張國珍 鐘珊

摘要 草莓灰霉病是草莓上最重要的病害之一，在溫室和露地栽培中均普遍發(fā)生，草莓生長期和采后果實均可被侵染，造成嚴重的經(jīng)濟損失。本文結(jié)合作者近年來對草莓灰霉病的有關(guān)研究，就草莓灰霉病的癥狀和危害，病原菌的種類，分生孢子萌發(fā)的最適溫濕度，病原菌的抗藥性，影響草莓灰霉病發(fā)生的因素包括品種抗感性、不同器官的帶菌量和空氣中的孢子量及環(huán)境條件，草莓灰霉病綜合防治等方面的國內(nèi)外研究進展進行綜述，以期為從事相關(guān)研究的科研人員和生產(chǎn)技術(shù)人員提供參考與幫助。

關(guān)鍵詞 草莓； 灰霉?。?病原菌； 生物學特性； 發(fā)病因素； 綜合防治

中圖分類號： S 436.639

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018065

Abstract Gray mold caused by Botrytis cinerea is one of the most important diseases of strawberry and can cause preand postharvest fruit rot of strawberry grown in the open and under protection， resulting in substantial economic losses in strawberry production all over the world. This paper reviewed the symptoms and damage，pathogens，the optimum temperature and relative humidity， factors affecting gray mold such as resistance and susceptibility of strawberry cultivars， disease incidence on flower and leaf，airborne conidial concentration and environmental conditions， integrated management of the gray mold on strawberry， as well as the investigations on the disease by the authors in recent years. It would be helpful to related researchers of the disease and strawberry growers.

Key words strawberry； gray mold； pathogen； biological characteristics； factors affecting occurrence of disease； integrated management

草莓Fragaria×ananassa Duch.屬于薔薇科多年生草本植物，其果實色澤艷麗，風味濃厚，營養(yǎng)豐富，富含維生素C，被公認為“果中皇后”，深受消費者的青睞。2013年全世界草莓產(chǎn)量達739.6萬 t[1]。我國自20世紀80年代以來草莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，種植面積不斷擴大，草莓的栽培方式也從單一的露地栽培轉(zhuǎn)變?yōu)槁兜卦耘嗯c設(shè)施栽培并重。近年來，草莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展成為我國許多地區(qū)的支柱產(chǎn)業(yè)，草莓觀光采摘成為市民的一種時尚和文化。2015年我國草莓種植面積已達12.93萬hm2，總產(chǎn)量為347.9萬t，穩(wěn)居世界草莓生產(chǎn)第一大國。其中山東、遼寧、河北、江蘇和安徽5省的產(chǎn)量位于國內(nèi)前5名，總產(chǎn)量在41.9萬～67.9萬t之間[2]。

在草莓栽培過程中，有多種真菌病害發(fā)生，如灰霉病、白粉病、炭疽病、根腐病等，其中，灰霉病是世界范圍內(nèi)最具毀滅性的病害之一[3]，在溫室和露地栽培中均普遍發(fā)生，一般造成減產(chǎn)20%～30%，嚴重達50%以上[45]?；颐共∵€引起采后草莓果實腐爛，造成很大經(jīng)濟損失。

1 草莓灰霉病的癥狀

草莓灰霉病幾乎可以危害草莓地上部的所有器官，包括果實、花器（包括花瓣、雄蕊、花萼）、果柄、葉片、葉柄等，其中以果實受害最重。灰霉病危害草莓不同部位的癥狀不盡相同，但在高濕條件下病部產(chǎn)生灰色至灰褐色霉層，是灰霉病最典型的識別和診斷特征。

1.1 果實癥狀

成熟或近成熟的果實容易感染灰霉病。最初果面上出現(xiàn)淺褐色水漬狀斑點，進而形成褐色病斑，近圓形或不規(guī)則形，腐爛部分與健康部分界限不明顯。高濕條件下腐爛迅速擴大并向果實內(nèi)部擴展，整個果實變軟，全部爛掉，出現(xiàn)明顯的灰褐色霉層。天氣干燥時，病果呈干腐狀，變?yōu)榻┕?。幼果及未成熟果實也可染病。青果和白果染病后變硬變褐，病斑擴展較慢，但隨著果實成熟變得比較感病?？諝鉂穸却髸r，病部表面也會密生灰褐色霉層。

1.2 花器癥狀

花瓣易染灰霉病。花瓣和萼片染病后變褐，先是形成水漬狀小斑點，后擴展為不規(guī)則病斑。嚴重時整朵花和花序枯死。染病花瓣和萼片可直接引起果實發(fā)病。花柄染病后縱向擴展，褐色腐爛。病原菌易于在草莓花藥和花瓣組織內(nèi)定殖[6]。近年來發(fā)現(xiàn)溫室草莓灰霉病在花器上的新癥狀，染病萼片變成紅褐色，花瓣變?yōu)榉奂t色，并逐漸由萼片和花瓣感染果實，濕度低時不產(chǎn)生霉層，一旦濕度合適，便迅速在果實上表現(xiàn)癥狀[7]。這種新癥狀可導致果實停止發(fā)育，形成僵果，往往危害整個花序，果枝變紅[5]。

1.3 葉部癥狀

葉部發(fā)病多從葉緣開始，初期在葉片上形成水漬狀斑點，隨后由葉緣向內(nèi)呈“V”字形擴展，繼而形成灰褐色的水漬狀大斑，有時病斑具有輪紋。嚴重時病斑擴展至整個葉片，導致葉片腐爛?？諝獬睗駮r病部形成灰褐色霉層。葉柄也可被侵染，初期顏色淺，后呈褐色至暗褐色，并擴展為長橢圓形病斑。在濕度大的情況下，葉片和葉柄病部表面著生灰褐色霉層。

2 草莓灰霉病的病原菌

長期以來，人們都認為引起草莓灰霉病的病原菌只有一個種，即灰葡萄孢Botrytis cinerea。但近年來，隨著對草莓灰霉病和病原菌分子鑒定方法的研究，發(fā)現(xiàn)除了灰葡萄孢以外，葡萄孢屬的其他4個種也引起草莓的灰霉病。其中1個為新種，3個為草莓上的新記錄種。

2.1 灰葡萄孢B.cinerea

灰葡萄孢是草莓灰霉病病原菌中最常見的種，有性型為富克葡萄孢盤菌Botryotinia fuckeliana[8]。至今還未見報道草莓植株或者草莓田中發(fā)現(xiàn)有性型的子囊盤，但從草莓上分離的灰葡萄孢的菌核上能夠產(chǎn)生[3]?；移咸焰呒闹鞣浅V泛，可以侵染包括586個屬在內(nèi)的1 400多種植物[9]。根據(jù)國際上最新的真菌分類命名規(guī)則即“一菌一名”，2013年在意大利巴里召開的葡萄孢研討會上一致同意將葡萄孢屬Botrytis作為Botrytis cinerea的屬名[9]。

灰葡萄孢的分生孢子梗直接產(chǎn)生在菌絲上，通常有一個膨大的基細胞。分生孢子梗粗壯，直徑16～30 μm，較長，通常2～5 mm，深褐色，在近頂端不規(guī)則分支。分支的頂端細胞膨大形成棍棒狀的小梗。每個小梗上有突出的小齒，分生孢子在小齒上同時形成，呈葡萄穗狀。分生孢子單細胞，大小為（8～14）μm×（6～9）μm，多核，橢圓形至倒卵圓形，表面光滑。分生孢子聚在一起呈灰色或灰褐色，但是單個孢子為無色或淺褐色[3]。

灰葡萄孢可以產(chǎn)生菌核，是病原菌長期存活的一種結(jié)構(gòu)，也是分生孢子產(chǎn)生的潛在來源。正常情況下菌核呈黑色，橢圓形或者不規(guī)則形。從草莓上分離的灰葡萄孢不同菌株的菌落形態(tài)表現(xiàn)多樣，其菌核大小和排列方式也有較大差異[10]。

2.2 草莓葡萄孢B.fragariae

該種從越冬草莓組織中分離到，廣泛分布于德國和美國東海岸的草莓種植區(qū)，北美也有發(fā)現(xiàn)。在新發(fā)病的草莓灰霉病病果上未分離到?；趆sp60、g3pdh、rpb2、nep1和nep2基因系統(tǒng)發(fā)育分析、形態(tài)學特征和寄主轉(zhuǎn)化性，將其鑒定為葡萄孢屬的一個新種[11]。B.fragariae與灰葡萄孢菌株的培養(yǎng)性狀不同，表現(xiàn)為菌絲生長明顯緩慢，氣生菌絲比較緊實，產(chǎn)孢少，分生孢子小，對草莓組織的侵染能力與灰葡萄孢相似或略低，而對接種的非寄主植物的定殖能力很差。所有菌株能夠在含0.2 mg/L咯菌腈的培養(yǎng)基上生長可以初步作為該種的一個鑒別標記。B.fragariae的很多菌株對一種或幾種類型的殺菌劑產(chǎn)生了抗性，屬于灰葡萄孢中的effluxbased multidrug resistance （MDR1）型[11]。

2.3 卡羅萊納葡萄孢B.caroliniana

該種最初是2012年從美國南卡羅萊納州的黑莓上分離到的，基于形態(tài)學特征和Nep1基因的序列分析將其鑒定為葡萄孢屬的一個新種[1213]。同年，在美國北卡羅來納州感染灰霉病的草莓果實上首次發(fā)現(xiàn)[14]。B.caroliniana與灰葡萄孢同時存在于美國北卡羅來納州的草莓上，但數(shù)量極少，所檢測的來自草莓的198個菌株中，只有1個菌株屬于B.caroliniana，在PDA和Kings medium B培養(yǎng)基上不產(chǎn)生分生孢子。

2.4 中華葡萄生葡萄孢B.sinoviticola

該種最初是2014年從我國新疆石河子和湖北省武漢的葡萄上分離的，基于形態(tài)學特征和3個基因G3PDH、HSP60和RPB2的序列分析，將其鑒定為葡萄孢屬的一個新種[15]。2014年，在我國新疆感染灰霉病的草莓病果上首次發(fā)現(xiàn)。與灰葡萄孢的菌株相比，B.sinoviticola菌株的菌核小，分布密集，分生孢子長，對草莓葉片的致病力弱，在菌絲生長速率和產(chǎn)孢量方面差異不顯著，對環(huán)酰菌胺均表現(xiàn)敏感[10]。B.sinoviticola菌株在新疆草莓灰霉病菌分離菌株中所占比率非常低，在國內(nèi)其他草莓產(chǎn)區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)。

2.5 蘋果葡萄孢B.mali

該種可以侵染蘋果等多種植物。2017年首次在受霜凍的草莓花和葉片中分離到，分布于美國東北部和東南部。草莓上分離到的蘋果葡萄孢對殺菌劑的敏感譜與灰葡萄孢不同，對多抗霉素D的敏感性下降[16]。

3 草莓灰霉病菌分生孢子萌發(fā)的最適溫濕度

分生孢子是病原菌侵入寄主的重要接種體來源。病原菌的侵入先從孢子萌發(fā)開始，而溫度和濕度是影響孢子萌發(fā)的關(guān)鍵因素，掌握這些特性有助于灰霉病的防控。由于研究者選取的菌株來源不同，有時得出的草莓灰霉菌的主要生物學特性存在一定差異，但總體來講，灰霉病菌生長發(fā)育的最適溫度在20～25℃，是一種適應偏低溫度的病原菌。

3.1 分生孢子萌發(fā)的最適溫度

根據(jù)不同研究者測定的草莓灰霉病菌分生孢子萌發(fā)的最適溫度，分別有19℃[17]、20℃[1819]、22℃[20]、24～25℃溫度[2122]。分生孢子的致死溫度為54℃下10 min[18]。盡管在PDA培養(yǎng)基上0℃以下時灰葡萄孢的孢子萌發(fā)時間延遲，但-4℃，14 d后仍能達到100%的萌發(fā)率[23]。

3.2 分生孢子萌發(fā)的最適相對濕度

當相對濕度低于81%時分生孢子不能萌發(fā)，相對濕度90%～98%開始大量萌發(fā)，在相對濕度為100%的水滴中培養(yǎng)24 h，草莓灰霉病菌孢子萌發(fā)率為78.5%[18]。在相對濕度分別為33%、60%和100%的條件下，隨著相對濕度的增加，孢子萌發(fā)率提高，相對濕度100%下7.5 h，孢子萌發(fā)率達96.9%[20]。

4 草莓灰霉病菌對殺菌劑的抗性

國內(nèi)外用于防治灰霉病的殺菌劑可以分為八大類，即苯并咪唑類、二甲基酰亞胺類、苯胺基嘧啶類、N苯基氨基甲酸酯類、酰胺類、吡咯類、甲氧基丙烯酸酯類和吡啶胺類。

4.1 草莓灰霉病菌對不同種類殺菌劑的抗性情況

苯并咪唑類殺菌劑是最早用于防治灰霉病的內(nèi)吸性殺菌劑，如多菌靈和苯菌靈等。由于該類殺菌劑的大量使用，灰霉病菌早已產(chǎn)生了廣泛的抗藥性。1986年，在新西蘭草莓園中發(fā)現(xiàn)了抗多菌靈的灰霉病菌菌株[24]。1987年，在我國江蘇省和上海市郊的草莓種植地也檢測到了抗多菌靈的灰霉病菌的菌株[25]。2012-2013年，湖北省草莓灰霉病菌對多菌靈的抗性頻率為63.6%[26]。2012-2014年，浙江省草莓上也檢測到抗多菌靈的菌株，并且檢出頻率呈上升趨勢[27]。遼寧、河北、北京、安徽和四川5個省市的草莓灰霉病菌對多菌靈的抗性頻率在53.6%～99.0%，新疆的菌株抗性頻率較低，為24.1%[10]。

以異菌脲、腐霉利等為代表的二甲酰亞胺類殺菌劑曾是防治灰霉病的特效藥，目前仍是生產(chǎn)上防治灰霉病的常用殺菌劑。但隨著該類殺菌劑的長時間并大量使用，田間灰霉病菌出現(xiàn)了抗藥性。2008-2011年，德國北部、中部和南部草莓園中分別有40.0%、76.3%和45.3%的灰葡萄孢菌株對異菌脲產(chǎn)生了抗性[28]。2012年，巴西的草莓種植區(qū)也檢測到了抗異菌脲和腐霉利的菌株，抗性頻率分別為25.7%和53.0%[29]。我國部分省區(qū)的草莓灰霉病菌對該殺菌劑也已經(jīng)產(chǎn)生了抗性。2005-2006年浙江省2個草莓主產(chǎn)區(qū)的灰霉病菌對異菌脲的抗性頻率為17.5%[30]。2010年，浙江省杭州草莓園中灰霉病菌對異菌脲的抗性頻率為18.1%[31]。2013-2014年，北京地區(qū)15個草莓園的灰霉病菌對異菌脲的抗性由40.4%上升為45.3%[32]。

N苯基氨基甲酸酯類殺菌劑的代表藥劑是乙霉威，兼具保護和治療作用。該類殺菌劑與苯并咪唑類殺菌劑呈負交互抗性，曾作為替代苯并咪唑類殺菌劑的新殺菌劑來防治灰霉病，使用多年后灰霉病菌也對其產(chǎn)生了抗性。1999年，西班牙的草莓園中發(fā)現(xiàn)了對乙霉威產(chǎn)生抗性的菌株[33]。2012-2013年，湖北省9個草莓種植區(qū)的灰霉病菌對乙霉威的抗性分布廣泛，抗性頻率為0～100%[26]。國內(nèi)遼寧、河北、北京、安徽、新疆和四川6省市區(qū)的菌株對乙霉威的抗性頻率為50.0%～75.9%，以新疆的菌株抗性頻率最高[10]。

苯胺基嘧啶類殺菌劑的代表藥劑主要有嘧霉胺和嘧菌環(huán)胺。美國佛羅里達州的草莓園中灰霉病菌菌株抗嘧霉胺和嘧菌環(huán)胺的頻率分別為59.5%和52.7%[34]。2012-2013年，湖北省的草莓灰霉病菌對嘧菌環(huán)胺的抗性頻率為42.4%[26]。2012-2014年浙江省7個地區(qū)（臨安、溝莊、建德、南潯、紹興、寧波和臺州）的654株草莓灰霉病菌對嘧霉胺的抗性菌株頻率高達93.7%[27]。我國西南地區(qū)的草莓灰霉病菌對嘧霉胺的高抗菌株、中抗菌株分別占43.9%和31.7%[35]。表明草莓灰霉病菌菌株已經(jīng)對嘧霉胺等苯胺基嘧啶類殺菌劑產(chǎn)生了較高頻率的抗性。

甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑包括嘧菌酯和醚菌酯等，具有廣譜高效的抗菌活性。但國內(nèi)外均檢測到灰霉病菌對該類殺菌劑產(chǎn)生了抗性。2006年，日本檢測到了對嘧菌酯產(chǎn)生抗性的草莓灰霉病菌，其中佐賀市菌株的抗性頻率為78.0%，茨城菌株的抗性頻率為90.5%，2008年千葉市菌株抗性頻率為100.0%[36]。2011年，美國卡羅萊納州和德國北部都發(fā)現(xiàn)了抗該類殺菌劑的草莓灰霉病菌菌株[3738]。2009年，我國臺灣草莓灰霉病菌對嘧菌酯的抗性頻率高達87.5%，對某些菌株的EC50值超過500 μg/mL[39]。對北京地區(qū)為主的國內(nèi)10個省區(qū)的草莓灰霉病菌抗嘧菌酯的檢測發(fā)現(xiàn)，草莓灰霉病菌菌株在國內(nèi)多個省區(qū)有不同程度的出現(xiàn)，總體抗性頻率為 40.3%，其中北京地區(qū)菌株的抗性頻率達54.7%，均為中等抗性水平，表明國內(nèi)草莓灰霉病菌對嘧菌酯的抗性情況較普遍[40]。

酰胺類殺菌劑主要包括環(huán)酰菌胺和啶酰菌胺。在美國佛羅里達州，田間的草莓灰霉病菌菌株對啶酰菌胺的抗性頻率高達85.4%，對環(huán)酰菌胺的抗性頻率為44.0%[34]。美國東部的草莓灰霉病菌對啶酰菌胺的抗性頻率為30.0%[41]。浙江省9個采集地的草莓灰霉病菌對環(huán)酰菌胺的抗性頻率為0～37.5%，大部分表現(xiàn)中等抗性，并且這些中抗菌株對其他作用機制不同的殺菌劑如多菌靈、異菌脲、嘧霉胺、嘧菌酯、咯菌腈等無交互抗性[42]。2012-2013年，我國湖北省武漢和隨州首次檢測到了抗啶酰菌胺的菌株，抗性頻率分別為3.01%和4.76%[26]。

咯菌腈是吡咯類殺菌劑的代表，可用于防治大部分種子帶菌及土傳真菌病害。在德國和法國的草莓園和葡萄園中，均發(fā)現(xiàn)了對咯菌腈有抗性的灰霉病菌[28]。2010-2012年，美國佛羅里達州檢測到17.8%的田間草莓灰霉病菌菌株對咯菌腈的敏感性降低[34]。在江蘇省南京地區(qū)2013年檢測到了對咯菌腈產(chǎn)生抗性的菌株[43]。

氟啶胺是吡啶胺類殺菌劑的代表，屬于保護性殺菌劑，殺菌譜廣，耐雨水沖刷，持效期長[44]。在國外，氟啶胺被廣泛地用于防治灰霉病，但目前在國內(nèi)僅登記用于防治馬鈴薯晚疫病、十字花科蔬菜根腫病，在防治草莓灰霉病方面作為推廣藥劑。目前，國內(nèi)外未見關(guān)于灰霉病菌對氟啶胺產(chǎn)生抗性的報道。

4.2 草莓灰霉病菌的多藥抗性

灰霉病菌對殺菌劑的抗性還表現(xiàn)在同時對幾種殺菌劑產(chǎn)生抗性，即多重抗藥性。在灰霉病的防治中多類殺菌劑交替頻繁使用，灰霉病菌對不同類型殺菌劑出現(xiàn)了雙抗和多抗現(xiàn)象。Myresiotis等[45]對353株來自草莓和葡萄上的灰葡萄孢進行抗藥性檢測，其中63株對長期使用的環(huán)酰菌胺、唑菌胺酯、啶酰菌胺、嘧菌環(huán)胺和咯菌腈5種殺菌劑具有抗性。江蘇省南京、鎮(zhèn)江地區(qū)290株草莓灰霉病菌對多菌靈、腐霉利、乙霉威、嘧霉胺、醚菌酯5種殺菌劑的多重抗藥性頻率為97.24%，多重抗藥性表型共有54 種，表型為CarHRPrcHRDieLRPyrHRKreHR的菌株成為田間灰霉病菌的優(yōu)勢亞群體，占40.69%[43]。

5 草莓灰霉病的病害循環(huán)和流行學

前期對草莓灰霉病發(fā)生和流行學的研究主要針對露地草莓灰霉病[4647]。近年來，由于設(shè)施栽培草莓的發(fā)展，草莓的栽培和灰霉病的狀況也隨之變化，相繼開展了設(shè)施條件下草莓灰霉病的發(fā)生和流行學研究。

5.1 病害循環(huán)

草莓灰霉病菌以菌絲、菌核或分生孢子在病殘體或土壤中越冬。分生孢子是主要的初侵染源，病殘體中的菌絲體或土壤中的菌核是分生孢子產(chǎn)生的主要來源，但是田間草莓植株上很少產(chǎn)生菌核，偶爾會在死亡的葉柄部見到。分生孢子主要在白天借風、飛濺的雨水或者灌溉水在植株上進行傳播，花是灰葡萄孢侵染果實的主要途徑[3]。設(shè)施條件下草莓灰霉病的風險大大降低，草莓花的侵染水平下降[47]。

5.2 草莓品種對灰霉病的抗感性

目前市場上尚沒有可利用的完全抗灰霉病的草莓品種，但草莓品種間對灰霉病的感病性存在差異[4849]。一般認為軟果型的日系品種比較容易感染灰霉病，而硬果型的歐系品種相對比較抗病[5051]。以往發(fā)表的對草莓品種抗感病的多數(shù)評價結(jié)果是在不同環(huán)境條件下測試的，多數(shù)結(jié)果和品種描述無法比較，甚至是相反的[52]。如有的將‘甜查理作為高抗親本用于草莓抗灰霉病的遺傳分析[53]，而另一些調(diào)查中‘甜查理是比較感病的[48，5455]。有的以果實感病率為標準，將抗性等級劃分為0～5級，分析比較160個草莓品種在田間對灰霉病的抗感反應，未發(fā)現(xiàn)免疫品種，但高抗品種有4.38%，高抗品種以生長勢中偏強者、株態(tài)半直立至半開張者較多[56]。Bestfleisch等[52]建立了實驗室條件下用灰葡萄孢孢子懸浮液接種成熟草莓果實評價草莓品種對灰霉病的抗性方法，此方法快速、簡便、具有可重復性，與田間觀察結(jié)果相一致，并用這種方法對德國國家果樹基因庫中的107份草莓基因型進行了評價。

草莓果實的成熟度對灰霉病的發(fā)生也有影響。隨著果實的成熟，灰霉病的感病性逐漸增強[57]。草莓果實能夠產(chǎn)生許多揮發(fā)性有機物，如丁酸乙酯和呋喃酮等能夠促進灰葡萄孢的孢子萌發(fā)，釋放丁酸乙酯多的草莓品種對灰葡萄孢更敏感[58]。草莓果實受傷時還會產(chǎn)生一些其他的揮發(fā)性有機物，可能作為灰葡萄孢識別寄主受傷組織并侵入的信號物質(zhì)，促進孢子萌發(fā)和菌絲生長，說明果實成熟期間揮發(fā)性有機物含量的變化可促進灰葡萄孢在果實中的快速生長和擴展，最終引起果實發(fā)病[58]。

有研究者嘗試通過轉(zhuǎn)基因的方法提高草莓對灰霉病的抗性。將菜豆中編碼幾丁質(zhì)酶的基因ch5B轉(zhuǎn)入草莓植株后誘導了對灰葡萄孢的抗性，其抗性與葉片中外源蛋白CH5B的存在和幾丁質(zhì)酶的活性有關(guān)[59]。

花瓣脫落的遲早是草莓品種的特性之一，草莓不同品種花瓣脫落的遲早存在著差異。花瓣的存在是灰葡萄孢侵染果實的有效而穩(wěn)定的來源，在果實膨大期至成熟期，花瓣的存在增加了果實被侵染的幾率，因此，清除花瓣對于減少侵染源是有作用的[60]?；ò昝撀溥t的草莓品種灰霉病發(fā)生嚴重，現(xiàn)蕾后第7天的花瓣脫落率與果實灰霉病的發(fā)生呈顯著負相關(guān)性[61]。

5.3 草莓栽培及管理措施對灰霉病發(fā)生的影響

通過對大棚草莓灰霉病的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種植密度大，通風透光條件差的發(fā)病重[18，62]。種植密度大，植株間隙太小會增加植株間的濕度從而加重果實灰霉病的發(fā)生[49]；氮肥用量大發(fā)病重，連作地塊發(fā)病重[54，62]，連作大棚初現(xiàn)灰霉病的時間比新建大棚提前30 d左右[63]。

5.4 草莓不同器官帶菌量、空氣中孢子量與灰霉病的發(fā)生

草莓器官帶菌與灰霉病的發(fā)生有直接關(guān)系。采后草莓灰霉病的發(fā)病率一般為2.1%～32.6%，與花瓣帶菌率有關(guān)[64]。對草莓不顯癥的葉片、花和果實的真菌宏基因組分析表明，葡萄孢屬真菌最豐富，相對豐度最高（RA），為53.8%，這可以部分解釋為什么取樣期間田間有較高的灰霉病發(fā)病率，而且用殺菌劑處理后葉片上的灰葡萄孢豐度不受影響，大量的作為潛在接種體來源的分生孢子在任何時間點都可能作為侵染果實的來源[65]。Boff等對荷蘭草莓灰霉病流行學的研究發(fā)現(xiàn)，草莓花瓣的帶菌率為5%～96%，采摘時的病果率（1.4%～11.3%）與采摘期的日平均降水量具有相關(guān)性，與花的帶菌率沒有相關(guān)性；采后草莓的病果率（2.1%～32.6%）與灰葡萄孢在花瓣上的產(chǎn)孢面積顯著正相關(guān)[64]。在北京地區(qū)對溫室草莓連續(xù)兩個生長季監(jiān)測草莓花瓣帶菌率的動態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，脫落花瓣的帶菌率明顯高于新鮮花瓣，草莓新增病果數(shù)與7 d前新鮮花瓣帶菌率之間呈極顯著正相關(guān)（P≤0.01）[66]。

有關(guān)空氣中的孢子量與灰霉病發(fā)生的關(guān)系方面，Xu等[46]根據(jù)氣象因子和利用Burkard孢子捕捉器所捕獲的空氣中灰葡萄孢分生孢子數(shù)量，分別建立了露地草莓灰霉病花器帶菌率與氣象因子、花器帶菌率與空氣中分生孢子數(shù)量、花器帶菌率與氣象因子和空氣中分生孢子數(shù)量之間的關(guān)系模型，所建3個模型均達到顯著性水平，其中基于氣象因子和空氣中分生孢子數(shù)量所建模型的預測效果最好，并且基于氣象因子所建模型的預測效果優(yōu)于基于空氣中分生孢子數(shù)量所建模型。Blanco等[67]研究了西班牙露地草莓空氣中分生孢子濃度、環(huán)境條件以及花器帶菌率和病果率之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)空氣中的孢子濃度與平均太陽輻射和平均溫度均呈顯著正相關(guān)，與降雨和相對濕度均呈負相關(guān)；7 d累計分生孢子數(shù)量與灰霉病病果率之間呈顯著正相關(guān)。徐佳美等[66]對北京地區(qū)草莓日光溫室中灰葡萄孢的分生孢子數(shù)量在一天24 h內(nèi)以及一個生長季中的動態(tài)變化進行了監(jiān)測，一天當中捕獲的分生孢子數(shù)量主要集中在05：00-18：00，以11：00-14：00孢子數(shù)量最大。新增草莓灰霉病病果數(shù)與7 d前當天捕獲的分生孢子數(shù)量呈極顯著正相關(guān)（P≤0.01）。2014-2015年生長季最早在12月底捕獲到分生孢子，隨著草莓逐漸成熟，捕獲的分生孢子數(shù)量逐漸增多。

針對韓國出口包裝草莓發(fā)生灰霉病的問題，為了驗證包裝場所的草莓灰霉病是否與草莓生產(chǎn)地的孢子量多少有關(guān)，Jeon等[68]連續(xù)2年進行了觀察研究，證明包裝出口草莓的菌源來自于草莓產(chǎn)地，要減少草莓灰霉病的發(fā)生，無論是包裝草莓還是貯藏草莓，都必須在生產(chǎn)地采取措施控制菌源。

環(huán)境條件對草莓灰霉病的發(fā)生有重要影響。溫濕度不僅是影響灰霉病菌孢子萌發(fā)的重要因素，也是影響灰霉病發(fā)生的關(guān)鍵條件。對露地草莓灰霉病的研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)低溫有利于病原菌繁殖和侵入，而不利于草莓生長，一般促成和半促成栽培條件下的草莓果實灰霉病發(fā)生尤為嚴重；露地草莓在結(jié)果中后期有降雨，或者草莓一級果實成熟后澆水過大，久旱遇雨也會加重病害[50]?；ㄆ陂L時間保持高濕條件草莓灰霉病發(fā)生嚴重[6970]，尤其是花期的日相對濕度大于80%或者90%，且溫度在15～25℃時與果實灰霉病的發(fā)生顯著相關(guān)[70]?；移咸焰咔秩静葺ǖ淖钸m溫度為20℃，當高于25℃或者低于15℃時，對花和果實的侵染率都會顯著減少[47]。果實灰霉病的發(fā)生與果實采收前的日相對濕度大于80%及降雨量顯著相關(guān)，天氣條件對果實灰霉病發(fā)生率有重要影響[69，71]。

溫室草莓灰霉病發(fā)生的適宜溫度為20～25℃[7，22]。25℃以上不利于草莓灰霉病的蔓延，灰霉病發(fā)生的最適相對濕度為90%以上，冬春棚室內(nèi)低溫高濕的環(huán)境是灰霉病流行的主要因素，若遇上連續(xù)陰雨天氣，田間濕度較大，病害便會迅速傳播[18]。當日光溫室內(nèi)日平均溫度在15℃～25℃、相對濕度高于80%時，草莓灰霉病容易發(fā)生；當日光溫室內(nèi)相對濕度低于50%時，則不易發(fā)生。日光溫室內(nèi)溫度、相對濕度和空氣中分生孢子數(shù)量是草莓灰霉病發(fā)生的3個主要因素[66]。湖北省設(shè)施草莓大棚中果實帶菌率、葉片發(fā)病率、溫度對草莓果實發(fā)病影響最為顯著[72]。

光照對溫室草莓灰霉病的發(fā)生也有明顯的影響。連續(xù)陰天時間超過12 h，草莓灰霉病的病株率增加[73]。作者在北京地區(qū)對溫室草莓灰霉病的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當光照嚴重不足時，灰霉病發(fā)生加重，若連續(xù)幾日發(fā)生嚴重霧霾，或在冬季低溫期為了維持溫室內(nèi)的溫度而不揭棚簾，均會使草莓灰霉病發(fā)生加重。

6 草莓灰霉病的防治

基于草莓的特性、病原菌的生物學特性和灰霉病的發(fā)生規(guī)律，要實現(xiàn)采前草莓灰霉病的安全有效防控，主要應從以下幾方面進行綜合防控。

6.1 農(nóng)業(yè)栽培措施

棚室消毒：種植前采用高溫悶棚或熏蒸處理對草莓棚室進行徹底消毒，減少菌源。

合理輪作：提倡大棚草莓與水稻、玉米、豆類輪作。不與黃瓜、番茄、辣椒、萵苣等容易發(fā)生灰霉病的蔬菜輪作。不與葡萄立體種植，避免灰霉病菌的相互傳染。

栽培管理：對易感品種，要控制氮肥的施用量，注意增施磷肥和鉀肥。及時摘除棚內(nèi)老葉、枯葉、病葉和病果，并帶出大棚徹底銷毀處理，以減少溫室內(nèi)的菌量和侵染來源。

6.2 生態(tài)防控

采用高壟栽培，壟面覆蓋黑色地膜或者銀黑雙色地膜，膜下鋪設(shè)滴灌管，不僅有利于節(jié)水，減少土壤水分蒸發(fā)和降低果實周圍濕度，提高地溫，而且還可以防止植株和果實與地面直接接觸，防止土壤中的病原菌直接接觸和侵染草莓。合理的定植密度，可改善通風和光照條件，有利于控制灰霉病的發(fā)生。一般每667 m2定植8 000～10 000株。每壟2行，“之”字形栽培，行距20 cm，株距15～20 cm。

6.3 生物防治

用于防治草莓灰霉病的生防制劑一方面是直接利用拮抗微生物，一方面是用微生物產(chǎn)生的生物活性物質(zhì)，如次生代謝產(chǎn)物和抗生素，或植物源殺菌劑。國內(nèi)用于防治草莓灰霉病的生物制劑或植物源制劑有：枯草芽胞桿菌1 000億/g可濕性粉劑[7]、寡雄腐霉100萬孢子/g可濕性粉劑[7475]、哈茨木霉3億/g可濕性粉劑[76]、20%丁香酚水乳劑[77]、20%乙蒜·丁子香酚可濕性粉劑[78]、芽胞桿菌與氟啶胺復配[79]、多抗霉素與丁子香酚混配[80]。但在草莓上登記的生物制劑只有枯草芽胞桿菌可濕性粉劑、多抗霉素和20%β羽扇豆球蛋白多肽水劑[81]。

6.4 化學防治

目前，在很多草莓種植區(qū)化學防治依然是灰霉病的主要防治手段。在其他措施達不到理想控制效果的時候，合理使用化學殺菌劑進行控制是必要的。但應注意選擇高效低毒的殺菌劑，并注意殺菌劑的安全間隔期，嚴禁使用中等毒性及以上的殺菌劑。相對于其他作物而言，在草莓上登記的防治灰霉病的殺菌劑有限。國外在草莓開花初期用環(huán)酰菌胺（有效成分用量750 g/hm2）取得良好防效[82]。國內(nèi)在草莓上登記的化學殺菌劑僅有唑醚·氟酰胺、唑醚·啶酰菌、氟菌·肟菌酯、克菌丹、啶酰菌胺和嘧霉胺[81]。其他一些有效殺菌劑在草莓上也有應用，如咯菌腈[83]、氟啶胺[79]、嘧菌環(huán)胺、環(huán)酰菌胺、啶氧菌酯[84]等。由于灰霉病菌對多種常用殺菌劑如嘧霉胺、嘧菌環(huán)胺、腐霉利、異菌脲、乙霉威、嘧菌酯等均已產(chǎn)生了抗性，建議少用或與新型高效殺菌劑輪換使用，以防止和減緩灰霉病菌抗藥性的產(chǎn)生。

藥劑熏蒸：如遇連陰天氣或棚室濕度大時，可選用百菌清煙劑、腐霉利煙劑等進行熏蒸處理。或用噴粉法以減少棚內(nèi)空氣濕度。

7 國內(nèi)草莓灰霉病防治方面存在的問題與展望

7.1 病原菌對常用殺菌劑普遍產(chǎn)生抗性，殺菌劑使用不夠科學合理

根據(jù)國內(nèi)已有報道，草莓灰霉病的主要病原菌灰葡萄孢對苯并咪唑類、二甲基酰亞胺類殺菌劑、苯胺基嘧啶類、二甲酰亞胺類等殺菌劑普遍產(chǎn)生了抗性。抗性的產(chǎn)生一方面與病原菌本身的特性如具有高遺傳變異性、寄主廣泛、繁殖傳播能力強等特點，對單作用位點殺菌劑顯示出高水平的抗藥性風險[85]有關(guān)之外，與殺菌劑的使用不科學或不合理也有密切關(guān)系，如不少農(nóng)戶缺乏對病害的準確判斷，不管草莓有沒有發(fā)病都要定期打藥，并隨意加大使用濃度或用量，在一個生長季多次使用同一種或同一類藥劑，從而降低了殺菌劑的防治效果。

7.2 草莓上登記的殺菌劑種類非常有限

在草莓上登記的防治灰霉病的藥劑種類非常有限，生物制劑2種，化學殺菌劑6種[81]，不能滿足生產(chǎn)上防治灰霉病的需求，用藥選擇的局限性大。

7.3 草莓灰霉病的預警系統(tǒng)還不完善，缺乏準確的防治指標

針對草莓灰霉病的防治，國外建立了一些預測模型[46]和防控系統(tǒng)。如美國建立了稱為“草莓咨詢系統(tǒng)（the Strawberry Advisory System，SAS）”的草莓病害預警系統(tǒng)。該系統(tǒng)用氣象站采集的數(shù)據(jù)和短期天氣預報，基于葉片濕潤時數(shù)（leaf wetness duration，LWD）和降水期間的溫度建立的模型，或者高度依賴于所選擇的閾值，將病害風險分為低、中和高三個風險等級[86]。應用該系統(tǒng)，當預測灰霉病為高風險發(fā)病率時，用咯菌腈+嘧菌環(huán)胺或氟吡菌酰胺，草莓灰霉病得到最好的控制，殺菌劑用量只是基于病害防治歷的一半，當天氣條件高度適宜發(fā)病時，用藥時間和藥劑選擇是有效防治草莓灰霉病的關(guān)鍵[4]。

盡管我國是世界上的草莓生產(chǎn)大國，對于草莓灰霉病的研究也有比較多的報道，但相對于國外對草莓灰霉病的預警和防治手段而言，缺乏可操作的病害預警系統(tǒng)和防治閾值。在實際生產(chǎn)中，生產(chǎn)者多憑自己的經(jīng)驗來決定用藥時間和用藥種類。

7.4 展望

針對我國在草莓灰霉病防治方面的現(xiàn)狀和存在的一些問題，要生產(chǎn)讓老百姓吃著放心的安全優(yōu)質(zhì)草莓，需要政府管理部門、科研工作者和草莓種植者共同努力。期待國內(nèi)盡快調(diào)整和完善現(xiàn)有的殺菌劑登記制度，挖掘和篩選可用于草莓灰霉病的替代殺菌劑，以增加用藥的選擇性，提高防治效果；建立灰霉病菌田間抗藥性監(jiān)測體系和用于南北方草莓灰霉病的預警系統(tǒng)，指導生產(chǎn)者掌握準確的用藥時間，科學和合理用藥，最大限度地發(fā)揮藥劑的防治效果?？上驳氖?，農(nóng)業(yè)部已經(jīng)開始在全國創(chuàng)建農(nóng)作物病蟲害專業(yè)化統(tǒng)防統(tǒng)治與綠色防控融合示范基地，促進了綠色防控技術(shù)措施與統(tǒng)防統(tǒng)治組織方式有機融合。在北京地區(qū)，開展了以政府購買服務的方式，由植物病蟲害防治專業(yè)化服務公司為草莓生產(chǎn)商進行病蟲害統(tǒng)防統(tǒng)治，解決一家一戶“打藥難”的問題，提升了科學用藥水平，減少了農(nóng)藥使用量。各郊區(qū)縣還建立了植物診所，由經(jīng)過培訓合格的植物醫(yī)生為種植戶開具植物病蟲害綠色綜合防控大處方。相信在不久的將來，我國的草莓產(chǎn)業(yè)和草莓病蟲害防治工作會邁上一個新臺階。

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（責任編輯：田 喆）