程志強(qiáng)，張超逸，褚夢(mèng)穎，劉廣純

(沈陽(yáng)大學(xué) 城市有害生物治理與生態(tài)安全遼寧省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽(yáng) 110044)

檸條癭潛蠅(Hexomyzacaraganae)屬于雙翅目(Diptera)，潛蠅科(Agromyzidae)，癭潛蠅屬(Hexomyza)，我國(guó)于1991年首次記載于內(nèi)蒙古赤峰[1]。癭潛蠅屬全世界記載13種，主要分布于歐洲、北美和東亞[2]。中國(guó)已知有4種[3-4]。

癭潛蠅屬與其他潛葉蠅潛葉習(xí)性不同，幼蟲(chóng)均蛀莖為害，并形成長(zhǎng)卵形蟲(chóng)癭。蟲(chóng)癭多出現(xiàn)在嫩枝上，以葉基周?chē)疃?。該屬種類(lèi)主要為害豆科(Leguminosae),楊柳科(Salicaceae)的楊屬(Populus)、柳屬(Salix)、紫藤屬(Wisteria)等樹(shù)木，也有寄生殼斗科(Fagaceae)、椴樹(shù)科(Tiliaceae)等植物者[5-6]。

檸條(Caraganakorshinskii)屬豆科灌木，主要產(chǎn)于內(nèi)蒙古、寧夏和甘肅，是優(yōu)良的固沙植物和水土保持植物[7-10]。檸條癭潛蠅為害固沙植物檸條。癭潛蠅的寄生爭(zhēng)奪樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)，使得樹(shù)勢(shì)減弱，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致樹(shù)木死亡。

通過(guò)對(duì)寧夏、甘肅和內(nèi)蒙古進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)檸條癭潛蠅普遍發(fā)生并且危害較嚴(yán)重。在甘肅省隴西縣，檸條癭潛蠅寄生達(dá)83%；內(nèi)蒙古赤峰市敖漢旗林場(chǎng)和紅山國(guó)家森林公園檸條癭潛蠅寄生率分別是75%和100%。

檸條癭潛蠅的生物學(xué)特性目前尚未見(jiàn)報(bào)道。筆者于2015年11月-2017年5月在甘肅省定西市隴西縣設(shè)點(diǎn)調(diào)查，同時(shí)在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行了觀察。

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源及野外觀察

調(diào)查于2015年11月-2017年5月，在甘肅省隴西縣雙泉鄉(xiāng)胡家門(mén)村東家堡大屲山(35°13′-35°15′N(xiāo)、104°39′-104°42′E)進(jìn)行，選擇檸條為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的林地作為標(biāo)準(zhǔn)地。標(biāo)準(zhǔn)地面積為2.5 km2，用“五點(diǎn)取樣法”選取樣方進(jìn)行檸條受害情況調(diào)查，每個(gè)樣方為10 m×10 m的正方形，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中檸條種植密度、檸條受害率、蟲(chóng)癭總數(shù)等數(shù)據(jù)，并綜合分析檸條受害情況。每10 d取樣1次，每次剪取20枝帶蟲(chóng)癭的檸條，解剖蟲(chóng)癭，觀察檸條癭潛蠅的生長(zhǎng)情況。進(jìn)而計(jì)算出檸條癭潛蠅在甘肅隴西地區(qū)田間的年生活史。

1.2 各蟲(chóng)態(tài)生物學(xué)特性觀察

在室內(nèi)溫度25±2℃，相對(duì)濕度50%±10%，光周期15L∶9D條件下進(jìn)行檸條癭潛蠅的室內(nèi)飼養(yǎng)。具體飼養(yǎng)過(guò)程為：將采集到的帶有蟲(chóng)癭的新鮮檸條進(jìn)行解剖，取出幼蟲(chóng)，埋入放有新鮮檸條碎末的培養(yǎng)皿中，檸條碎末每天早晚各更換1次(每10 d采集1次，并將形態(tài)學(xué)下端插入水中培養(yǎng)，以確保枝條新鮮度)，置于室溫條件下飼養(yǎng)。

1.2.1 卵

1)卵的形態(tài)特征觀察。從初產(chǎn)卵(12 h之內(nèi))開(kāi)始，對(duì)各時(shí)期卵的形態(tài)進(jìn)行系統(tǒng)觀察，至卵期結(jié)束。

2)孵化率及孵化歷期調(diào)查。從發(fā)現(xiàn)初產(chǎn)卵開(kāi)始，每3 d取5枝受害檸條枝條，分別解剖其表皮，觀察卵的孵化情況，直至卵孵化結(jié)束(所取枝條解剖后無(wú)待孵化卵)。記錄統(tǒng)計(jì)卵的孵化率，計(jì)算孵化歷期。

1.2.2 幼蟲(chóng)

1)各齡期幼蟲(chóng)形態(tài)特征觀察。從發(fā)現(xiàn)初孵幼蟲(chóng)開(kāi)始，每10 d在標(biāo)準(zhǔn)樣地取20枝受害檸條，解剖蟲(chóng)癭，觀察其形態(tài)特征，至幼蟲(chóng)老熟。

2)幼蟲(chóng)各齡期取食習(xí)性觀察。將觀察重點(diǎn)放在幼蟲(chóng)取食部位、蛀食方向、蛀食部位等方面，并且注意觀察不同齡期幼蟲(chóng)之間體長(zhǎng)、體粗、顏色等方面有何變化。

3)化蛹習(xí)性觀察。從發(fā)現(xiàn)3齡幼蟲(chóng)老熟開(kāi)始，取老熟幼蟲(chóng)30頭，放入培養(yǎng)皿中，每天早晚各觀察記錄1次，直至其全部化蛹完畢。

1.2.3 蛹

1)蛹的形態(tài)特征觀察。從發(fā)現(xiàn)老熟幼蟲(chóng)化蛹開(kāi)始，依次取10枚初化蛹觀察其形態(tài)、顏色等方面的變化，直至全部完成化蛹。取蛹10枚，測(cè)量其體長(zhǎng)、體寬，求平均值，做好記錄。

2)羽化習(xí)性調(diào)查。將采集的18個(gè)新鮮的檸條枝條，共包含20個(gè)蟲(chóng)癭，分別栽種在花盆中，置于室溫25±2℃、光周期15L∶9D，相對(duì)濕度50%±10%條件下，每天澆水以保證枝條存活，觀察羽化情況。

取蛹10枚，放入培養(yǎng)皿，蓋上培養(yǎng)皿蓋，置于室溫25±2℃、濕度50%±10%、光周期15L∶9D，每天早中晚各觀察1次其羽化情況，拍照記錄，重復(fù)3次，計(jì)算羽化率。

1.2.4 成蟲(chóng)

1)成蟲(chóng)形態(tài)特征觀察。隨機(jī)取雌雄成蟲(chóng)各10頭，觀察體長(zhǎng)、翅長(zhǎng)、頭、胸、腹等外部形態(tài)特征，并解剖出雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)生殖器，進(jìn)行觀察并拍照記錄。

2)成蟲(chóng)性別比及成蟲(chóng)壽命調(diào)查。任取4月中下旬、5月上旬、5月中下旬羽化出的成蟲(chóng)各8頭，共24頭在鏡下進(jìn)行觀察，鑒別雌雄并統(tǒng)計(jì)數(shù)量，計(jì)算出雌雄性別比。

隨機(jī)選取初羽化的(3 h之內(nèi))雌雄成蟲(chóng)各10頭，分別放在錐形瓶中，置于室溫25±2℃、光周期15L∶9D、相對(duì)濕度50%±10%條件下，觀察其存活情況，每天早中晚各觀察記錄1次。

3)成蟲(chóng)交尾習(xí)性。將初羽化的成蟲(chóng)(羽化12 h內(nèi))20頭(10雌10雄)，分別將雌、雄放入10個(gè)錐形瓶中，置于室溫25±2℃、濕度50%±10%、光周期15L∶9D條件下，觀察每對(duì)潛蠅的交尾時(shí)間及交尾歷時(shí)等，每30 min觀察1次，發(fā)現(xiàn)其開(kāi)始交尾之后，每5 min觀察記錄1次。

4)成蟲(chóng)產(chǎn)卵習(xí)性觀察。選取10頭交配完成的雌蟲(chóng)，分別放入插有檸條的花盆中，花盆上方設(shè)紗網(wǎng)罩，觀察其產(chǎn)卵部位、方式、時(shí)間等。

通過(guò)在室內(nèi)的飼養(yǎng)，獲得卵、幼蟲(chóng)、蛹以及成蟲(chóng)在室內(nèi)條件(25±2℃、濕度50%±10%、光周期15L∶9D)下的發(fā)育歷期及生活習(xí)性。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理方法

采用Excel2003處理軟件和SPSS Base ver.19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。拍照在OLYMPUS SZX16下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特性

2.1.1 卵 橢圓形，長(zhǎng)0.3～0.5 mm，乳白色，卵殼逐漸硬化變?yōu)樯詈稚?，孵化囊呈袋狀，白色，長(zhǎng)約1.5 mm，基部和卵殼相連，中部突出，端部為較鈍的圓形，淺黃色。

2.1.2 幼蟲(chóng) 1～2齡幼蟲(chóng)呈蛆狀，體長(zhǎng)1.6～3.8 mm，顏色由乳白色變?yōu)闇\黃色，口鉤呈凹陷狀，沒(méi)有齒，前后氣門(mén)突出體表，白色到深褐色，身體兩側(cè)各具1條氣管主干縱貫身體前后，將氣門(mén)突起連接起來(lái)。3齡幼蟲(chóng)體綠白色，長(zhǎng)3.6～4.8 mm，蟲(chóng)體中前部較粗，直徑約0.9～1.1 mm，向后逐漸變細(xì)，呈紡錘形(圖1c～d)。

2.1.3 蛹 圍蛹近似于馬蹄形，長(zhǎng)3.7～4.5 mm，粗徑1.4～1.7 mm，初期白色，后顏色逐漸加深，到羽化前，前部呈紅褐色，腹部深黃色，尾部紅褐色。胸背版呈平面圓形羽化蓋，第4胸節(jié)具溢溝，節(jié)與節(jié)之間由清晰的黑色斑點(diǎn)區(qū)分開(kāi)(圖1e)。

2.1.4 成蟲(chóng) 體亮黑色，翅長(zhǎng)：♂：2.5～2.9 mm，♀2.9～3.3 mm。額寬約為眼寬的2倍，側(cè)面觀稍突出于眼，單眼三角區(qū)前部達(dá)第1下眶鬃，上眶鬃2對(duì)，下眶鬃3對(duì)，呈彎曲狀；眶毛數(shù)排，大多數(shù)都呈向下彎曲狀，極少數(shù)短眶毛直且向內(nèi)彎曲；觸角第3段小，與背頂稍呈角，觸角芒裸露。中胸背板具2對(duì)背腹剛毛，在第1對(duì)背腹剛毛之間有1～2對(duì)稍不同于其他剛毛的小中毛，小中毛數(shù)行規(guī)則排列。翅脈呈黃褐色，前緣脈達(dá)M1+2脈，M1+2脈三節(jié)的比例為2.6∶1∶5.4，M3+4脈的最后一段長(zhǎng)度是次末節(jié)長(zhǎng)度的3/4。腋瓣呈灰白色，邊緣為黑褐色(圖1a～b)。

2.2 年生活史

根據(jù)2015年11月-2017年5月期間的實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)和田間調(diào)查，檸條癭潛蠅在甘肅中東部地區(qū)1年發(fā)生1代。每年4-5月成蟲(chóng)出現(xiàn)，4月末5月初為集中出現(xiàn)期，成蟲(chóng)羽化出現(xiàn)后2～24 h雌雄成蟲(chóng)開(kāi)始交尾，交尾后的12～24 h為產(chǎn)卵期，卵產(chǎn)于嫩枝皮下。卵期比較長(zhǎng)，一般為1～2月。孵化后1齡幼蟲(chóng)在檸條皮層蛀食，一直持續(xù)到每年9-11月開(kāi)始蛻皮進(jìn)入2齡期，并以2齡幼蟲(chóng)在潛道內(nèi)越冬。次年3月中下旬-4月上旬蛻皮進(jìn)入3齡，3齡幼蟲(chóng)大量進(jìn)食，約經(jīng)過(guò)10～15 d老熟化蛹。在甘肅隴西地區(qū)化蛹一般發(fā)生在4月上中旬到5月上旬，化蛹率是55.7%～60.3%。4月下旬成蟲(chóng)開(kāi)始羽化，5月上旬為羽化盛期，中下旬為羽化盛末期，6月成蟲(chóng)幾乎消失(表1)。

注：a.成蟲(chóng)雄；b.成蟲(chóng)雌；c.2齡幼蟲(chóng)；d.3齡幼蟲(chóng) e.蛹；f～g.危害狀。

表1 檸條癭潛蠅在甘肅省隴西縣的年生活史Table 1 Life cycle of H.caraganae in Longxi of Gansu Province

注:—1齡幼蟲(chóng); —2齡幼蟲(chóng); ～3齡幼蟲(chóng); ⊙蛹; +成蟲(chóng); ·卵。

2.3 各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期與習(xí)性

2.3.1 卵的孵化率與孵化歷期 根據(jù)盆養(yǎng)潛蠅寄生檸條卵的孵化情況，結(jié)合調(diào)查田間檸條上卵的自然孵化情況，該蟲(chóng)卵初期白色，隨后殼逐漸硬化變?yōu)樯詈稚?，?jīng)過(guò)6～10 d之后，卵中出現(xiàn)囊錐體并向檸條形成層伸展，浸泡在樹(shù)液中，逐步形成袋狀的孵化囊，將要孵化的幼蟲(chóng)就孕育其中。卵的發(fā)育歷期較長(zhǎng)，一般為1月，最長(zhǎng)達(dá)50 d。卵的孵化率較低，為55%。

2.3.2 幼蟲(chóng)各齡期取食習(xí)性 幼蟲(chóng)分3齡。1齡幼蟲(chóng)首先取食檸條韌皮部，逐漸將蛹道蛀進(jìn)木質(zhì)部，形成縱向空洞，導(dǎo)致寄主檸條皮層膨脹成癭。蟲(chóng)癭橢球形，寬0.4～0.8 cm、長(zhǎng)0.8～1.5 cm，多存在于嫩枝葉基芽孢周?chē)?，多?jiàn)單個(gè)存在，偶見(jiàn)2～3個(gè)成行排列(圖1f～g)。2齡幼蟲(chóng)食量增加，向上或向下蛀食，蟲(chóng)糞呈半顆粒狀，并在潛道中休眠越冬，次年3月，恢復(fù)取食，隨后進(jìn)入3齡。3齡幼蟲(chóng)體明顯增大，食量劇增，大量蛀食，大量排泄，排泄物堆積在潛道中。3齡后期多在潛道上部或下部(1.4∶1)向外蛀掘羽化孔，直到與外界僅隔一層檸條表皮，此時(shí)幼蟲(chóng)老熟，停止蛀食,開(kāi)始化蛹?；紩r(shí)，老熟幼蟲(chóng)體壁皺縮變短增粗，表皮變厚，口鉤消失，胸前部形成背平面圓形羽化蓋，表皮分泌出黃褐色物質(zhì)將羽化蓋粘到羽化孔內(nèi)壁上。

表2 檸條癭潛蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期Table 2 Duration of different developmental stages of H.caraganae

2.3.3 成蟲(chóng)習(xí)性 成蟲(chóng)羽化時(shí)，頂破蛹?xì)び鸹w，鉆出蛹?xì)?，然后從與外界已經(jīng)接近連通的羽化孔中鉆出，且羽化多發(fā)生在4:00-9:00，下午和晚上很少羽化。羽化后一般會(huì)靜伏枝頭20～50 min，多見(jiàn)頭部向下，處于倒立狀態(tài)，期間整理其翅，待翅硬化后開(kāi)始飛行，羽化率為70%。

在室溫25±2℃條件下，成蟲(chóng)在羽化后的12～48 h進(jìn)行交配，交尾多發(fā)生于6:00～12:00，尤以早上為多。交尾前，雌雄成蟲(chóng)逐漸靠近，頭部相對(duì)，并試探性接觸，約5～10 min之后，兩蟲(chóng)開(kāi)始交配，雄蟲(chóng)趴在雌蟲(chóng)上面，雌蟲(chóng)背著雄蟲(chóng)爬在枝條或地面。交尾時(shí)，外力因素很難將兩蟲(chóng)分開(kāi)，交配歷時(shí)28～35 min，最長(zhǎng)可達(dá)80 min以上，且同一雌蟲(chóng)可以和不同雄蟲(chóng)進(jìn)行多次交尾。

雌蟲(chóng)在完成交配的12～24 h開(kāi)始產(chǎn)卵，卵產(chǎn)在嫩枝梢芽基部周?chē)?，多為散產(chǎn)，每次產(chǎn)卵1粒，有時(shí)見(jiàn)成行。產(chǎn)卵準(zhǔn)備階段，找到枝條上一塊較嫩的地方，俯在枝條上，用其后足整理翅膀及腹部；產(chǎn)卵時(shí)，首先用產(chǎn)卵器刮破檸條皮層，然后將產(chǎn)卵器伸進(jìn)皮下濕潤(rùn)處進(jìn)行產(chǎn)卵；產(chǎn)卵完成之后，休息2～5 min或向前爬行一段距離繼續(xù)產(chǎn)卵。

在溫度25±2℃、光照15D：9L、相對(duì)濕度50%±10%條件下，雌成蟲(chóng)壽命為5.6±0.65 d，雄成蟲(chóng)為6.1±0.65 d。

3 結(jié)論與討論

目前，檸條癭潛蠅見(jiàn)于我國(guó)內(nèi)蒙、甘肅和寧夏的檸條植物，并未發(fā)現(xiàn)其他寄主，說(shuō)明其食性單一。這或許是本屬種類(lèi)的寄生特點(diǎn)，如柳枝癭潛蠅(H.simplicoides)和赫氏癭潛蠅(H.cecidogena)主要危害柳屬，楊枝癭潛蠅(H.schineri)危害楊屬[11-13]。

檸條癭潛蠅成蟲(chóng)羽化多發(fā)生于4:00-9:00，交尾大都發(fā)生于6:00-12:00，交尾時(shí)間持續(xù)28～35 min。這與柳枝癭潛蠅相似。本研究發(fā)現(xiàn)，檸條癭潛蠅產(chǎn)卵時(shí)雌蟲(chóng)用產(chǎn)卵器刮破檸條表皮，將卵產(chǎn)在皮層下濕潤(rùn)的地方，這與其骨化的產(chǎn)卵器結(jié)構(gòu)相適應(yīng)。

繭蜂通常是癭潛蠅的主要天敵之一[14-15]。在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，檸條癭潛蠅離顎繭蜂(Chorebushexomyzae)的寄生率高，是非常有潛力的天敵。

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