于灰化薹草是叢生的,生長后期觀察其分株數(shù)比較困難。所以我們選擇植叢周長作為代表分株能力的觀測指標(biāo)[23]。

所有數(shù)據(jù)用Excel整理后,制成圖表。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析使用SPSS 21.0,對株高、分株數(shù)的數(shù)據(jù)分析采用重復(fù)測量方差分析(Repeated measure ANVOA);生物量和地下芽數(shù)采用單因數(shù)方差分析,在95%的置信度水平上,用LSD顯著性檢驗方法比較不同水淹梯度間的差異。

2 結(jié)果

2.1 不同水淹梯度對生物量的影響

在12月份收獲灰化薹草、南荻、虉草,烘干稱重,分別對三者的總生物量、地上生物量、地下生物量進行單因素方差分析。圖1可以看出,灰化薹草在0 m梯度上,無論是總生物量,還是地上、地下生物量都顯著高于其他3個處于水淹的梯度(P<0.05),而處于水淹的3個梯度之間差異不明顯(P>0.05),在0 m梯度上灰化薹草總生物量是22.90 g而地下部分的生物量就達到19.36 g;同樣,在0 m梯度上,南荻總生物量和地下生物量顯著高于處于水淹的3個梯度(P<0.05),但是處于水淹的3個梯度開始出現(xiàn)不同。處于2 m梯度的南荻總生物量和地下生物量最少,而地上生物量在0 m和0.5 m之間沒有明顯的差異(P>0.05)。0 m梯度上南荻的總生物量是15.27 g,而地下生物量達到11.64 g;虉草的總生物量和地下生物量隨水位梯度變化沒有明顯差異(P>0.05),處于2 m水淹梯度上的虉草地上生物量和0 m梯度上的沒有顯著差異(P>0.05)。水深0 m梯度上虉草的總生物量是4.20 g,而地下生物量達到3.21 g(圖1)。

圖1 不同水淹梯度下3種優(yōu)勢植物生物量的分布Fig.1 The biomass distribution of the three dominant species in different water depths

2.2 水淹處理對植物株高的影響

3種優(yōu)勢物種株高的重復(fù)測量方差分析表明：水淹處理和時間對灰化薹草和虉草的株高都有顯著影響,而南荻的株高主要受水淹處理的影響(表1)。具體表現(xiàn)為：處于不同梯度水淹脅迫下的灰化薹草,經(jīng)過一段時期的適應(yīng)后,0 m的灰化薹草株高隨時間逐漸升高,而0.5、1、2 m的灰化薹草株高先升高然后逐漸下降,但依然保持活力。退水后,處于水淹梯度上的灰化薹草迅速生長,株高逐漸升高,最高達到46.84 cm,但三者之間沒有顯著差別(P<0.05)。南荻株高對水淹脅迫的反應(yīng)與灰化薹草不同,在0、0.5、1 m的3個梯度上,不管是處于水淹脅迫還是進入恢復(fù)生長期,株高隨時間沒有顯著變化(P>0.05)。只有在2 m的水淹梯度上,南荻的葉子凋落,株高隨時間逐漸下降,最低降至43.00 cm;退水后,處于2 m水淹梯度的南荻主枝枯黃,分株開始萌發(fā)或者從枯黃的主枝開始長出新的分枝,而在0.5 m水淹梯度上的南荻株高最高,達到84.12 cm。虉草在0、0.5、1 m的梯度上,株高先升高,然后下降;2 m梯度上,株高逐漸下降。退水后,0.5、1、2 m梯度上植株主干逐漸枯萎,株高最低降至10.66 cm,然后分株開始迅速萌發(fā)生長。在0 m梯度上,虉草株高最高達到36.76 cm(圖2)。

表1 不同水淹梯度下株高隨著時間變化的重復(fù)測量方差分析(n=5)

顯著P<0.05

圖2 不同水淹梯度下3種優(yōu)勢植物株高隨時間的變化Fig.2 The effect of time on height of three dominant species in the different water depths虛線右側(cè)表示恢復(fù)生長期

2.3 水淹處理對植物分株數(shù)的影響

對灰化薹草的植叢周長,南荻和虉草的分株數(shù)做重復(fù)測量方差分析,結(jié)果顯示：不同處理時間對三者均有顯著影響;不同處理梯度下,只有灰化薹草的植叢周長有顯著影響,而南荻和虉草的分株株數(shù)無明顯變化(表2)。從9月份開始,進入恢復(fù)生長期,不同處理梯度上,灰化薹草的植叢周長隨時間逐漸增加,但3個水淹梯度間差異不顯著(P<0.05)。處于水淹脅迫下,南荻的分株不明顯,只有在0.5 m的梯度上有少許分株。而退水后,分株數(shù)逐漸增多,并且不同處理梯度上有明顯不同(P<0.05),處于0.5 m梯度上分株最多。不同水淹處理的虉草也沒有分株。退水后,分株數(shù)逐漸增多,不同處理梯度間有明顯不同(P>0.05)。處于2 m水淹梯度上,虉草分株最多(圖3)。

表2 不同水淹梯度下分株數(shù)隨著時間的變化的重復(fù)測量方差分析(n=5)

顯著P<0.05

圖3 在不同水淹梯度下3種優(yōu)勢物種的分株數(shù)隨時間的變化Fig.3 The effect of time on the number of ramets of three dominant species in different water depths虛線右側(cè)表示恢復(fù)生長期

2.4 不同水淹梯度對地下芽數(shù)的影響

在12月份收獲,統(tǒng)計3種優(yōu)勢種地下芽數(shù),并且對不同處理梯度下的芽數(shù)做單因素方差分析。結(jié)果表明：處于水淹環(huán)境下(0.5、1、2 m)的灰化薹草地下芽數(shù)不低于對照組(0 m),但是只有淹水深度為1 m時的地下芽數(shù)顯著高于對照組,而處于水淹環(huán)境下的3個梯度間芽數(shù)變化不明顯(P>0.05);南荻和虉草地下芽數(shù)隨水淹梯度變化有相同的趨勢,處于0 m梯度的地下芽數(shù)高于其余3個梯度(圖4)。

圖4 不同水淹梯度下3種優(yōu)勢植物地下芽數(shù)Fig.4 The number of buds of three dominant species in different water depths柱狀圖代表平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤;不同字母表示水位間差異顯著

3 討論

水文過程是制約濕地植物生長和分布的主要因素。在豐水期,鄱陽湖洲灘不同高程的植被遭受到不同強度的水淹,低高程的植被更容易被水淹,水淹時間也更長。長期處于這種梯度水淹的環(huán)境中,植物的功能性狀會發(fā)生一些適應(yīng)性的改變[14]。濕地植物的地上部分是對水位梯度最直接的響應(yīng),通過改變株高、節(jié)間距、分枝數(shù)、葉面積等來適應(yīng)這種脅迫環(huán)境[24]。大量研究表明,植物本身適應(yīng)環(huán)境改變的能力和策略決定了其生存和分布的范圍[25]。近年來,鄱陽湖低枯水位現(xiàn)象明顯,對洲灘植被的生長和分布產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[18]。

生物量的變化是濕地植物應(yīng)對外界環(huán)境改變的綜合響應(yīng)[26]。植物往往會通過最優(yōu)的生物量分配比來獲得更多的資源,從而度過像水淹這樣的脅迫環(huán)境[27]。本研究發(fā)現(xiàn),水淹總體上是使得3種植物的生物量下降,但是生物量在水深梯度上下降的趨勢是不同的?；一凡萆锪吭谘退筒谎退畻l件下,生物量有著巨大差異,但是不同的淹水梯度間卻沒有差異,結(jié)合灰化薹草的株高和分株變化可以看出灰化薹草對水淹脅迫采取的是耐受機制,一旦被水淹沒,生物量集中在地下部分[28],即進入休眠狀態(tài)。南荻的生物量隨水淹深度的增加而減小,同時它的株高在較淺水深時是增加的,因而主要采取了一種逃逸的策略,但是水深繼續(xù)增加時,它的光合作用下降,不足以支撐株高的快速增加,葉片凋落,從而也進入休眠狀態(tài)。虉草由于其莖稈纖弱,它的策略和灰化薹草策略相似,也采用耐受的策略,但其在不同梯度上生物量的差異不顯著,表明虉草可以在退水后快速生長。鄱陽湖有著廣袤的洲灘面積,豐水期,不同高程的植被遭受到不同深度的水淹,長期處于這種生境中,每種植被形成了自己最適的生物量分配策略。一旦水位發(fā)生變化,植被將面臨新的水淹深度,而生物量的適應(yīng)策略將決定其在新的水淹深度是否生存與及分布界限。

鄱陽湖洲灘3種優(yōu)勢物種的生長對不同水位梯度有不同的響應(yīng)?；一凡菰?.5、1、2 m的水淹梯度上,株高逐漸降低。從生物量的變化可以看出,灰化薹草只要淹與不淹的區(qū)別。灰化薹草沒有明顯的莖,一旦被水淹后,為了減少淹水期呼吸作用消耗的能量,灰化薹草的葉片開始枯萎,株高逐漸降低[29]。而南荻只要在2 m的水淹梯度上,株高才顯著降低,并且遭受2 m水淹后,南荻的恢復(fù)生長受到抑制。南荻主莖明顯,一定水淹梯度下,莖節(jié)快速增加,使更多的葉片露出水面,增加光合作用[30]。但是水淹深度繼續(xù)增加時,這種高風(fēng)險的策略使得南荻植株遭受較大的傷害[31],影響退水后的恢復(fù)生長。當(dāng)處于枯水年時,鄱陽湖豐水期水位低,原本受到抑制的南荻可以正常生長,南荻群落隨之向較低的高程擴張。雖然這種低水位波動對灰化薹草的生長不會產(chǎn)生顯著影響,但是隨著南荻群落分布下移,與薹草群落的種間競爭愈加激烈。為了緩和這種競爭,灰化薹草會向較低高程區(qū)域遷移。

在水位不斷波動的背景下,濕地植物生長和繁殖的響應(yīng)往往決定了其分布格局[32]。不同深度的水淹對灰化薹草植叢周長的增加沒有產(chǎn)生顯著影響?；一凡萦邪l(fā)達的根狀莖,水淹后,通過把大部分營養(yǎng)集中在地下部分而耐受不同深度的水淹。在野外環(huán)境中,退水后只有灰化薹草地下芽可以再次生長,進入“秋草”期。由于不同深度水淹對灰化薹草的繁殖沒有產(chǎn)生顯著影響。所以,鄱陽湖洲灘上灰化薹草的分布范圍最廣;雖然退水后,虉草大多以立枯的形式分布在洲灘上,但模擬實驗中虉草的分株數(shù)在不同水淹梯度上有明顯不同。處于2m水深的虉草分株數(shù)達到最多。有些濕地植物遭受一定深度的水淹后,會把更多的營養(yǎng)以芽的形式儲存起來[33]。虉草是一種對水淹有很強適應(yīng)性的禾本科植物。在野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),退水后,虉草地下芽庫的密度大于相鄰高程的薹草和廖科植物[34]。當(dāng)處于豐水年時,鄱陽水位升高,不同高程的植被遭受更深的水淹脅迫。這種高水位變化對虉草繁殖的影響較小,退水后,虉草的地下芽可以向更高的高程擴張。

近年來,鄱陽湖水位變化明顯。在這種背景下,研究不同水淹深度下鄱陽湖洲灘優(yōu)勢物種的生長顯得尤為重要?；一凡?、南荻、虉草在不同水位下的生長特征和繁殖策略是預(yù)測其生存和分布的重要線索?；一凡萃ㄟ^發(fā)達的根狀莖,可以耐受更深的水淹,使得灰化薹草在鄱陽湖洲灘不同高程有廣闊的分布;南荻在水深超過0.5 m后,分株開始受到抑制。所以南荻分布的范圍接近較高的高程;虉草在遭受2 m的水淹后,分株數(shù)沒有減少,并且可以良好的生長,說明虉草適宜高程較低的生境。本文從個體水平上研究鄱陽湖洲灘三種優(yōu)勢物種在不同水淹梯度下的響應(yīng),對于理解植被處于水位波動環(huán)境下的生長變化有很深遠的意義。但想要全面掌握植被在這種變化生境中的分布規(guī)律,后期的研究重點應(yīng)放在種間和種內(nèi)關(guān)系上。水位波動不僅會影響植物的個體生長,而且會改變植物種間關(guān)系。

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