胡學(xué)禮,胡尊紅,楊 謹(jǐn),王沛琦,郭麗芬,劉旭云,李建增
(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所,昆明650205)
紅花集藥用、食用、染料、油料和飼料于一身,是一種食藥兩用的植物資源[1-4]。紅花在長(zhǎng)期的栽培中形成了豐富的生態(tài)類型。中國(guó)紅花栽培歷史悠久,主要集中在新疆,其次為四川、云南、河南、河北、山東、浙江、江蘇等省。國(guó)內(nèi)紅花種植面積約6.6萬hm2,主要是藥用,部分油藥兼用[2,5-6]。云南的紅花種植面積常年在1.4萬hm2,主要分布在云南怒江、瀾滄江、元江、紅河、金沙江及其支流的河谷地帶,海拔1000~1600 m的地區(qū)及同類型生態(tài)區(qū)域種植。尤以瀾滄江流域的漾濞、巍山、南澗、昌寧、紅花上游的彌渡、南華及金沙江流域的賓川等地種植歷史悠久[7]。近年來,由于種植紅花能夠獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益,顯示出良好的推廣應(yīng)用前景,種植區(qū)域擴(kuò)展到永勝、鶴慶、永德、云縣、耿馬、瀘水等地。
云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所是云南省唯一開展紅花科研工作的研究單位。自1978年啟動(dòng)紅花科研工作以來,搜集了國(guó)內(nèi)外大量的紅花種質(zhì)資源,開展了紅花種質(zhì)資源的更新繁殖、評(píng)價(jià)與利用,對(duì)紅花種質(zhì)資源的植物學(xué)特性、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀、抗逆性及利用價(jià)值等進(jìn)行了系統(tǒng)地鑒定和評(píng)價(jià),建立了紅花育種技術(shù)體系、栽培技術(shù)和良種繁育技術(shù)體系,創(chuàng)新出一批具有無刺、高油、高色素、抗病、耐旱等性狀的優(yōu)異種質(zhì)類型。在紅花種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)、育種、栽培技術(shù)和植物保護(hù)等方面取得了突破性的研究進(jìn)展。培育了高色素、花油兩用紅花新品種(系)6個(gè),獲得省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)1項(xiàng)、三等獎(jiǎng)3項(xiàng),出版專著6部,獲得云南省地方標(biāo)準(zhǔn)2項(xiàng);實(shí)現(xiàn)了紅花研究與生產(chǎn)應(yīng)用的緊密結(jié)合,取得顯著的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益,為紅花產(chǎn)業(yè)的持續(xù)、健康與快速發(fā)展提供了強(qiáng)有力的支撐。
云南紅花種質(zhì)資源豐富,云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所紅花課題組從大面積種植的農(nóng)家品種及52個(gè)國(guó)家收集到紅花資源4700份,除毛葉紅花屬綿毛紅花(Chelonopsis tanatus),其余的資源都屬栽培紅花(C.tinctorius)。根據(jù)栽培紅花成熟期的早晚,可分為早熟類型、中熟類型、晚熟類型;依用途可分為油用型、花用型、油花兼用型;依刺型可分為無刺類型、中刺類型、多刺類型;依在不同光、溫條件下的生長(zhǎng)情況,分為光敏感型、溫敏感型、光溫敏感型和光溫遲鈍型[7]。
目前已有42個(gè)種質(zhì)數(shù)據(jù)庫(kù)加入互聯(lián)網(wǎng),通過網(wǎng)絡(luò)搜索[8]及書目文獻(xiàn)[9-13]查閱調(diào)查統(tǒng)計(jì)重點(diǎn)地區(qū)和重點(diǎn)國(guó)家紅花種質(zhì)資源的保存情況發(fā)現(xiàn),紅花種質(zhì)主要分布在印度、美國(guó)、中國(guó)和俄羅斯,美國(guó)、印度、歐盟、中國(guó)等13個(gè)國(guó)家和地區(qū)共保存紅花15000余份[14]。為了將紅花種質(zhì)資源更好地保存下來,云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所紅花課題組進(jìn)行紅花種質(zhì)資源收集、引進(jìn),對(duì)陳舊種質(zhì)更新入庫(kù),對(duì)種質(zhì)進(jìn)行物候期、特征特性、抗逆性等詳細(xì)觀察記載,成熟時(shí)進(jìn)行經(jīng)濟(jì)性狀考種及綜合評(píng)價(jià),保持各種質(zhì)的遺傳特性、種子有較高的發(fā)芽率及活力,保證種子的質(zhì)量、數(shù)量,分別寄回國(guó)家中期和長(zhǎng)期種質(zhì)資源庫(kù)進(jìn)行保存,為今后紅花育種及研究利用提供優(yōu)質(zhì)豐富的種質(zhì)材料。2002—2016年,云南紅花種質(zhì)資源入國(guó)家紅花種質(zhì)資源庫(kù)更新保存2737份,其中入國(guó)家中期庫(kù)2037份,國(guó)家長(zhǎng)期庫(kù)700份(表1)。入庫(kù)時(shí)對(duì)各紅花種質(zhì)進(jìn)行農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)、田間抗性鑒定和編目等;選擇優(yōu)異種質(zhì)加以利用,完成優(yōu)異種質(zhì)資源的利用情況報(bào)告。入庫(kù)時(shí)紅花種質(zhì)需種子量100 g/份,發(fā)芽率90%以上,并進(jìn)行農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)、田間抗性鑒定、編目及總結(jié)等;選擇優(yōu)異種質(zhì)加以利用,完成優(yōu)異種質(zhì)資源的利用情況報(bào)告。
表1 2002-2016年紅花種質(zhì)資源更新入庫(kù)情況 份
在前期20多年工作的基礎(chǔ)上,參照聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織制定的紅花描述項(xiàng)目標(biāo)準(zhǔn),由國(guó)家自然科技資源共享平臺(tái)項(xiàng)目資助,在征求多位紅花專家的意見后,根據(jù)紅花生長(zhǎng)特性等實(shí)際情況,對(duì)紅花的一些特征特性等進(jìn)行修改,2007年出版《紅花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》,規(guī)范標(biāo)準(zhǔn)是國(guó)家自然科技資源共享平臺(tái)建設(shè)的基礎(chǔ),是紅花種質(zhì)資源研究的迫切需要。
制定統(tǒng)一的紅花種質(zhì)資源描述規(guī)范標(biāo)準(zhǔn),有利于整合全國(guó)紅花種質(zhì)資源,規(guī)范紅花種質(zhì)資源的收集、整理和保存等基礎(chǔ)性工作,創(chuàng)造良好的資源和信息共享環(huán)境和條件;有利于保護(hù)和利用紅花種質(zhì)資源,充分挖掘其潛在的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)價(jià)值,促進(jìn)全國(guó)紅花種質(zhì)資源研究的有序和高效發(fā)展[15]。
種質(zhì)資源是育種物質(zhì)基礎(chǔ)和利用基因資源的前提。紅花種質(zhì)資源豐富,表現(xiàn)在形態(tài)多樣性和分子遺傳多樣性2個(gè)方面[16]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者劉仁建等[17]、官玲亮等[18]和鄧傳良等[19]利用生化標(biāo)記進(jìn)行紅花種質(zhì)資源評(píng)價(jià),張戈等[20]、張磊等[21]、趙歡等[22]、Yazdi-Samadi等[23]、岳慶妮等[24]、江磊等[25]和 Derakhshan 等[26]利用分子標(biāo)記進(jìn)行紅花種質(zhì)資源評(píng)價(jià)。為開展紅花種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)及育種工作,促進(jìn)紅花生產(chǎn)的發(fā)展,云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所紅花課題組對(duì)收集到的52個(gè)國(guó)家4700份紅花種質(zhì)資源,從形態(tài)特征、生理特性、產(chǎn)量構(gòu)成、品質(zhì)性狀、生育期、適應(yīng)性、抗病性及利用價(jià)值等方面進(jìn)行了全面系統(tǒng)地觀察、鑒定和評(píng)價(jià)[27],篩選出優(yōu)異紅花種質(zhì)資源。觀察記載標(biāo)準(zhǔn)采用《紅花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]。此外還對(duì)部分核心紅花種質(zhì)資源的形態(tài)性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)和標(biāo)記記載,主要數(shù)量性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析,主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析,抗旱性鑒定與評(píng)價(jià)研究,形態(tài)性狀遺傳多樣性分析。
郭麗芬等[28]為合理高效地利用紅花種質(zhì)資源,對(duì)云南本地紅花36份種質(zhì)資源的12項(xiàng)形態(tài)性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)和標(biāo)記記載,研究其遺傳親緣關(guān)系。結(jié)果表明,資源材料間形態(tài)性狀差異明顯,明確了紅花種質(zhì)資源的不同類型,可根據(jù)育種目標(biāo)選擇性狀互補(bǔ)的親本配制組合,為選育紅花新品種提供參考依據(jù)。郭麗芬等[29]以26份紅花種質(zhì)資源為材料,對(duì)紅花的主要數(shù)量性狀進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,對(duì)單株產(chǎn)量影響最大的是分枝總數(shù),其后依次是單株有效果球數(shù)>莖粗>果球著粒數(shù)>頂花球直徑>株高>生育期>千粒重;根據(jù)紅花主要農(nóng)藝性狀間的關(guān)系,對(duì)產(chǎn)量影響最大的分枝總數(shù)與莖粗、株高、單株有效果球數(shù)和果球著粒數(shù)關(guān)系最為密切;對(duì)產(chǎn)量影響較大的單株有效果球數(shù)與分枝總數(shù)、莖粗、果球著粒數(shù)關(guān)系密切。楊玉霞等[30]認(rèn)為單株粒數(shù)對(duì)紅花產(chǎn)量影響最大,其次百粒重。
郭麗芬等[31]為促進(jìn)紅花品種改良及種質(zhì)資源的高效利用,從3000多份資源中篩選出的68份優(yōu)異種質(zhì)為材料,對(duì)19個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行調(diào)查分析,研究其遺傳多樣性。結(jié)果表明,國(guó)內(nèi)外不同地理來源紅花資源群體間的遺傳多樣性豐富,數(shù)量性狀上存在較大變異,資源材料間形態(tài)性狀差異明顯,各主成分包含的信息具有一定的相關(guān)性,表明主成分分析結(jié)果與參試資源和性狀指標(biāo)的選擇均有關(guān)系。多樣性指數(shù)越高遺傳多樣性越豐富,而豐富的多樣性為作物育種和遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。郭麗芬等[32]對(duì)篩選出的66份云南紅花優(yōu)異種質(zhì)資源16個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行聚類分析與主成分分析,結(jié)果表明,云南紅花種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性,地方種質(zhì)資源的變異較大。多樣性指數(shù)最高的是果球著粒數(shù),其次是株高、最末分枝高度和千粒重;性狀變異系數(shù)最大的是分枝總數(shù),其次分別是單株有效果球數(shù)和第一分枝高度,最小的為頂果球直徑。
郭麗芬等[33]從已收集保存48個(gè)國(guó)家的3000多份紅花種質(zhì)資源中篩選15份抗旱材料進(jìn)行研究,以抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)作為主要評(píng)價(jià)指標(biāo),評(píng)價(jià)其抗旱適應(yīng)性、穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性。結(jié)果表明,在干旱處理?xiàng)l件下,不同類型種質(zhì)的抗旱性有差異,不同性狀受干旱影響程度也不同,并從中選出3個(gè)適合在旱地種植的種質(zhì)材料,分別為BXY0255、BXY0122和BXY0450。印度學(xué)者[34]研究紅花枯萎病抗性的遺傳,揭示了在紅花枯萎病抗性中抑制基因的表達(dá)調(diào)控。已有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)2個(gè)野生紅花品種C.flavescens和C.lanatus含有抗昆蟲基因[35]。紅花抗蚜蟲基因是加性和非加性共同控制的,其中非加性基因作用較大[36]。李威等[37]也鑒定出3個(gè)抗鹽品種,綜合比較,耐鹽性表現(xiàn)最強(qiáng)的紅花品種是‘裕民無刺’,其次是‘新紅四號(hào)’和‘吉紅1號(hào)’,且提出種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗長(zhǎng)度與鹽濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。
藥食兼用的紅花絲中,富含25%~30%的黃色素和1%左右的紅色素,是紅花活血化瘀、通經(jīng)養(yǎng)血消炎止痛的主要成分,同時(shí)紅花的色價(jià)較高,可強(qiáng)身保健,提取高安全性的天然色素。在重返自然世界潮流的推動(dòng)下,在國(guó)家大力開發(fā)天然食用色素的政策指導(dǎo)下,近年來在開發(fā)天然色素上,尤其是紅花紅、黃色素,取得了可喜的成果,贏得了國(guó)內(nèi)外的注目和肯定。
對(duì)2001年種植的334份種質(zhì)資源中的320份的紅色素色價(jià)進(jìn)行了分析,分析結(jié)果顯示色價(jià)差異較大,在2.6~13.5之間,其中紅色素色價(jià)≥10的有8份,10>紅色素色價(jià)≥8有71份;8>紅色素色價(jià)≥5的有155份,紅色素色價(jià)<5的有86份。320份種質(zhì)資源色價(jià)5~8的比例最大,為48.43%,其次是色價(jià)<5的(26.88%),比例最小的是色價(jià)≥10的(2.5%)。2002年種植90份種質(zhì)資源,對(duì)紅色素色價(jià)進(jìn)行了分析,色價(jià)范圍在4~13.6之間,紅色素色價(jià)≥10的有25份,10>紅色素色價(jià)≥8的有39份,8>紅色素色價(jià)≥5的有24份,紅色素色價(jià)<5的有2份。
劉旭云等[38]收集52個(gè)國(guó)家和中國(guó)26個(gè)省的2330份紅花種質(zhì)資源,從形態(tài)特征、產(chǎn)量構(gòu)成、生理特性及自然環(huán)境條件下的抗病性等方面對(duì)它們進(jìn)行了全面系統(tǒng)地鑒定和評(píng)價(jià),篩選出52份適宜云南省種植的優(yōu)異種質(zhì)資源。
云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所紅花課題組通過多年對(duì)來自世界52個(gè)國(guó)家的4700份紅花種質(zhì)資源收集、整理和研究,選出一批分別具有不同優(yōu)良性狀的優(yōu)良種質(zhì)和優(yōu)良株系。這些種質(zhì)豐富了中國(guó)的紅花基因庫(kù),對(duì)中國(guó)紅花科研和生產(chǎn)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響(表2)。
表2 云南優(yōu)異紅花種質(zhì)資源
通過紅花種質(zhì)資源的種植、篩選,對(duì)各種質(zhì)花瓣中的紅色素色價(jià)進(jìn)行分析,篩選出41份紅色素色價(jià)≥10的種質(zhì)資源[39](表3),選育出高紅花色素新品種(系)‘PI304508’,此新品種(系)紅色素色價(jià)達(dá)到18.04。選出紅色素色價(jià)分別為13.64和10.13的花油兩用紅花新品種‘云紅二號(hào)’和‘云紅三號(hào)’。
表3 紅色素色價(jià)≥10的紅花種質(zhì)資源
目前,國(guó)內(nèi)紅花育種主要是通過引種及常規(guī)選育,在雜交育種方面雖然進(jìn)行了深入地研究,但是沒有較大突破。從1978年以來,中國(guó)已培育出如‘花油二號(hào)’、‘花油三號(hào)’、‘新紅花1號(hào)’、‘新紅花4號(hào)’、‘ZW972’、‘ZW973’、‘川紅l號(hào)’[40]、‘新紅花7號(hào)’[41]和云紅花系列品種等很多適合國(guó)內(nèi)種植的紅花新品種(系)。國(guó)外紅花專家學(xué)者通過雜交育種取得了較大的進(jìn)展,選育出一些雜交品種,得到較廣泛地應(yīng)用。
在收集、整理、研究紅花種質(zhì)的基礎(chǔ)上,以豐富的紅花種質(zhì)資源、技術(shù)、研究手段,進(jìn)行植物學(xué)特征特性觀察記載,抗性鑒定,考種,收獲,篩選出優(yōu)異紅花種質(zhì)資源,在室內(nèi)品質(zhì)分析的基礎(chǔ)上,依據(jù)試驗(yàn)?zāi)康?,選育出無刺,花紅色或桔紅色,紅花紅色素和黃色素含量高,花產(chǎn)量和種子產(chǎn)量高于長(zhǎng)期種植的本地品種10%以上,生育期適中,株高適宜,抗逆性好,適應(yīng)云南省種植區(qū)域自然條件的高色素、花油兩用新品種(系)6個(gè)[42-45]。
在紅花育種中,目前應(yīng)用最多且較有成效的仍是用人工雜交的方法培育新的優(yōu)良品種。由于紅花的小花是雌雄同花,每朵小花只結(jié)1粒種子,紅花的授精過程對(duì)溫度的反應(yīng)極為敏感,只有在最適宜的溫度范圍內(nèi),授精過程才能順利進(jìn)行。因此,紅花的人工雜交效率和雜交結(jié)實(shí)率均較低。如何提高紅花雜交結(jié)實(shí)率,減輕雜交工作量,縮短雜交工作時(shí)間,是目前紅花雜交育種中亟待解決的問題[46]。
通過選用適宜的紅花品種,以良種配套的栽培技術(shù)結(jié)合,才能充分發(fā)揮良種的增產(chǎn)潛力,提高紅花的產(chǎn)量和品質(zhì),取得較大的效益。通過品種選擇、播種地選擇、施肥量、播種時(shí)間、播種方式、種植密度、適時(shí)灌溉、中耕除草、科學(xué)追肥、病蟲害防治、合理使用農(nóng)藥和收獲與貯藏等進(jìn)行栽培技術(shù)研究[47-48,7],構(gòu)建起系統(tǒng)性與配套性強(qiáng)的栽培技術(shù)和種子生產(chǎn)技術(shù)體系。該技術(shù)已直接用于解決紅花產(chǎn)業(yè)鏈中的實(shí)際問題,為農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收做出了積極貢獻(xiàn),取得了較好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。獲得云南省地方標(biāo)準(zhǔn)2個(gè),分別為《滇紅花栽培技術(shù)規(guī)程》(DB53/T 517—2013)和《滇紅花種子生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程》(DB53/T 686—2015)。
紅花具有栽培管理簡(jiǎn)單、耐旱、耐瘠的特點(diǎn),是云南省秋播旱地的優(yōu)勢(shì)作物,紅花種植具有見效快、成本低、效益高的特點(diǎn),開辟了山區(qū)、半山區(qū)、民族地區(qū)和貧困地區(qū)農(nóng)民脫貧增收的新途徑,成為云南省冬季特色農(nóng)業(yè)開發(fā)的亮點(diǎn)。培育出的紅花新品種產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、耐瘠薄,在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用后,豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn),經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益顯著。為云南紅花種植基地發(fā)展和產(chǎn)品加工,做出了應(yīng)有的貢獻(xiàn)。隨著人民生活水平和保健意識(shí)的提高,對(duì)具有保健作用的紅花優(yōu)質(zhì)食用油和天然色素的需求量大大增加。紅花油在醫(yī)學(xué)上顯示出重要的醫(yī)療和保健價(jià)值,在畜牧、工業(yè)上有廣泛、高層次的利用開發(fā)前景[7]。紅花花瓣可提取天然色素和羥基紅花黃色素A等藥用成分,以及中藥飲片、紅花油軟膠囊、共軛脂膠囊、紅花花粉片、配制飲料紅花茶,為云南生物醫(yī)藥和大健康產(chǎn)業(yè)保駕護(hù)航。
目前在種植資源的評(píng)價(jià)和發(fā)掘優(yōu)異種質(zhì)資源方面還處在初級(jí)階段,在追蹤國(guó)際相關(guān)領(lǐng)域的最新研究成果、借鑒國(guó)際先進(jìn)技術(shù)的基礎(chǔ)上,利用分子生物學(xué)、細(xì)胞工程等先進(jìn)技術(shù)與手段來對(duì)種質(zhì)資源創(chuàng)新,創(chuàng)制出油用、花油兩用、藥用優(yōu)異紅花種質(zhì)資源,為育種奠定基礎(chǔ)。
國(guó)內(nèi)外許多國(guó)家很早就開始對(duì)紅花進(jìn)行品種選育,在國(guó)外已經(jīng)通過引種、雜交育種和基因工程育種等選育出一些常規(guī)品種和雜交品種,而國(guó)內(nèi)目前選育的品種都是通過系統(tǒng)選育的常規(guī)品種,沒有突破雜交品種。因此,需借鑒國(guó)外雜交育種(系譜法、單籽傳法和回交法)和基因工程育種的方法進(jìn)行紅花育種,同時(shí)加大藥用紅花品種選育。
云南是全國(guó)重要的紅花良種繁育基地,云南紅花的產(chǎn)量、質(zhì)量和抗逆性等受到全國(guó)紅花種植者的好評(píng)和認(rèn)可。加大良種繁育基地建設(shè),進(jìn)行種子提純復(fù)壯,帶動(dòng)農(nóng)民專業(yè)合作社及種植者進(jìn)行良種繁育,為云南紅花種子走向全國(guó)乃至南亞、東南亞提供優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)種子,形成云南紅花種子產(chǎn)業(yè)化。
加強(qiáng)紅花的推廣應(yīng)用,建立了紅花油系列產(chǎn)品、生物醫(yī)藥、色素加工等專門以紅花為開發(fā)對(duì)象的企業(yè),形成了一定規(guī)模的新興特色產(chǎn)業(yè)。同時(shí)拉動(dòng)了下游深加工企業(yè)的加工研發(fā),加工生產(chǎn)出紅花油保健系列產(chǎn)品、天然色素系列產(chǎn)品、生物醫(yī)藥和大健康系列產(chǎn)品等。通過紅花的開發(fā),不僅促進(jìn)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)的發(fā)展,使云南乃至全國(guó)紅花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有了基礎(chǔ)保障,還從根本上解決了農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化調(diào)整的問題,體現(xiàn)了較好的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。對(duì)提高紅花生產(chǎn)及產(chǎn)業(yè)鏈的發(fā)展具有重要意義,能促進(jìn)云南生物醫(yī)藥和大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展,應(yīng)用前景廣闊。
參考文獻(xiàn)
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農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)2018年5期