程建蘭

作為人類的好朋友，關(guān)于狗的起源和進(jìn)化之謎，似乎到現(xiàn)在還沒有學(xué)界公認(rèn)的定論。

如果要在這個星球上選出一位人類最好的朋友，那就是狗，這應(yīng)該沒有什么異議。

狗不但是人類最好的朋友，它也為人類做出了十分重要的貢獻(xiàn)。這從一句成語就可以得到印證——犬馬之勞。

正因狗如此重要，人們對弄清這位朋友的來歷也十分好奇。然而，直到現(xiàn)在，狗的來歷仍然撲朔迷離。

大致確定狗的祖先是灰狼

家犬與狼、狐貍、豺和野生獵狗等相似的動物屬于同一科。它們共同的名字叫犬科。真正的犬科動物首次出現(xiàn)在500萬至700萬年前。它開始用四個腳趾行走（第五個腳趾逐漸退化成了殘留趾），并且趾間比較靠緊，這種構(gòu)造很適合捕獵。

從達(dá)爾文的時代開始，人們就對家犬的馴化起源問題爭論不休。在這個問題上達(dá)爾文比較悲觀，他認(rèn)為“大多數(shù)家養(yǎng)動物的起源，也許會永遠(yuǎn)曖昧不明”。狗的多樣性如此明顯，達(dá)爾文傾向于認(rèn)為狗的祖先很可能是豺，因?yàn)椴虻亩鄻有砸彩置黠@。

沒有任何一種家養(yǎng)動物其外形和性情上的多樣性達(dá)到狗那樣夸張，想想兇猛的藏獒和溫順的哈巴狗之間的巨大差別，而它們居然是同一個物種，這實(shí)在讓人難以置信。以至于在很長一段時間里，人們認(rèn)為狗一定起源于數(shù)種犬科動物。

達(dá)爾文的《物種起源》出版大約100年后，沃森和克里克發(fā)現(xiàn)了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，從而最終確立了DNA就是尋覓已久的遺傳物質(zhì)。有了DNA，探究物種的起源就有了新的更可靠的方法。

1997年，加州大學(xué)洛杉磯分校的科學(xué)家率先使用線粒體DNA來追溯狗的祖先，他們將來自世界各地140只不同種類的狗、162只灰狼、5只北美小狼和12只豺的線粒體DNA進(jìn)行相互比對。研究顯示，狗與灰狼的親緣關(guān)系最近，這意味著，狗最可能來自人類對灰狼的馴化。

2003年，美國西雅圖弗雷德·赫奇遜癌癥研究中心的研究人員在美國《科學(xué)》雜志上發(fā)表報告說，他們分析了85個品種414只純種狗的基因，將它們進(jìn)行相互比較并與狼的基因比較，得出了一些結(jié)果。在某個特定品種的狗之間，基因的相似度很高，而不同品種的狗基因存在一定差異。這種差異就像不同種族的人與人之間的差異一樣。盡管所有狗的99%的基因是相同的，但剩下1%的基因差異決定了狗的品種。

是一次馴化，還是多次馴化？

接下來一個有意思的問題是，狗是在某一個地方被人類一次性馴化，然后向世界各地傳播的，還是在不同的地方被獨(dú)立馴化的？

上世紀(jì)90年代，美國加利福尼亞大學(xué)的查爾斯·維拉等，把67個品種的狗的線粒體DNA與狼、小狼和豺狼的線粒體DNA做了比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，從狗追溯到狼至少有4種分別獨(dú)立的遺傳線索。他們從這一結(jié)果得出的推論是，狗至少分別被4種有效的方式飼養(yǎng)過。因此他們認(rèn)為，世界范圍內(nèi)的家犬是不同時間、不同地點(diǎn)發(fā)生的馴化事件，而且家犬馴化后仍然和狼有基因交流。

根據(jù)考古學(xué)的成果，世界上最早出土的家犬化石是在中國東北吉林榆樹市的周家油坊，距今26000年至10000年。在西方，最早的家犬化石證據(jù)出土于德國，是一個14000年前家犬的下頜骨化石。另外一個較早的化石證據(jù)來源于中東，是出土于以色列的北部，大約距今12000年前的一個小型犬科動物骨架化石。

而根據(jù)家犬DNA序列與狼的DNA的差異，維拉等認(rèn)為人類飼養(yǎng)狗應(yīng)當(dāng)是在13500年前——毫無疑問是人類最早馴化的動物。

然而，如果狗在多個彼此相距遙遠(yuǎn)的地方被獨(dú)立馴化，那么美洲新大陸的本地狗最具有這種可能性。在1萬多年前人類跨過當(dāng)時冰凍的白令海峽到達(dá)美洲，后來冰期結(jié)束，白令海峽恢復(fù)原貌再次成為一片汪洋，到達(dá)美洲的人類后裔與其他大陸上的人彼此隔絕數(shù)千年，直到哥倫布再次發(fā)現(xiàn)美洲。

歐洲人殖民美洲的時候，帶去了他們自己的狗，歐洲人的狗和美洲本地狗之間可能無法避免地發(fā)生了混血。幸運(yùn)的是，考古發(fā)掘給我們提供了足夠多的美洲狗遺骨。加州大學(xué)洛杉磯分校的研究人員想辦法收集了48只狗的遺骨，這些遺骨來自現(xiàn)今的玻利維亞、墨西哥、秘魯以及阿拉斯加，它們生存的年代均早于歐洲移民到達(dá)的時間，是毫無疑問的美洲本地狗。

與世界各地的140只（67種）狗以及來自世界大約30個地方的259只狼的DNA對比后，研究人員發(fā)現(xiàn)，這些古老的狗與現(xiàn)代狗極其相似，而與狼有所不同。尤其引起關(guān)注的是，阿拉斯加的古代狗更像現(xiàn)代狗而不是本地的狼。這項(xiàng)研究顯示，古人是帶著已經(jīng)馴化的狗一道跨越白令海峽的。

狗起源哪里？學(xué)術(shù)界爭議大

說法之1

起源于東亞？

在2002年《科學(xué)》雜志上，由中國科學(xué)院昆明動物研究所與瑞典皇家技術(shù)研究院發(fā)出的一篇共同報道，在國內(nèi)外學(xué)術(shù)界和輿論界引起較大反響。

研究人員采用網(wǎng)絡(luò)法，通過對包含品種犬在內(nèi)的家犬?dāng)?shù)據(jù)的遺傳結(jié)構(gòu)分析，提出了世界范圍內(nèi)的家犬都來源于一個共同的群體。他們在對家犬起源時間進(jìn)行了估測后認(rèn)為，家犬東亞起源的時間為15000或40000年前，馴化地點(diǎn)是在東亞的某一地區(qū)。原因是，來自東亞地區(qū)的家犬群體具有最高的遺傳多樣性。就像在現(xiàn)代人類起源的研究中，來自起源地——非洲的人群持有最高的遺傳多樣性一樣，也可以據(jù)此推斷家犬的起源地為東亞。

此后，中科院昆明動物研究所的研究人員一直繼續(xù)進(jìn)行著這個研究。來自2016年《北京日報》的一個報道是，張亞平院士領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)收集了采自世界各地的12只灰狼、27只土狗（未經(jīng)歷品種化的家犬群體）和19只不同品種犬的樣品，利用二代基因測序技術(shù)對這些樣品進(jìn)行了全基因組測序?；诜治龅慕Y(jié)果，研究人員推斷，從3.3萬年前左右開始，東亞南部地區(qū)的一些灰狼可能由于被人類居住地周圍的食物殘余等所吸引，逐漸與其他灰狼群體分離，而與人類慢慢地相互靠近（拾荒者假說）。家犬在這一地區(qū)與人類共同生活了上萬年之后，于1.5萬年前開始向西遷徙。在到達(dá)中東地區(qū)后，家犬又從這一地區(qū)向非洲和歐洲等地輻射擴(kuò)散，并在1萬年前左右到達(dá)歐洲地區(qū)。

研究還發(fā)現(xiàn)，這些遷徙出亞洲的家犬群體中的一個支系又向東遷移。在1萬年前左右，這一遷回東亞的家犬群體，在中國北部與東亞家犬群體雜交形成了一系列混合群體。這些混合群體和一些從西部遷回的沒有發(fā)生混合的群體，又隨人類多次遷往美洲地區(qū)。

遺憾的是，這個研究結(jié)論目前還缺乏考古學(xué)發(fā)現(xiàn)的支持。目前已發(fā)掘的比較古老的家犬化石都不是在東亞南部地區(qū)發(fā)現(xiàn)的。不過研究人員表示，考慮到考古學(xué)研究手段的一些局限性，這一現(xiàn)象也并不讓人意外。

說法之2

起源于歐洲？

2013年11月15日，美國《科學(xué)》雜志發(fā)表了芬蘭圖爾庫大學(xué)奧拉夫·塞爾曼研究團(tuán)隊(duì)的文章。作者的結(jié)論是，狗大約是在1.88萬年至3.21萬年前在歐洲馴化的。當(dāng)時狼與歐洲狩獵者接觸，并分享狩獵者給它們的食物，由此歐洲人教會了狼如何坐下、取物、翻滾，并幫助人類狩獵，從而讓狼變成了狗。

研究人員從阿根廷、比利時、德國、俄羅斯、瑞士和美國收集了18種犬科動物的化石并提取了線粒體DNA，這些動物化石最早可追溯至3.6萬年前，其中有2008年10月比利時皇家科學(xué)院的古生物學(xué)家在古耶特洞穴發(fā)現(xiàn)的距今3.17萬年的狗頭蓋骨化石。

在把這18種犬科動物的線粒體DNA序列與來自49只現(xiàn)代狼和77只現(xiàn)代犬的線粒體DNA序列進(jìn)行對比后，塞爾曼等人建構(gòu)了一個線粒體DNA遺傳樹來揭示它們之間的關(guān)系。分析之后，研究人員認(rèn)為幾乎所有現(xiàn)代犬都與古歐洲犬科動物有更密切的親緣關(guān)系，但與中國或東亞的狼關(guān)系并不密切。這一遺傳樹還確定了4個現(xiàn)代犬進(jìn)化分支，并確認(rèn)歐洲是狗馴化的主要中心。

不過，這個研究并沒有進(jìn)行細(xì)胞核DNA的測序和比對，也沒有進(jìn)行Y染色體DNA的測序和比對，研究人員也沒有比對來自中東或中國的狼和狗的DNA，從嚴(yán)格意義上來說并不全面，因此缺少足夠的說服力。

說法之3

起源于中東？

瑞典烏普薩拉大學(xué)的林德布拉德·托赫團(tuán)隊(duì)于2013年3月21日在英國《自然》雜志發(fā)表的一篇文章卻認(rèn)定，狗起源于中東。他們對狗和狼進(jìn)行全基因組測序，并比較了兩者參與食物消化的基因。狼是食肉動物，而狗是雜食動物，因此從狼演化到狗的一個關(guān)鍵是，狗應(yīng)該逐漸產(chǎn)生和擁有消化淀粉食物（碳水化合物）的基因。

從消化淀粉的基因突變可以看到，現(xiàn)代狗的祖先是在食用富含淀粉的飲食中演變的，相較于以肉為食的狼，這是早期狗馴化過程中的關(guān)鍵步驟。在長達(dá)幾個世紀(jì)食用人類給予的富含淀粉的食物后，狗終于具備了消化淀粉食物的基因。因此，這一研究支持“狗是被早期人類定居點(diǎn)的剩飯剩菜吸引過來的狼進(jìn)化而來”的觀點(diǎn)。

人類的淀粉類食物當(dāng)然是因?yàn)樵谵r(nóng)業(yè)發(fā)展和發(fā)達(dá)之后，人類能大量享用麥類和谷類食物才能分給狼一杯羹。由此推論，在大約1萬年前中東地區(qū)農(nóng)業(yè)起源時，狼開始在人類聚居地和垃圾堆附近游蕩，從而出現(xiàn)了犬類的馴化。不過，中東不是一個嚴(yán)格的地理范疇，它幾乎涵蓋整個西亞，并包含部分北非地區(qū)。但是，從中東地區(qū)當(dāng)時最早的人類定居點(diǎn)杰里科城發(fā)現(xiàn)迄今最早的人工小麥可以推論，狗起源于中東（西亞）。

然而，這個觀點(diǎn)的弱點(diǎn)在于，狗的化石出現(xiàn)的時間與農(nóng)業(yè)革命的時間不符。狗的馴化在農(nóng)業(yè)革命之前很早就發(fā)生了。這并不符合該研究提出的人們在農(nóng)業(yè)革命之時和之后用淀粉類食物喂養(yǎng)野狼才將其馴化為狗的結(jié)論。

或許，狗的馴化過程要遠(yuǎn)比人們認(rèn)識到的復(fù)雜得多，現(xiàn)在的人們只是管中窺豹。