李 波，李祥莉

(齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院， 黑龍江 齊齊哈爾 161006)

隨著水資源的日益匱乏，干旱早已成為全球內(nèi)最受關(guān)注的環(huán)境問(wèn)題，也是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要因素之一。近年來(lái)我國(guó)相繼遭遇嚴(yán)重的秋旱和伏旱，其旱情具有持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、發(fā)展速度快等特點(diǎn)，對(duì)牧草生產(chǎn)造成了很大的影響。因此，篩選具有較強(qiáng)耐干旱的牧草是實(shí)現(xiàn)環(huán)境綠化和干草飼料最實(shí)用的途徑。

無(wú)芒雀麥(Bromes inermis Leyss)又名光雀麥，屬于多年生雀麥屬，是水土保持最好的冷季型的禾本科牧草，原產(chǎn)于亞洲、歐洲和北美洲等寒冷地區(qū)的一種重要的栽培牧草，多分布于山坡、道旁、河岸。具有葉量豐富，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，適口性好，消化率高，抗寒抗旱，適度放牧，再生性能力強(qiáng)，各種家畜均喜采食等優(yōu)良品質(zhì)，是建立人工草地和優(yōu)良水保的重要草種[1]。

60Co-γ輻照具有能夠提高突變率，后代遺傳穩(wěn)定，縮短育種周期等優(yōu)點(diǎn)，是獲得新種質(zhì)資源的有效途徑[2-3]。近年來(lái)輻射誘變技術(shù)主要集中在糧食和經(jīng)濟(jì)作物上，已成為當(dāng)代植物改良和作物育種的一種重要手段。目前，對(duì)無(wú)芒雀麥的研究方向在種間關(guān)系、產(chǎn)量、資源培育等方面[4]，迄今關(guān)于無(wú)芒雀麥種子耐旱方面的研究較少。聚乙二醇(PEG)可用于鑒定不同植物種子萌發(fā)期的耐旱性研究[5]。種子發(fā)育成苗是生活史上最為脆弱的發(fā)育時(shí)段，開(kāi)展種子萌發(fā)期抗旱性，對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)性及響應(yīng)機(jī)制研究尤為重要。本試驗(yàn)采用PEG-6000高滲溶液模擬干旱脅迫，初步確定無(wú)芒雀麥適宜的脅迫濃度，再通過(guò)不同劑量的60Co-γ射線輻射對(duì)無(wú)芒雀麥的多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合分析，為無(wú)芒雀麥種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的耐旱性研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試的無(wú)芒雀麥種子由黑龍江畜牧研究所提供，利用烘干機(jī)烘干后，室溫干燥器內(nèi)保存。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 輻照處理 以60Co-γ 射線作為輻射源，2016年5月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能研究所對(duì)無(wú)芒雀麥干種子進(jìn)行輻射處理，輻射劑量為 50、100、150、200、250 Gy和300 Gy，劑量15 Gy·min-1，每個(gè)處理100 g種子，以未經(jīng)過(guò)處理的種子作對(duì)照。

1.2.2 PEG脅迫濃度的設(shè)置 采用PEG-6000模擬不同濃度的PEG處理液，共設(shè)6個(gè)脅迫濃度，質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、5%、10%、15%、20%和25%，與之相對(duì)應(yīng)的溶液水勢(shì)分別為0、-0.05、-0.20、-0.40、-0.60 MPa和-0.86 MPa[6]。選取均勻、飽滿的種子30粒置于發(fā)芽盒內(nèi)浸透脅迫溶液的濾紙上進(jìn)行發(fā)芽，3次重復(fù)。待發(fā)芽結(jié)束，根據(jù)發(fā)芽率來(lái)推斷出種子最適宜的脅迫濃度。

1.2.3 種子萌發(fā)試驗(yàn) 選取各組的種子若干粒，用35℃蒸餾水浸泡2 h，用吸水紙吸干種子表面的水分，再將種子均勻排布于發(fā)芽盒內(nèi)浸透PEG脅迫濃度為10%的濾紙上，置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為：25℃恒溫，光照強(qiáng)度120 μmol·m-2·s-1，光照時(shí)間12 h·d-1，為了防止發(fā)芽盒中水勢(shì)的變動(dòng)，每3 d更換一次濾紙，并添加20 ml原液，培養(yǎng)幼苗。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

待發(fā)芽結(jié)束后(10 d)，用濾紙吸干10株幼苗上的水分稱其鮮質(zhì)量，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定根長(zhǎng)和苗高，采用烘干法測(cè)其干質(zhì)量，取平均值。

胚芽長(zhǎng)度(L芽)=(L1+L2+L3+……+L10)/10； 胚根長(zhǎng)度(L根)=(L1+L2+L3+……+L10)/10

稱取0.1 g鮮樣進(jìn)行抗旱相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，細(xì)胞膜透性采用相對(duì)電導(dǎo)率法，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法，可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸法，游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用淡藍(lán)四唑法，過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[7]，上述每項(xiàng)指標(biāo)均做3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理，SPSS17.0軟件進(jìn)行單因素方差(ANOVA)檢驗(yàn)分析，試驗(yàn)數(shù)據(jù)取3次數(shù)據(jù)的平均值，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析。

對(duì)其抗逆性的綜合評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)法[8]，由公式計(jì)算與抗逆性的關(guān)系的指標(biāo)的具體隸屬值。應(yīng)用隸屬法對(duì)不同處理的無(wú)芒雀麥幼苗的抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：R(Xi)=(Xi-Xmin) /(Xmax-Xmin)，反隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：R(Xi)=1-(Xi-Xmin) /(Xmax-Xmin)(式中，Xi為指標(biāo)測(cè)定值，Xmin、Xmax為所有實(shí)驗(yàn)材料某項(xiàng)指標(biāo)的最小值和最大值)。將抗性隸屬值進(jìn)行累加求出平均數(shù)，如公式：X=∑U(Xi)/n，X是所求平均抗性的隸屬值，其中隸屬值越大的其抗逆性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG模擬干旱脅迫適宜濃度的確定

在PEG脅迫環(huán)境下，適宜脅迫濃度的選擇是前提依據(jù)。實(shí)踐中多以LD50(發(fā)芽率降低50%的劑量)作為判斷作為種子脅迫適應(yīng)濃度的指標(biāo)[9]。利用回歸方程求得發(fā)芽率的半致死脅迫濃度見(jiàn)圖1，因此，綜合分析初步確定無(wú)芒雀麥種子的PEG脅迫濃度為10%。

圖1 種子發(fā)芽率與脅迫濃度的關(guān)系

圖2 PEG脅迫10 d后幼苗

Fig.2 Shoot after 10 days under PEG stress

2.2 60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥苗高和根長(zhǎng)的影響

種子萌發(fā)后，幼苗和胚根的延伸反映出植物成苗的特性, PEG脅迫濃度為10%時(shí)，不同輻射劑量下無(wú)芒雀麥幼苗生長(zhǎng)狀況見(jiàn)圖2。由表1可知，PEG脅迫下，種子的苗高、根長(zhǎng)與輻射劑量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。在脅迫處理結(jié)束(10 d)后，低劑量輻射(50～100 Gy)種子苗高高于對(duì)照，分別為對(duì)照的0.23和0.11倍，高劑量輻照(150～300 Gy)低于對(duì)照，分別為對(duì)照的0.14、0.33、0.57和0.77倍，與對(duì)照差異顯著(P≤0.05)，且輻射劑量在50 Gy和300 Gy時(shí)達(dá)到最大值和最小值。低劑量輻射種子根長(zhǎng)高于對(duì)照，為對(duì)照的0.21和0.12倍，高劑量輻照(150～300 Gy)低于對(duì)照，為對(duì)照的0.33、0.58和0.78倍，與對(duì)照差異顯著(P≤0.05)。

2.3 60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗生物量及含水量的影響

由表1可知，PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗，隨著輻射劑量的不斷增加，幼苗鮮重和干重均有一定程度增加。低劑量輻射(50 Gy和100 Gy)高于對(duì)照，與對(duì)照相比分別增加了34.18%和14.14%，與對(duì)照相比差異顯著(P≤0.05)，干重增加了4.90%和1.80%，且與對(duì)照相比無(wú)顯著差異(P≥0.05)。含水量直接影響植物的生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)狀況及產(chǎn)量，很容易受到外界因素的影響。低劑量60Co-γ輻照后，含水量有所增加，分別比對(duì)照增加了37.44%和15.5%，且與對(duì)照相比差異顯著(P≤0.05)。

2.4 60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗細(xì)胞膜透性的影響

細(xì)胞膜是一種選擇透過(guò)性膜，它能夠控制和調(diào)節(jié)植物內(nèi)外的交換和運(yùn)輸，其透性是評(píng)價(jià)植物對(duì)逆境反應(yīng)的指標(biāo)之一。細(xì)胞膜透性與輻射劑量呈正相關(guān)(見(jiàn)表1)，低劑量輻照(50～100 Gy)低于對(duì)照，而高劑量輻照(150～200 Gy)高于對(duì)照，分別增加了0.49%和1.47%，說(shuō)明高劑量輻射對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生了一定的損傷，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的外滲。

表1 60Co-γ輻照對(duì)干旱脅迫條件下無(wú)芒雀麥苗高、根長(zhǎng)、生物量和含水量及細(xì)胞膜透性的影響

注：表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值；同列不同字母表示處理間在P<0.05水平有顯著差異。

Note: The data are averages of three replicates; letters within the same column with different letter mean significant differences atP<0.05 below.

2.5 60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

圖3表明，60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化趨勢(shì)均呈現(xiàn)先升后降，劑量在100 Gy以下均可促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加。劑量在100 Gy以下時(shí)脯氨酸含量均高于對(duì)照，與對(duì)照相比上升了24.54%和23.03%，隨之下降，劑量在200 Gy時(shí)達(dá)到最小值，與對(duì)照相比下降了34.58%，且與對(duì)照差異顯著(P≤0.05)。劑量在100 Gy以下均可促進(jìn)可溶性糖的含量，與對(duì)照相比分別提高了7.4%和34.35%。劑量在150～200 Gy時(shí)，可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)且均小于對(duì)照，與對(duì)照相比下降了9.6%和50.34%。蛋白質(zhì)的代謝受多種因素的影響，包括PEG脅迫在內(nèi)的非正常環(huán)境條件都會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)。劑量在150 Gy以下，可溶性蛋白含量均高于對(duì)照，與對(duì)照相比上升了9.3%、21.67%和20.9%，劑量在200 Gy時(shí)降到最小，與對(duì)照相比降低了19.64%，且與對(duì)照無(wú)顯著性差異(P≥0.05)。說(shuō)明高劑量輻射對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量具有明顯的抑制作用。

注：不同處理不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。
Note：Different treatments with the different letters mean s significant different by Duncan’s testP<0.05. The same below.

圖360Co-γ輻射對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

Fig.3 The proline、soluble sugar and soluble protein of brome seedling under PEG stress by60Co-γ-rays

2.6 60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗保護(hù)酶系活性的影響

由圖4可以看出，無(wú)芒雀麥幼苗CAT活性隨著輻射劑量的增加呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，劑量在100 Gy時(shí)，CAT活性達(dá)到最大值，與對(duì)照相比提高了11.82%。劑量為200 Gy時(shí)顯著降低了萌發(fā)期的CAT活性，較對(duì)照下降了38.83%，與對(duì)照間差異顯著(P≤0.05)。POD的變化同CAT變化趨勢(shì)相似，隨著輻射劑量的增加，POD活性呈先升后降趨勢(shì)，劑量在50～100 Gy范圍內(nèi)，POD活性均高于對(duì)照，較對(duì)照分別提高了9.70%和19.72%，且與對(duì)照無(wú)顯著性差異(P≥0.05)。輻射劑量為200 Gy時(shí)，POD活性達(dá)到最低，較對(duì)照下降了35.45%，且與對(duì)照差異顯著(P≤0.05)。各輻射劑量的SOD活性的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)先升后降，劑量在50～150 Gy范圍內(nèi)，SOD活性均高于對(duì)照，較對(duì)照分別提高了44.49%、25.16%和12.63%，與對(duì)照差異顯著(P≤0.05)，且劑量在50 Gy時(shí)SOD活性升到最大。輻射劑量為200 Gy時(shí)，SOD活性降低到最小，較對(duì)照下降了17.83%，且與對(duì)照無(wú)顯著性差異(P≥0.05)。由此可見(jiàn)，PEG模擬水分脅迫下，60Co-γ射線輻射的無(wú)芒雀麥種子可以通過(guò)增加體內(nèi)保護(hù)酶活性來(lái)提高抵抗干旱環(huán)境的能力。

圖460Co-γ輻射對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗CAT、 POD和SOD活性的影響

Fig.4 The CAT、POD and SOD of brome seedling under PEG stress by60Co-γ radiation

2.7 60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗抗旱性綜合分析

60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗抗旱性的影響反映在幼苗的生長(zhǎng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂氧化和抗氧化酶的變化。各指標(biāo)中存在著一定的相關(guān)性和差異性，在具體進(jìn)行植物耐旱性評(píng)價(jià)時(shí)需要綜合考慮。輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗在苗高、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、含水量、細(xì)胞膜透性、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和 超氧化物歧化酶的變化不同。因此應(yīng)用單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確反映不同60Co-γ輻照劑量對(duì)無(wú)芒雀麥幼苗抗旱能力的影響，需要用多種指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將12項(xiàng)指標(biāo)的數(shù)據(jù)代入隸屬函數(shù)公式中計(jì)算出隸屬函數(shù)值，其隸屬函數(shù)值見(jiàn)表2，隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)值越大說(shuō)明其抗旱能力越強(qiáng)。4種輻射劑量下抗旱的強(qiáng)弱順序?yàn)椋?0 Gy>10 Gy>150 Gy>200 Gy，50～100 Gy輻射劑量能有效提高無(wú)芒雀麥的抗旱能力。

表2 60Co-γ輻照對(duì)干旱脅迫條件下無(wú)芒雀麥幼苗12項(xiàng)指標(biāo)的隸屬值

注：1，2，3，4，5，6，7，8，9，10，11，12為各指標(biāo)隸屬值，包括有苗高，根長(zhǎng)，鮮質(zhì)量，干質(zhì)量，含水量，細(xì)胞膜透性，可溶性糖，可溶性蛋白，脯氨酸，過(guò)氧化物酶，過(guò)氧化氫酶，超氧化物歧化酶的隸屬值。

Note: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 is the subordinate value of each index，including shoot length, root length, fresh weight, dry weight, water content, cell membrane, soluble sugar, soluble protein, proline, POD, CAT and SOD.

3 討 論

種子萌發(fā)是旱生植物生活史中對(duì)土壤干旱十分敏感而關(guān)鍵的階段。在PEG環(huán)境中，種子能夠萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的前提。一般而言，隨著輻射劑量的增加，突變頻率也會(huì)隨之提高，但過(guò)高的輻射劑量會(huì)干擾生物體正常生長(zhǎng)代謝能力，從而增加畸變率。輻射誘變首先要確定適宜的輻射劑量[10]。對(duì)于不同植物來(lái)講，在PEG脅迫下60Co-γ輻照的反應(yīng)機(jī)理不同，從而出現(xiàn)不同的作用機(jī)制。PEG為10%脅迫下，無(wú)芒雀麥在不同劑量的抗旱性不同，綜合分析最適宜的輻射劑量為50～100 Gy。

根系是水分脅迫下最敏感的部位，根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響著其生長(zhǎng)與產(chǎn)量的形成。PEG脅迫下，低劑量輻射促進(jìn)種子的根系、幼苗生長(zhǎng)，從而更好的維持植物中的水分，可能適宜的輻射劑量迫使同化物更多的配合根系的分配，促進(jìn)了根系的分枝和下扎，這與李文鶴[11]對(duì)野菊的研究結(jié)果相似。而高劑量輻射嚴(yán)重抑制植物的生根及生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物幼苗幾乎不生長(zhǎng)。

60Co-γ輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗的生物量和含水量產(chǎn)生不同影響。低劑量輻射提高了植物體內(nèi)的水分，減緩脅迫對(duì)植物造成的負(fù)面影響，促進(jìn)了植物對(duì)水分和無(wú)機(jī)養(yǎng)料的吸收，使其鮮重和干重增加。隨著輻射劑量的逐漸增加，無(wú)芒雀麥幼苗的鮮重、干重及含水量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明高輻射抑制植物對(duì)水分和無(wú)機(jī)養(yǎng)料的吸收，導(dǎo)致鮮重和干重均下降。一般認(rèn)為在干旱環(huán)境下能維持較高含水量的品種具有較強(qiáng)的抗旱性[12]，Kaya[13]等也有類似結(jié)果，即能增加玉米葉片的含水量。

當(dāng)植物受到輻照和脅迫時(shí)細(xì)胞內(nèi)活性氧量增加，導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變，膜系統(tǒng)紊亂，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。滲透調(diào)節(jié)在植物抗旱中起著至關(guān)重要的作用，可通過(guò)提高細(xì)胞液濃度、降低植物體的滲透勢(shì)等方法來(lái)維持植物正常的生理代謝[14-15]?？扇苄缘鞍啄軌蚓S持細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)、脯氨酸、可溶性糖含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，抗性強(qiáng)的品種往往積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。研究結(jié)果表明，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化趨勢(shì)與輻射劑量呈負(fù)相關(guān)，與張玉[16]、滕娟[17]等人研究結(jié)果相似。在逆境條件下，積累這些物質(zhì)以適應(yīng)外界環(huán)境的變化，對(duì)植物具有保護(hù)作用，從而提高植物的抗逆適應(yīng)性。高劑量60Co-γ射線輻照對(duì)PEG脅迫下無(wú)芒雀麥幼苗細(xì)胞膜透性有一定的破環(huán)作用，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加。由此可見(jiàn)，輻射劑量在100 Gy以下時(shí)無(wú)芒雀麥能夠積累較多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，且膜未受到損傷，可抵御干旱環(huán)境維持正常的生理代謝，而高劑量輻射不能維持正常的代謝，甚至破壞了膜結(jié)構(gòu)的完整性。

植物在輻射條件下，活性氧自由基的產(chǎn)生能力增強(qiáng)，酶促活性氧自由基清除系統(tǒng)開(kāi)啟[18]。本研究中，無(wú)芒雀麥種子3種保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性在干旱環(huán)境下輻射響應(yīng)不同，隨輻射劑量的增加整體變化趨勢(shì)呈先升后降。這與鄭賓國(guó)[19]的研究結(jié)果一致，輻射劑量在100 Gy時(shí)，SOD、POD達(dá)到最大值，隨之下降，說(shuō)明低劑量輻射未使得SOD、POD酶活性系統(tǒng)受到損壞，可以清除體內(nèi)過(guò)多的氧化性物質(zhì)，因此酶活性上升。但輻射劑量過(guò)大時(shí)，SOD、POD酶活性系統(tǒng)受到損害，逐漸失去抵御氧化性物質(zhì)的能力。這與何瑋對(duì)甜高粱的研究結(jié)果相符。CAT活性可作為植物在其的指示性指標(biāo)，其變化較為敏感。結(jié)果顯示，低劑量輻射條件下，其幼苗主要靠3種保護(hù)酶協(xié)同作用下，共同消除自由基。但隨著劑量的增加，活性氧積累量的增加致使部分酶失活，導(dǎo)致三種酶活性同時(shí)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

本研究從多項(xiàng)指標(biāo)綜合分析無(wú)芒雀麥種子萌發(fā)期抗旱性，但由于植物在不同生長(zhǎng)階段抗旱性不盡相同，干旱對(duì)60Co-γ輻射無(wú)芒雀麥萌發(fā)期研究，不能完全代表田間育苗實(shí)際情況，還要進(jìn)一步進(jìn)行田間苗期耐旱實(shí)驗(yàn)。本試驗(yàn)為利用60Co-γ射線輻射來(lái)提高無(wú)芒雀麥的耐旱性提供了理論依據(jù)。

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