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(1.鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,遼寧 鐵嶺 112616;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 大豆研究所/農(nóng)業(yè)部大豆生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室/國家大豆改良中心/作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室,江蘇 南京 210095;3黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院/國家大豆改良中心牡丹江試驗站,黑龍江 牡丹江 157041)
限制我國大豆總產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一是單產(chǎn)水平低[1]。蓋鈞鎰[2]、文自翔[3]等認(rèn)為,品種改良是提高大豆生產(chǎn)水平的重要方法。育成品種在漫長的選育進(jìn)化進(jìn)程中,積累了多方面優(yōu)良變異基因,這些基因是最核心的遺傳基礎(chǔ)。豐富的種質(zhì)資源,是大豆育種的基因?qū)殠臁,F(xiàn)階段我國已成為世界上搜集到栽培大豆種質(zhì)資源最多的國家,并對所搜集到的種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀、抗病蟲及耐逆性等諸多性狀進(jìn)行了表型評價,為大豆研究者及育種提供了大批優(yōu)異種質(zhì),并在大豆進(jìn)化及遺傳多樣性上取得了突破[4]。我國雖然是大豆起源地,但在種質(zhì)資源研究上卻并非強(qiáng)國,現(xiàn)階段對大豆種質(zhì)資源研究上與國際主要生產(chǎn)國仍存在顯著差距[5]。種質(zhì)資源評價是常做常新的研究課題。種質(zhì)資源的深入研究要求在現(xiàn)有評價基礎(chǔ)上,進(jìn)一步采用更簡便、精確的方法深入研究[6]。種質(zhì)資源的表型評價一般采用遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)和遺傳率等指標(biāo)[7]。
鐵嶺市位于遼寧省北部,松遼平原中段,是遼寧省大豆主要產(chǎn)區(qū)。屬于暖溫半濕潤中晚熟區(qū),活動積溫3 200 ℃~3 400 ℃,無霜期140~160 d,年降水量500~700 mm,夏至日照時長可達(dá)15.2~15.4 h。地勢平坦,土壤肥沃,肥力中上等,土壤以棕壤、黑土及淤土等為主[8]。傅蒙蒙[9-10]等研究表明該地區(qū)適宜MGⅡ、MGⅢ熟期組,屬東北地區(qū)第4亞區(qū)。鐵嶺市地區(qū)是遼寧省北部重要的大豆生態(tài)區(qū),自1958年開展大豆育種以來,共育成了鐵豐(豆)系列品種63個[11]以及一大批優(yōu)良大豆種質(zhì),其中鐵豐18、鐵5621等優(yōu)秀品種(系)及其衍生品種獲多項國家級或省部級科技成果獎勵[12]。
為明確東北種質(zhì)資源群體生態(tài)性狀在鐵嶺地區(qū)的表現(xiàn)和育種潛勢,本課題組在東北地區(qū)廣泛征集了東北大豆種質(zhì)資源361份,組成東北大豆種質(zhì)群體,并按照各品種生育期將其歸為MG000、MG00、MG0、MGⅠ、MGⅡ、MGⅢ共6個熟期組;于2012-2014年在鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院種植,對試驗中各性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計和方差分析,并篩選出部分優(yōu)異親本以供利用參考,研究結(jié)果可為鐵嶺市地區(qū)大豆品種改良提出合理化建議。
試驗材料: 361份東北春大豆于2012-2014年種植于遼寧省鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗地(42°25′N,123°81′E)。
試驗設(shè)計:重復(fù)內(nèi)分組試驗設(shè)計,4次重復(fù),穴播,穴距0.4 m×0.65 m,每小區(qū)4穴,每穴保留4株,小區(qū)面積1 m2,選取至少2穴且每穴3株以上的小區(qū)進(jìn)行生態(tài)性狀調(diào)查。為減小邊際效應(yīng),材料成熟后選取中間2穴收獲并室內(nèi)考種。試驗材料的來源構(gòu)成詳見表1。
調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)及項目:以Fehr[13]提出的大豆生育時期鑒定方法,調(diào)查播種期、出苗期、R1、R2、R7、R8期。室內(nèi)調(diào)查項目及標(biāo)準(zhǔn)參考邱麗娟、常汝鎮(zhèn)[14]的標(biāo)準(zhǔn),在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)使用FOSS近紅外谷物分析儀Infratec TM 1241對品質(zhì)性狀進(jìn)行統(tǒng)一測定。
表1 試驗材料的來源構(gòu)成Table 1 The composition of test material sources
注:HLJ=黑龍江,JL=吉林,LN=遼寧,IMG=內(nèi)蒙古。
Note:HLJ=Heilongjiang province,JL=Jilin province,LN=Liaoning province,IMG=Inner Mongolian autonomous region.
采用SAS 9.1軟件進(jìn)行表型分析:利用proc means進(jìn)行表型的描述統(tǒng)計包括頻率分布、群體平均值。利用proc glm進(jìn)行方差分析,并估算遺傳率。
遺傳變異系數(shù)GCV=σg/μ,其中μ為群體的平均值。
在proc glm中,利用means語句進(jìn)行多重比較,比較方法為DUNCAN,顯著水平為P≤0.05。
多年聯(lián)合方差分析線性模型:yijkl=αi+βj+δl(j)+Aij+εijl
本試驗群體囊括了東北地區(qū)MG000-MGⅢ的所有熟期組類型,通過對不同熟期組材料主要生態(tài)性狀進(jìn)行的3年表型鑒定,可以考察各性狀間的差異,將000-MGⅠ這4個較早熟組的材料與MGⅡ-MGⅢ這兩個較晚組材料對比可知,在某些性狀上早熟組材料中可以找到用以彌補(bǔ)本地區(qū)材料存在缺陷的供體材料,對改良當(dāng)?shù)仄贩N某些性狀具有重要的意義。
表2-表5為東北大豆種質(zhì)群體4類13項主要生態(tài)性狀在鐵嶺市地區(qū)的描述統(tǒng)計。4類性狀及13項生態(tài)性狀包括:生育期性狀(生育前期、生育后期和全生育期)、籽粒性狀(蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、蛋脂和和百粒重)、株型性狀(株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和倒伏程度)及產(chǎn)量性狀(地上部生物量、籽粒產(chǎn)量)。
從次數(shù)分布來看,各性狀均呈現(xiàn)以均值所在組為波峰的正態(tài)分布。各性狀的表形多樣性情況可從標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)來反映,而變異系數(shù)則反映性狀的遺傳多樣性水平,從表中可知,各性狀均包含豐富的遺傳變異。
2.1.1 東北大豆種質(zhì)群體生育期性狀在鐵嶺市地區(qū)的表現(xiàn)。如表2所示,生育期性狀中,生育前期(從出苗到R1)、生育后期(R1到R8)和全生育期(出苗到R8)的均值為67.4 d、72.9 d和104 d,變幅分別為54.1~88.1、53.6~100和82.6~136,各生育階段生育日數(shù)隨熟期組增加均呈變長的趨勢,且各群體的生育前期(即營養(yǎng)生長期)和生育后期(即營養(yǎng)和生殖生長并存期及生殖生長期)均變長,生育期性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)均較小,表明本研究根據(jù)不同熟期對群體劃分的6個熟期組是合理的。
MG000-MGI在當(dāng)?shù)厝谄骄鞌?shù)在88~108 d,比無霜期早25~40 d,不能充分利用當(dāng)?shù)刈匀粭l件;MGⅡ/MGⅢ全生育期天數(shù)平均為117~129 d,最適合當(dāng)?shù)責(zé)o霜期長度,能充分利用本地區(qū)的活動積溫資源,滿足當(dāng)?shù)厣a(chǎn)(135~140 d)。
表2 東北大豆種質(zhì)群體生育期性狀在鐵嶺的描述統(tǒng)計(2012-2014年)Table 2 Descriptive statistics of the growth period traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)
注:MG=熟期組;f=次數(shù);CV=變異系數(shù);SD=標(biāo)準(zhǔn)差;數(shù)字后的不同大寫字母說明熟期組間在1%水平上的差異顯著性,下同。
Note:MG=Maturity group; f=Frequency; CV= Coefficient of variation; SD=Standard deviation; The different capital letters mean significant differences among maturity groups at 1% level.The same is as belows.
2.1.2 東北大豆種質(zhì)群體籽粒性狀在鐵嶺市地區(qū)的表現(xiàn)。表3為東北種質(zhì)群體的籽粒性狀表現(xiàn),蛋白質(zhì)、脂肪和蛋脂總量的均值為40.9%、22.4%和63.3%,變幅為37.7%~45.9%、18.9~23.8%和60.5~66.5%,這3個性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)均不大;就蛋白質(zhì)含量來看,各熟期組間材料均值無顯著差異;MGⅡ、MGⅢ材料脂肪含量較其他熟期組材料低1.5%左右,差異達(dá)到極顯著水平;傅蒙蒙研究可知,鐵嶺市地區(qū)可以劃歸到MGⅡ、MGⅢ,說明適宜該地區(qū)材料的蛋白質(zhì)和脂肪含量均不突出,表明該地區(qū)屬于蛋白脂肪平衡區(qū),與寧海龍研究一致[16];蛋脂總和是蛋白質(zhì)和脂肪的總和,呈非線性變化,脫離蛋白質(zhì)或脂肪單獨對其分析毫無意義;而群體的百粒重平均值為18.8 g,變幅為11.0 g~34.7 g,標(biāo)準(zhǔn)差較小,變異系數(shù)較大,說明百粒重這一性狀具有較大的遺傳多樣性,遺傳改良的潛力也較大。
表3 東北大豆種質(zhì)群體在鐵嶺籽粒性狀的描述統(tǒng)計(2012-2014年)Table 3 Descriptive statistics of the seed quality traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)
2.1.3 東北大豆種質(zhì)群體產(chǎn)量性狀在鐵嶺市地區(qū)的總體表現(xiàn)。通過對表4分析,地上部生物量、產(chǎn)量的平均值分別為5.85 t·hm-2、2.53 t·hm-2,變幅分別為2.37~13.5 t·hm-2、1.84~3.84 t·hm-2,東北種質(zhì)群體的地上部分生物量和產(chǎn)量這兩方面上均隨著熟期組的增加而顯著增大,不同熟期組間達(dá)到極顯著水平,較多的研究表明,大豆產(chǎn)量與生物量存在較顯著的正相關(guān)關(guān)系[17]。
本研究獲得的相關(guān)產(chǎn)量數(shù)據(jù)反映不同熟期組趨勢上的變化,而各熟期組的具體數(shù)據(jù)無實質(zhì)性比較意義。從結(jié)果看,各熟期組間地上部生物量隨熟期變晚呈增大趨勢(4.16~8.32 t·hm-2以上),且存在顯著差異。MGⅢ平均籽粒產(chǎn)量(3.28 t·hm-2)最高,其余組在2.05~2.91 t·hm-2左右,同時參考表2結(jié)果,MGⅢ能充分利用當(dāng)?shù)貧夂驐l件,所以鐵嶺市地區(qū)的最適宜熟期組品種應(yīng)為MGⅢ品種,可以根據(jù)當(dāng)?shù)夭煌鷳B(tài)條件適當(dāng)搭配MGⅡ品種,這與傅蒙蒙的結(jié)論吻合[9-10]。
表4 東北大豆種質(zhì)群體產(chǎn)量性狀在鐵嶺的描述統(tǒng)計(2012-2014年)Table 4 Descriptive statistics of the yield traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)
2.1.4 東北大豆種質(zhì)群體株型性狀在鐵嶺市地區(qū)的總體表現(xiàn)。株型性狀熟期組間差異達(dá)到極顯著水平,見表5。株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)目和倒伏程度分別為72.0 cm、17.1節(jié)、1.59個和1.8,變幅分別為42.4~122 cm、11.5~23.1、0.27~5.09和0.88~4。
其中分枝數(shù)目和倒伏程度這兩個性狀的多樣性水平最高,達(dá)到46.3%和36.6%,其原因是各熟期組的品種在鐵嶺生態(tài)條件下植株繁茂,分枝數(shù)增加,直接導(dǎo)致倒伏。
隨著熟期延遲,株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)及倒伏程度這4個性狀均呈增大的趨勢,MGⅡ和MGⅢ的分枝數(shù)及倒伏程度均明顯高于其他熟期組材料,MGⅡ/MGⅢ的分枝數(shù)目為2.2/3.5個,比其他熟期組平均多0.7~2.5個,倒伏等級為2.42/2.39,比其他熟期組材料平均高0.4~1.3個等級,究其原因,MGⅡ/MGⅢ的品種在鐵嶺地區(qū)生長過于繁茂,分枝數(shù)增加,進(jìn)而增加倒伏幾率。
育種潛勢分析是品種資源多樣性分析的重要內(nèi)容,探討資源群體在育種中利用的相對潛勢,可為種質(zhì)資源的利用提供理論依據(jù)。遺傳率反映了由遺傳所引起的變異占總變異的比例,遺傳率高,說明該性狀遺傳保守型高,則可以在育種早代進(jìn)行選擇,選擇標(biāo)準(zhǔn)可嚴(yán)格些,選擇優(yōu)良目標(biāo)性狀后代的的幾率大[18]。遺傳變異系數(shù)是衡量性狀遺傳變異豐富程度的指標(biāo),系數(shù)大表示從群體中選擇出具有優(yōu)良性狀個體的概率大,可采取相應(yīng)的方法來選擇目標(biāo)性狀。如某一目標(biāo)性狀的均值大,且變異系數(shù)小,則在該生態(tài)區(qū)對此目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇優(yōu)良個體的概率就大;同等條件下,若變異系數(shù)大,則含有目標(biāo)性狀的優(yōu)良個體選擇難度就大, 卻有可能選擇到含有顯著超親表現(xiàn)的個體;反之,在性狀均值和變異系數(shù)均小的地區(qū),對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇難度就很大。相對遺傳進(jìn)度反映了對目標(biāo)性狀改良的潛力,相對遺傳進(jìn)度越大則表明對該性狀改良仍有很大潛力。
東北種質(zhì)群體生態(tài)性狀的方差分析表明,各性狀的年份效應(yīng)、基因型效應(yīng)及年份與基因型互作效應(yīng)均存在顯著差異,表明這些生態(tài)性狀表現(xiàn)受年份、基因型及基因型和年份互作的共同影響。
表5 東北大豆種質(zhì)群體株型性狀在鐵嶺的描述統(tǒng)計(2012-2014年)Table 5 Descriptive statistics of the plant-type traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)
東北大豆種質(zhì)群體的主要生態(tài)性狀的遺傳分析表明,變異系數(shù)和遺傳率的測定數(shù)值受群體遺傳組成和環(huán)境條件的影響而變化(表6), 同一性狀的遺傳變異系數(shù)和遺傳率估值在不同條件下雖有變化, 但多個性狀相對位次的排列,在不同世代卻是較穩(wěn)定的, 所以性狀間遺傳變異系數(shù)和遺傳率大小的相對位次具有重要的參考意義[19]。本研究中全生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)及地上部分的生物量的相對遺傳進(jìn)度較其他性狀大,為18.2%~57.0%,表明這些性狀選擇上仍有潛力可挖,尤其是地上部分生物量;對于生育前期、全生育期這兩個性狀而言,其遺傳率均大于85%,相對遺傳進(jìn)度也高于18%,所以對這兩個性狀進(jìn)行早代選擇效果較理想;而蛋白質(zhì)含量、脂肪含量等性狀則需加大選擇強(qiáng)度,因為這兩個性狀遺傳率較高,相對遺傳進(jìn)度卻較??;蛋脂總量性狀是蛋白質(zhì)和脂肪含量之和,與兩者間無直接線性關(guān)系,其相對遺傳進(jìn)度很小,所以對蛋脂總量進(jìn)行直接選擇無顯著效果,改良該性狀應(yīng)在改良蛋白質(zhì)含量、脂肪含量性狀及蛋脂含量平衡點上綜合考慮。
表6 東北大豆種質(zhì)群體生態(tài)性狀遺傳分析Table 6 Estimation of breeding potential of ecological and seed quality traits in Northeast China soybean germplasm population
根據(jù)傅蒙蒙研究結(jié)果,根據(jù)不同地區(qū)生態(tài)條件和各熟期組生育期性狀的表現(xiàn)將東北三省一區(qū)劃分為4個生態(tài)亞區(qū),以鐵嶺市為代表的遼寧省大部分地區(qū)劃歸為第4亞區(qū),該亞區(qū)共育成/搜集21個品種,其中天鵝蛋為地方品種,與本群體其他材料無親緣關(guān)系。這20個育成/搜集品種共有43個祖先親本。其中13個祖先親本來源于遼寧省,吉林省8個,國外8個,來源于安徽省、北京市、湖北省及江蘇省等地區(qū)共14個。該地區(qū)育成/搜集品種平均含有祖先親本7.8個,其中鐵豐28、鐵豐29含有最多的祖先親本數(shù)17個。其中前20個祖先親本對當(dāng)?shù)赜善贩N的貢獻(xiàn)率為70.6%,而前10個祖先親本對群體的貢獻(xiàn)率為61.1%。該亞區(qū)祖先親本與其他亞區(qū)相比,來源更為廣泛。相對較多地使用了南方種質(zhì)作為祖先親本。表7分析了該亞區(qū)所育成的品種的主要祖先親本及各親本的遺傳貢獻(xiàn)率。
隨著生活水平的提高及飲食習(xí)慣的逐步改變,人們對作物品質(zhì)的要求不斷改變并逐步提高,因此需要作物在產(chǎn)量提高的同時,更要兼顧品質(zhì)的改良;進(jìn)入21世紀(jì),極端惡劣天氣頻繁,洪水、干旱及土壤鹽堿化等時有發(fā)生,病蟲害優(yōu)勢小種發(fā)生變化,這就需要大豆品種除應(yīng)具有高產(chǎn)特性外,更應(yīng)具有適當(dāng)?shù)哪湍嫘?,能適應(yīng)極端天氣變化及病蟲害生理小種的不斷變異[20],以保證糧食安全。
鐵嶺市地區(qū)適宜熟期組為MGⅡ-MGⅢ,在大豆產(chǎn)量提高的同時要兼顧提高品質(zhì);大豆植株倒伏對產(chǎn)量影響很大,東北大豆種質(zhì)群體尤其是MGⅡ-MGⅢ這兩個熟期組種質(zhì)的在鐵嶺市地區(qū)的表現(xiàn)表明,該地區(qū)大豆倒伏問題亟待解決,該性狀改良難度較小。植株倒伏主要原因是根冠比失衡[21],若無較大的根冠比則無法從根本上解決倒伏問題,還有學(xué)者認(rèn)為莖稈強(qiáng)度是提高大豆抗倒伏能力的最重要因素[22]。本文鑒選出部分倒伏程度小于2級且地上部生物量較大的品種,以供育種者在改良倒伏性狀時參考(詳見表8)。鐵嶺地區(qū)為蛋脂平衡區(qū)域,在蛋白質(zhì)和脂肪含量上仍有改良空間,其余性狀如株型等,選取表現(xiàn)突出的品種作為改良親本,需要說明的是,筆者認(rèn)為對某個性狀進(jìn)行改良時還應(yīng)充分考慮總體性狀,提出的建議是供體親本在改良相關(guān)性狀同時,適當(dāng)提前后代的熟期,以應(yīng)對極端惡劣天氣。
表7第4亞區(qū)衍生品種前20祖先親本來源及貢獻(xiàn)率
Table 7 The main 20 ancestor parents and their contribution rates for their own derived soybean varieties in the Sub-region IV of Northeastern China
祖先親本Ancestor來源Origin衍生品種數(shù) NDV貢獻(xiàn)率CR(%)祖先親本Ancestor來源Origin衍生品種數(shù) NDV貢獻(xiàn)率CR(%)熊岳小黃豆Xyxiaohuangdou遼寧Liaoning188.25通州小黃豆TZxiaohuangdou北京Beijing52.30嘟嚕豆 Duludou吉林 Jilin1813.0白扁豆 Baibiandou遼寧 Liaoning31.17鐵莢子 Tiejiazi吉林 Jilin149.22大粒黃 Dalihuang吉林 Jilin30.94小金黃 Xiaojinhuang黑龍江 Heilongjiang95.92四粒黃 Silihuang吉林 Jilin30.47金元 Jinyuan遼寧 Liaoning85.92SRF400美國 USA20.62四粒黃(P340)Silihuang(P340)吉林 Jilin82.71大粒黃Dalihuang湖北Hubei20.31Amsoy美國 USA810.0濟(jì)南1 Jinan1山東 Shandong20.47鐵莢四粒黃Tiejiasilihuang吉林Jilin84.51小平頂Xiaopingding安徽Anhui20.47輝南青皮豆Huinanqingpidou吉林Jilin61.05海白花Haibaihua江蘇Jiangsu20.31十勝長葉Shishengchangye日本Japan54.02東山101Dongshan101日本Japan22.50
表8 鐵嶺地區(qū)大豆品種改良的參考供體親本Table 8 The suggested parental materials for the improvement of soybean cultivars in Tieling
注:數(shù)據(jù)格式為品種/熟期組(該性狀均值),倒伏一欄括號內(nèi)為倒伏程度和地上部生物量。
Note: The data formatting is variety /maturity group(mean of the treat);In parentheses of column mean lodging score and the aboveground biomass.
遼寧省是我國大豆的主產(chǎn)地之一,隨著種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整,鮮食大豆發(fā)展已越來越成為遼寧省的特色之路,據(jù)統(tǒng)計全國70%以上的鮮食大豆制種基地均落戶遼寧省[23],所以大力發(fā)展遼寧省鮮食大豆育種對我國大豆種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整具有重要意義。本研究所采用的種質(zhì)資源群體中含有較為豐富的大粒資源,且綜合考慮其熟期,篩選出部分親本供育種者參考利用。
通過上述株型形狀的次數(shù)分析和描述統(tǒng)計可見,鐵嶺市地區(qū)為代表的MGⅢ種質(zhì)相對于整個種質(zhì)群體,存在著株高最高,主莖節(jié)數(shù)最多的優(yōu)點,所以在建議改良的種質(zhì)篩選時,若大量采用本地種質(zhì),就存在地理及遺傳近緣的限制,因此在考慮改良株高和主莖節(jié)數(shù)性狀時,宜選取黃淮海及南方春夏大豆進(jìn)行拓寬遺傳基礎(chǔ),以期產(chǎn)生更大的超親效應(yīng)。
生育期長短是決定大豆品種適應(yīng)性的重要因素[24]。本研究表明,東北大豆群體在鐵嶺市地區(qū)生育前期平均為67.4 d,生育后期為72.9 d,全生育期平均為104 d。潘鐵夫?qū)㈣F嶺市劃歸為鐵嶺暖溫半濕潤中晚熟區(qū),無霜期在140~160 d[25],從本試驗中各熟期組的生育期來看,MG Ⅲ組品種可以充分利用該地區(qū)的活動積溫,能充分發(fā)揮產(chǎn)量潛力;MG Ⅱ組品種雖熟期較早,未充分利用本地區(qū)活動積溫,但仍能充分發(fā)揮其產(chǎn)量潛力,所以在選擇品種時,可根據(jù)不同生態(tài)區(qū)域合理搭配;而MG000- MGI這4個熟期組品種過早成熟,在本區(qū)域無產(chǎn)量潛力可挖掘。
產(chǎn)量是遺傳改良的最主要目標(biāo),本試驗設(shè)計目的并非嚴(yán)格測產(chǎn),所獲的產(chǎn)量數(shù)據(jù)僅描述產(chǎn)量趨勢。東北大豆種質(zhì)群體的地上部生物量平均值從MG000的4.16 t·hm-2增大到MG Ⅲ的8.74 t·hm-2,而小區(qū)產(chǎn)量則從2.05 t·hm-2到3.28 t·hm-2,產(chǎn)量隨熟期組增加而增加,大豆產(chǎn)量與其地上部生物量存在較為顯著的正相關(guān)關(guān)系,為實現(xiàn)產(chǎn)量提高, 將優(yōu)良品種與優(yōu)良的耕作栽培措施相結(jié)合,使高生物產(chǎn)量、合理株型同合理器官平衡有機(jī)結(jié)合[26]。研究表明,倒伏性狀對大豆產(chǎn)量影響重大。通過分析各熟期組的倒伏程度可知,MGⅡ和MGⅢ這兩個晚熟區(qū)組的倒伏程度均超過2.4級,這也成為限制該群體產(chǎn)量的因素之一。分析群體地上部生物量及籽粒產(chǎn)量遺傳多樣性可知,遺傳變異系數(shù)及相對遺傳進(jìn)度看,其多樣性較為豐富,為這兩個性狀的改良提供了材料基礎(chǔ)。
除提高產(chǎn)量外,改良品質(zhì)也是主要方向。鐵嶺市地區(qū)各熟期組間大豆的蛋白質(zhì)含量差異均不顯著,而脂肪含量較其他熟期組低1.5個百分點,所以在蛋白質(zhì)和脂肪這兩個性狀上仍有改良空間。MG000-MG0組中存在一些蛋白質(zhì)水平高達(dá)44%~45%的材料,也包含部分脂肪含量較高的資源。分析蛋白質(zhì)含量和脂肪含量這兩個性狀的相對遺傳進(jìn)度(4.28、5.63),可見對其改良難度很大,需加大選擇力度。鐵嶺市地區(qū)為MG Ⅱ-MG Ⅲ組,為拓寬當(dāng)?shù)卮蠖沟倪z傳基礎(chǔ),可適當(dāng)導(dǎo)入MG000-MG0中品質(zhì)性狀突出的品種,并可提早熟期,以應(yīng)對極端惡劣天氣。
生態(tài)性狀是一類最易準(zhǔn)確考察的性狀,方差分析表明本研究應(yīng)用的種質(zhì)資源群體遺傳多樣性較高,通過分析各性狀的變幅和變異系數(shù)可知,不同熟期組中均包含豐富的變異,為品種改良提供了材料基礎(chǔ)。性狀改良的難易由育種潛勢來考察,本研究中對倒伏和分枝數(shù)目這兩個性狀進(jìn)行改良最容易,而結(jié)合生產(chǎn)實際,應(yīng)首先將解決品種倒伏問題放在首位;群體中籽粒性狀蘊含廣泛變異,可通過育種手段進(jìn)行改良,同一性狀變異系數(shù)和遺傳率的數(shù)值受群體遺傳組成和環(huán)境條件的影響而變化,但在不同世代卻較穩(wěn)定,變化趨勢是相同的,與前人對主要生態(tài)性狀的遺傳潛勢分析結(jié)果一致。
本試驗追溯第4亞區(qū)品種祖先來源及貢獻(xiàn)率表明:該地區(qū)育成/搜集品種遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜,平均每個品種由7.8個祖先親本衍生而來, 含有祖親本數(shù)目最多的兩個品種為鐵豐28、鐵豐29,為17個。其中前20個祖先親本對當(dāng)?shù)赜善贩N的貢獻(xiàn)率為70.6%,而前10個祖先親本對群體的貢獻(xiàn)為61.1%。一是從品種系譜分析來總結(jié)和指導(dǎo)育種,二是在新品種培育中,在選擇受體和供體親本時,要考慮其祖先是否含有這些祖先親本,從而提高育種效率。
綜上,鐵嶺市屬遼寧省大豆品種生態(tài)區(qū)的鐵嶺暖溫半濕潤中晚熟區(qū),適宜種植MG Ⅱ-MG Ⅲ的大豆品種,其大豆品種改良的方向為適宜本地區(qū)種植的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、耐逆及優(yōu)質(zhì)的品種。為實現(xiàn)這一目標(biāo),應(yīng)采取增大地上部生物量,增加收獲指數(shù)及提高耐逆性和稈強(qiáng)度等措施。在選擇雜交親本時,以本地近期育成的主栽品種(系)為骨干受體親本,進(jìn)一步拓寬遺傳基礎(chǔ),導(dǎo)入早熟區(qū)組MG000-MGI中包含生物量高、收獲指數(shù)大、耐逆、稈強(qiáng)和蛋白/脂肪含量高等優(yōu)良性狀的品種,可適當(dāng)增加黃淮海及南方春夏大豆及外國血緣中具有優(yōu)良生態(tài)性狀品種的使用(可選用表8中相關(guān)的品種,它們具有較好的配合力),用骨干親本為輪回親本,回交1~2次,并輔以生態(tài)回交[27],培育符合本地區(qū)育種目標(biāo)的突破性品種,解決在某一生態(tài)區(qū)內(nèi)選育適宜其它生態(tài)區(qū)的品種,可能是有效的技術(shù)路線之一。
感謝鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和各試驗點的辛苦工作。感謝吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所及東北三省一區(qū)各育種單位提供部分大豆參試品種。
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