姚 娜， 陳生熬，2， 宮玉仁， 趙重陽， 王 帥， 任道全

(1.塔里木大學動物科學學院，新疆阿拉爾 843300； 2.華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院，湖北武漢 430070；3.新疆克孜爾水庫管理局，新疆拜城 842300)

河鱸(Percafluviatilis)隸屬鱸形目鱸科鱸屬，分布于亞歐大陸溫帶和寒帶地區(qū)，是我國額爾齊斯河水系優(yōu)勢土著魚類之一，由于人為引入，現(xiàn)塔里木河水系的博斯騰湖也有分布[1]。河鱸作為北方地區(qū)重要的經(jīng)濟魚類，對其研究較早已經(jīng)開始，多是集中在生物學和生態(tài)學以及分子方面的研究[2-14]；然而對于頭顱骨骼解剖學的研究未見報道。鑒于對于鱸形目魚類腦顱和骨骼系統(tǒng)的研究很少，本試驗就北方地區(qū)特色經(jīng)濟魚類河鱸的頭顱骨骼進行解剖研究，為鱸形目魚類的分類與鑒定提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗用魚 塔里木河水系渭干河野生河鱸樣本5尾。

1.1.2 試驗器具和試劑 解剖器械、燒杯、電熱爐、培養(yǎng)皿、20% H2O2溶液、95%乙醇。

1.2 方法

依據(jù)制作骨骼標本的方法[15-16]：除去軀干肌肉(保留完整的頭部)，浸泡4～6 h(20% H2O2)，取出再浸泡1～2 h(95%乙醇)；剃除殘留肌肉與結締組織，浸泡12～24 h(20% H2O2)，取出再浸泡1～2 h(95%乙醇)；拆分成骨片并觀察記錄位置；最后置于清水中清洗，自然晾干，放置于容器中保存。

觀察時，2名以上觀察者分別觀察骨片，用佳能相機(IXUS145)拍照記錄，并用Photoshop CS處理。

2 結果與分析

2.1 腦顱

腦顱長度約是嘴的2倍，上部向前傾斜，有保護腦組織和感覺器官的作用，包括組成腦室和耳囊的骨骼以及保護嗅覺器官和視覺器官的骨骼。

腦顱(圖1)分為18種類型，按照位置可區(qū)分為篩骨區(qū)、額骨區(qū)、耳區(qū)和枕骨區(qū)等4個區(qū)。

2.1.1 篩骨區(qū) 位于腦顱的最前端，不具有保護腦的作用，是河鱸頭骨的上部分，具有支持并保護嗅覺器官與視覺器官的前部，本部分骨片較薄。此區(qū)骨骼有4種，共計6塊骨片組成，包括鼻骨、犁骨、篩骨、側篩骨。

鼻骨，1對，位于篩骨區(qū)最前端背面，篩骨兩側，骨片扁平，較薄，呈錐形，中央向下略微有凹陷，整體前窄后寬，與額骨前端相連。鼻骨下方為嗅囊，對其保護。

犁骨，1塊，位于篩骨區(qū)最前端腹面。外形似鋤頭，前端呈鈍三角形，左右骨片分別向中間翹起，最上端未見愈合，連接中篩骨，兩側與側篩骨相連接。犁骨腹面向中間凸起，由于副蝶骨嵌插入犁骨的原因，有一缺口，凸起處存在絨毛狀細齒；犁骨后半呈楔形，較薄，插入副蝶骨中，使犁骨與副蝶骨相連接。

篩骨，1塊，位于篩骨區(qū)的背部，別稱中篩骨，從近似于菱形，背面前端有一隆起的嵴，腹面兩側與側篩骨相連接，篩骨的中間有一三角形的突起，一角與鼻骨相連接，一角向后延伸。后端較尖，嵌插于2個額骨前端缺口。

側篩骨，1對，位于中篩骨下方兩側，組成眼眶前壁。側篩骨形狀不規(guī)整，背面呈向下斜面，前端延伸向腹面，且前端1個較厚的方形突起，且與犁骨愈合連接。側篩骨背面中央有一與嗅神經(jīng)相連的小孔，腹面后端與副蝶骨相連，骨片后部尖長較薄，易碎，通過尖狀結構嵌插入額骨前腹部的凹槽中，又稱之為前額骨。

2.1.2 額骨區(qū) 本區(qū)骨骼占頭骨大部分區(qū)域，但種類不多，主要分布在頂部和上緣。骨片較其他部分堅硬且較厚，均成對出現(xiàn)，有保護腦組織和視覺器官的作用。主要包括額骨、頂骨、眶下骨。

額骨，1對，位于中篩骨后端，前端與篩骨和側篩骨相連。額骨整體前端較窄，中部和后部較寬，后部外側挨著側上的蝶耳骨，后端邊緣分別連翼耳骨、翼蝶骨、頂骨和上枕骨。背部較為平坦，內(nèi)側有一前后走向的嵴狀凸起，內(nèi)側有側線通過；前端與中間均有開口，外側組成眼眶上壁，內(nèi)側隆起的嵴是由左右2片骨片絞合而成。

頂骨，1對，位于上枕骨的兩側，骨片厚而硬。一端扁平，呈半圓狀，與額骨后緣相連，背部有一前后走向嵴，嵴基部2側分別形成1個凹槽。頂骨外側與翼耳骨連，后端則與上耳骨連。

眶下骨，圍眶系骨共6對，位于眼下部至后緣，均為較薄骨片，第1對前眶下骨較大，第1塊眶下骨似刀尖狀，背面光滑無隆起，內(nèi)側后部有隆起的嵴，骨片外緣前端有一個向前的缺口，下部有2個向下的缺口，后部有1個向后的缺口。由于該骨片位于眼部靠前，也稱眶前骨。第2對至第6對相較第1塊眶前骨較小且薄，位于眼部的下端直到眼后端區(qū)域，骨片兩側向內(nèi)卷曲，成中凹的管狀結構，通過肌肉與眼部連接。第5塊骨頭依附于蝶耳骨背部，側線則通過骨片中管結構通向蝶耳骨。

2.1.3 耳區(qū) 耳區(qū)，額骨區(qū)的后腹部，耳區(qū)的骨片共同組成腦蓋和耳的后部、側壁以及腹部，以保護腦部和聽覺器官，本區(qū)的骨骼種類較多，形狀較復雜，有8種不同骨片，總共14塊。

蝶耳骨，1對，位于額骨后端外緣。未見太多突起，較平坦，前后分別有一凹槽，似“八”字，前凹槽上方附著第6塊眶下骨。蝶耳骨前較尖，中后部較寬，中間外側有突起，突起中關節(jié)凹與舌頜骨相連接，后內(nèi)側被翼耳骨覆蓋，腹外緣連前耳骨，內(nèi)側與翼蝶骨相連。

翼蝶骨，1對，位于腦前端兩側，似半圓，外表稍凹陷，尖向前，后部較圓鈍，構成眼眶的內(nèi)側壁。

翼耳骨，1對，位于蝶耳骨后，頂骨外側，骨片較厚；向腹緣下方延伸，較高，構成耳囊上壁。背面觀靠外有一縱溝，兩側有翼狀隆起。后部有1個三角形突起，突起處有與后顳骨相連接。外側骨片平整，并與前耳骨相連，后部下邊緣被后耳骨覆蓋。

上耳骨，1對，位于頂骨后，上枕骨兩邊，骨壁較厚，腹面有向外短小突起，背部較平坦，且有一個與后顳骨相連的凹槽，外側后部邊緣有一向后尖形突出，背部后端有一較長扇狀薄片突起，并與側枕骨相接，伴有凹槽。

前耳骨，1對，位于腦室兩側，組成腦室和耳囊側壁。骨片似圓形，邊緣則有不規(guī)則缺口，較寬大，上部中央有1個骨片絞合形成的隆起，隆起處與蝶耳骨形成的凹槽相結合，并與舌頜骨連；內(nèi)側有3個凹陷，分別是腦、耳和耳石的外包圍結構。后部邊緣被后耳骨覆蓋，腹部則與副蝶骨、基枕骨相連，內(nèi)側與基蝶骨交叉相接。

后耳骨，1對，位于前耳骨后上方，骨片為不規(guī)則多邊形，背部表面光滑，內(nèi)側中間有突起，前下方有一尖形突出，后部邊緣則為不規(guī)則狀。骨片后面的下部緣則被覆蓋于側枕骨之外。

基蝶骨，1塊，位于眼眶內(nèi)，腦室腹前方，呈“Y”形。前面斜向下，后端則分叉，2個交叉處有薄膜狀的骨膜。兩分叉分別與前耳骨內(nèi)側相連，前端腹部則與副蝶骨相連。

副蝶骨，1塊，位于腦顱中央的底部，是腦顱中最長的一塊骨骼。前細長，背有凹槽，與犁骨相嵌連接，背中央稍有隆起，兩側有向邊緣展開，整體呈三棱狀；后端較寬，兩側邊緣薄，向外展現(xiàn)似三角形兩翼，后端較薄，且分叉，附于與基枕骨腹面，中端兩側有似耳狀的方型突起，突起與前耳骨邊緣相嵌。

2.1.4 枕骨區(qū) 腦顱后部，是組成腦室和耳囊后壁的結構。各骨片的連接處有1個扁圓形的枕骨大孔，是脊髓和腦連接的通道。共有3種骨骼，包括上枕骨、側枕骨和基枕骨共計4塊。

上枕骨，1塊，位于腦顱后部中央的最上方，前端平扁，背部有一前后走向的嵴，兩邊各有一延伸隆起的骨嵴，中間突起，往后則出現(xiàn)向下延展薄膜狀的骨片，腹兩側邊緣與側枕骨相連。

側枕骨，1對，位于上枕骨兩側的腹面部位，形狀不規(guī)則，表面有一縱向隆起，后端內(nèi)側有一扁形關節(jié)凹，并與第1椎骨相連，腹邊緣平直，連基枕骨，內(nèi)側有一分隔腦組織與耳石的骨狀隔膜，并與兩側的枕骨相連。

基枕骨，1塊，位于腦顱最后端底部，似箱形，表面光滑，有一縱行的骨壁，將骨片分為兩箱室，兩室內(nèi)分別有1耳石；前端中間有一較短縫，骨片兩側向內(nèi)凹陷，并形成一較大的關節(jié)凹，且與第1椎骨相連。

2.2 咽顱

該部分骨骼(圖2)是保護消化管最前段的骨骼，其中包括支持咽腔及鰓部的骨骼，總共分為3個區(qū)域。分別是頜骨區(qū)、舌弓區(qū)、鰓蓋區(qū)。

2.2.1 頜骨區(qū) 咽顱的最前端，是構成口緣部位和支撐口咽腔部位的骨骼。該區(qū)的骨骼共計有11對。

前頜骨，1對，位于口腔的最前端，左右分別各一塊骨片，骨片細長，末端尖細，前上部有2個突起，前頜骨的最前段突起通過結締組織相連，后端則有吻軟骨。兩突起間形成與上頜骨相連的關節(jié)凹，后部內(nèi)側有一翼狀突起，突起基部有一在閉口時搭附上頜骨的關節(jié)凹，前頜骨腹邊緣有絨毛狀細齒，骨骼特點形成了河鱸獨特捕食方式。

上頜骨，1對，附著前頜骨后上方，比前頜骨長，略有弧度，呈湯匙，前狹細且圓突，呈鵝頭狀的關節(jié)臼，與前領骨搭附，前背而內(nèi)側有突起和凹窩，顎骨與此相關節(jié)。后部較寬扁，表面光滑，后上緣有輔上頜骨連接。

輔上頜骨，1對，細小的針狀形，前端細小后端較粗。通過皮膚與肌肉依附于上頜骨的上部，它是河鱸頭部骨骼中最小的1對。

齒骨，1對，于下頜部位最前端兩側，似骨片交叉形成“Y”，骨片較為堅硬，粗厚，前端近方形，通過結締組織連，背有細齒，后端分叉部位內(nèi)側存在關節(jié)骨突起和軟骨相嵌的缺口。骨片上有明顯的側線通孔。

關節(jié)骨，1對，與齒骨末端相連。骨片堅硬較厚，前端尖銳突起，嵌插在齒骨缺口，其后端一個與隅骨連的斷面。背部有一隆起的背嵴一直延伸到前端尖部，下端突出部位的有一關節(jié)凹，通過關節(jié)凹與方骨連接。內(nèi)側凹，靠近凹槽內(nèi)鑲嵌著棒狀的米克爾軟骨。

隅骨，1對，較小，后部邊緣光滑，嵌插于關節(jié)骨的后腹下方。

顎骨，1對，位于口腔上端靠前，與犁骨共同組成口腔的前半部，前端內(nèi)側有一個蛇頭狀突起，與上頜骨通過結締組織連，后端分開呈一大一小2個尖端，外側的尖狀突起尖細且長，依靠于中翼骨外緣。背部有隆起的棱突，腹面有絨毛狀的細齒。

翼骨，1對，位于顎骨的后面，呈扁平的“人”字形，兩端細尖，較短的彎曲的地方有一個翼狀突出。骨片后部與方骨相連。

中翼骨，1對，位于翼骨“人”字形的內(nèi)側，是一薄膜狀的膜片，膜片的后端與后翼骨相連。中翼骨與翼骨組成口腔上半部骨骼。

后翼骨，1對，與中翼骨薄膜骨片的后端相連，內(nèi)側翼狀薄膜突出與舌頜骨突起相連，薄膜后端與方骨接連。

方骨，1對，后翼骨與關節(jié)骨之間。骨片較翼骨厚，堅硬，呈不規(guī)則的扇形，骨片與關節(jié)骨相連接處有一尖狀的突起，自尖端隆起1個骨棱，將前翼狀骨片分成兩不等部分，骨片表面有不規(guī)則的嵴。續(xù)骨的下部嵌于骨片內(nèi)側的凹溝中；方骨起到將上下頜連接功能，因此不同食性的魚方骨存在著一定得差異。

2.2.2 舌弓區(qū) 口咽腔的底部，頜骨區(qū)的后下方，鰓弓兩側下方。該區(qū)域的骨骼共有9種，包括基舌骨、下舌骨、角舌骨、上舌骨、間舌骨、尾舌骨、舌領骨、續(xù)骨和鰓條骨。

基舌骨，1塊，別稱咽舌骨，位于口腔底部，舌弓最前方，類三角形骨片，背面較平扁，腹面稍凸，由于該骨片存在于口腔的底部且類似于舌頭，因此也有舌骨的稱呼，后端與下舌骨和基鰓骨連接。

下舌骨，2對，在基舌骨后下方，類似于一個中央突起的圓形骨片，內(nèi)側有一凹槽，與基舌骨和基鰓骨相連接，后端關節(jié)凹與角舌骨的關節(jié)突以嵌插的方式連接。

角舌骨，1對，位于下舌骨后面，是舌弓的中間部分，也是舌弓區(qū)中最長的骨片，骨片扁平，骨片與下舌骨連接的部位突起扁平變寬，另一段與上舌骨連接，中間較細且平扁，骨片后緣與上舌骨相互嵌插的方式連接在一起，從背面可看到較清晰的骨縫。

上舌骨，1對，位于角舌骨的后面，是一塊扁平的三角形骨片，骨片與角舌骨嵌插連接的部位較寬，后端與間舌骨連接部位較窄。

間舌骨，1對，位于上舌骨和舌頜骨之間，細長，呈小棒狀，較細的部位與舌頜骨相連接，骨片短小。

舌頜骨，1對，位于后翼骨的下方，上端膨脹較為寬大，下部與續(xù)骨連接較為窄小，總體接近于“T”形，骨片堅硬并且厚實，上部膨大部位有關節(jié)突，與翼耳骨和前耳骨的關節(jié)凹相連，下端細小與續(xù)骨和間舌骨相連。

續(xù)骨，1對，位于舌頜骨下方，并被方骨覆蓋，棒狀，上端與舌頜骨相連接，下端與方骨連并被方骨覆蓋著。

鰓條骨，5對，位于鰓蓋骨內(nèi)側，最前面的較細，后面的依次漸扁長，并且弧度逐漸增大。

通過間舌骨與舌頜骨將舌弓與腦顱連接起來，再通過續(xù)骨與舌頜骨將頜弓與腦顱連接起來。

2.2.3 鰓蓋區(qū) 本區(qū)域的骨骼雖然不直接構成口腔，但是卻覆蓋在口咽腔之外，起到保護口咽腔的作用。這部分骨骼均成對出現(xiàn)，共有4種骨骼。

前鰓蓋骨，1對，位于鰓蓋最前端上部。骨片為弧狀的長條形骨片，上端尖細，其下緣及后緣較為扁平寬大并且具有細齒。上端窄尖，下部前曲，呈“J”形，上端骨骼內(nèi)有一管狀空腔，空腔在轉彎后折向前方。骨片背面部位有隆起的嵴。下部前面的邊緣與方骨嵌鑲，后部的邊緣有較大的幾個齒，呈棘狀，其數(shù)量在不同的魚中各不相同，河鱸有5～7個棘刺，同時骨片外側邊緣也有細齒。本骨片后緣覆蓋在鰓蓋骨外側，下部邊緣則覆蓋于間鰓蓋骨之外。

間鰓蓋骨，1對，位于前鰓蓋骨下方，骨片呈橢圓形，較薄，外邊緣下部較光滑，上部有鋸齒狀細齒。外側面向外稍凸，內(nèi)側面稍微內(nèi)凹，在背面形成嵴。后部覆蓋于下鰓骨之外。

鰓蓋骨，1對，前鰓蓋骨的后面，是鰓蓋區(qū)中最大的一對骨片，也是主鰓蓋骨。該骨片呈扇形，內(nèi)側稍微凹陷，外側略微突出，并且具有些放射狀棱的痕跡，上緣內(nèi)側的上部有2個關節(jié)凹，通過關節(jié)凹與舌頜骨相連接，該骨片邊緣較光滑，無較大的突起與棘刺。下緣覆蓋在下鰓蓋骨的外面，內(nèi)側的邊緣有一骨棱，后部有突起一尖棘，上部有一向后的短棘。

下鰓蓋骨，1對，鰓蓋骨的下方，骨片表面光滑并且較薄且，前端背部有一尖棘狀的突起，內(nèi)側上半部有較小的細齒狀鋸齒。后端窄小，薄膜狀，晾干后極易卷曲。

本部分骨片較厚，上面具有明顯的生長痕跡，可用來做年齡鑒定時的參考對比數(shù)據(jù)。

3 討論與結論

河鱸與鱸形目等其他魚類在腦顱區(qū)域的比較中會發(fā)現(xiàn)諸多不同[16-18]。大眼鱖[19]與河鱸雖說同屬鱸形目，但大眼鱖則隸屬于鱸形目科鱖屬，然而在腦顱骨骼中大部分骨骼在類型和數(shù)量上存在著相似性，只有少數(shù)骨骼則在組成和形態(tài)上存在差異。其中在圍眶系骨片中，大眼鱖[19]腦顱區(qū)中的圍眶骨為5對，分布在眼部下緣和后部，第一框下骨較大，第二至第三框次之，近梯形，第四至第五框下骨較小；本研究中河鱸腦顱區(qū)中的圍眶骨則有6對，第一眶下骨較大，位于眼部靠近下部的前端，也成為框前骨，其余5對骨片均較小，薄膜狀彎曲成管狀結構。而在于大口黑鱸與尖吻鱸[20]骨骼對比中，雖然三者骨骼組成一致，但形態(tài)上有較大的差異，其中在腦顱方面大口黑鱸與河鱸的腦顱接近，從背面觀較寬，而河鱸的長度約是寬度的兩倍，尖吻鱸的腦顱結構則屬于狹窄形，吻部突出尖長；中篩骨中，大口黑鱸中間有一個三角形的突起，尖吻鱸則沒有突起，而河鱸為菱形突起。大口黑鱸的鼻骨外形為靴形，尖吻鱸與河鱸則不屬于靴形，為楔形。3種魚的圍眶骨都沒有眶上骨，這屬于鱸形目大多數(shù)魚類的特點[15-16]，然而大口黑鱸的第1塊為蚌殼形，第2塊至第5塊為長條形，第6塊曲尺狀，尖吻鱸的第1塊則為半月形，其余較小長條狀，但具有眶下骨架，而河鱸的圍眶骨中，第1塊較大，其余5塊為管狀，這是河鱸與2種魚類在圍眶骨發(fā)育中的區(qū)別[8-9，15-16]，相較結果可以發(fā)現(xiàn)河鱸與大口黑鱸類似，與尖吻鱸比較則不具有眶下骨架。

在咽顱區(qū)域(不包括鰓弓區(qū))的比較中，河鱸方骨與續(xù)骨連接區(qū)域的為軟骨，而大眼鱖[19]則為硬骨，但與鱸[15-16]相似。河鱸的前鰓蓋骨與大眼鱖[19]骨骼在形態(tài)上相似，均為前部尖細，下部向前彎曲呈“J”形，然河鱸前鰓蓋骨的后緣具細小齒，下部則是5～7個短小棘，而大眼鱖后緣則是鋸狀齒以及下部尖刺狀的棘，鰓蓋骨上也同樣存在棘刺較大眼鱖短小，則外形趨于矩形或梯形。河鱸的基舌骨為三角形，與鱸[15-16]相似，而大眼鱖[19]則為矩形，與大口黑鱸[20]類似。河鱸的方骨呈不規(guī)則的扇形，骨片表面與連接部位存在隆起的嵴與較尖銳的突起，而大眼鱖[19]則呈扇形，與鰓蓋骨類似，大口黑鱸[20]的前鰓蓋骨香蕉狀，邊緣光滑，其余骨片較厚，而尖吻鱸[20]的骨片則極薄，前鰓蓋骨后緣有4個尖銳的棘突，但河鱸的鰓蓋骨均有不同大小的棘刺和細齒。舌弓區(qū)，大口黑鱸[20]的基舌骨為方塊形與大眼鱖[15-16，19]的相似，尖吻鱸則為燈泡狀，而河鱸的基舌骨則與鱸[15-16]均似三角形。河鱸與其之所以在咽顱區(qū)不同于其他魚類，可能是捕食方式的差異，例如大眼鱖[16，19]為兇猛肉食性魚類，主要攝食魚蝦為主，頜骨區(qū)較為發(fā)達，附有棘刺和肌肉，而大口黑鱸[20]在食性上相對溫和，主要攝食昆蟲等小型食物，在咽顱區(qū)鰓蓋與舌弓區(qū)邊緣光滑，無太多的棘刺與細齒，而尖吻鱸雖然攝食魚蝦類，但是河鱸[8-9]屬于典型肉食性魚類，所以在咽顱區(qū)域的發(fā)育具有較多的棘刺與細齒，作用同于大眼鱖[19]，可能是攝食行為的特殊。

河鱸頭部骨骼形態(tài)結構和適應性與其生活習性，以及攝食行為密切相關。與鱸的骨骼在形態(tài)上存在著一定的相似性，而與大眼鱖、大口黑鱸和尖吻鱸則存在形態(tài)上和組成上存在差異[15-17，19-20]。河鱸的顎骨與頜骨骨片進化程度上較為發(fā)達，骨片較厚并且堅硬，骨片邊緣有細齒或突起，這一結構與其流域特點有關，并于其他研究成果[16，18]相似。河鱸的圍眶骨系中第一圍眶骨較大，并位于眼部的下方靠前的位置，其余眶下骨均較小，這一結構特點與大口黑鱸[20]相似，這一進化特征主要與其攝食行為相關[8-9]。河鱸的前頜骨細長并且具有絨毛狀細齒，犁骨以及顎骨上均有細齒，其特征有助于追擊獵物，這與鱖屬[16，19]的食性密切相關。

：

[1]郭 焱. 新疆魚類志[M]. 烏魯木齊：新疆科學技術出版社，2012：193-196.

[2]Cren E L. The length-weight relationship and seasonal cycle in gonad weight and condition in the perch(Percafluviatilis)[J]. Journal of Animal Ecology，1951，20(2)：201-219.

[3]Bergendahl I A，Holliland P B，Hansson S，et al. Feeding range of age 1+year Eurasian perchPercafluviatilis，in the Baltic Sea[J]. Journal of Fish Biology，2017，90(5)：2060-2072.

[5]馬桂珍. 烏傖古湖河鱸的食性研究[J]. 干旱區(qū)研究，1986(2)：23-28.

[6]黃 誠，葛家春. 河鱸食性分析及其攝食生態(tài)策略[J]. 水產(chǎn)學報，1998，22(4)：309-313.

[7]喬德亮，凌去非，殷建國，等. 河鱸胚胎及卵黃囊期仔魚發(fā)育[J]. 生物學雜志，2006，23(1)：34-38.

[8]唐富江，姜作發(fā)，阿達可白克·可爾江，等. 新疆烏倫古湖河鱸二十年來種群生長變化及原因[J]. 湖泊科學，2009，21(1)：117-122.

[9]唐富江. 新疆烏倫古湖外來魚類對河鱸入侵機制的研究[D]. 重慶：西南大學，2008.

[10]卓然江，蔡小琴，潘國強. 河鱸人工顆粒飼料池塘馴養(yǎng)技術[J]. 科學養(yǎng)魚，2015，31(10)：34.

[11]烏蘭·榮珍. 烏倫古湖河鱸(Percafluviatilis)繁育規(guī)律的研究[D]. 烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學，2015.

[12]武 菲，胡文革，王翠華，等. 河鱸養(yǎng)殖與野生群體遺傳多樣性比較分析[J]. 水生生物學報，2016，40(1)：181-188.

[13]陳 朋，馬燕武，祁 峰，等. 博斯騰湖河鱸早期發(fā)育階段關鍵生境特征的調查[J]. 淡水漁業(yè)，2016(1)：39-45.

[14]胡伯林，錢 龍，艾 濤. 河鱸魚種養(yǎng)殖試驗總結[J]. 科學養(yǎng)魚，2016(3)：12-12.

[15]馮昭信. 鱸魚Lateolabraxjaponicus(Cuvier et Valenciennes)骨骼系統(tǒng)的形態(tài)觀察[J]. 大連水產(chǎn)學院學報，1982，3(1)：29-52.

[16]謝從新. 魚類學[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2010：156-163.

[17]刁曉明，李 華，蘇勝齊. 巖原鯉腦顱的研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版)，1994，16(5)：500-502.

[18]劉海平，謝從新，張 磊，等. 黑斑原鮡腦顱骨骼形態(tài)學的研究[J]. 淡水漁業(yè)，2008，38(3)：3-12.

[19]于美玲，周傳江，蒲德永. 大眼鱖頭骨形態(tài)的觀察[J]. 四川動物，2010，29(2)：215-219.

[20]李仲輝，楊太有. 大口黑鱸和尖吻鱸骨骼系統(tǒng)的比較研究[J]. 動物學報，2001(增刊1)：110-115.