全國明,劉瑩瑩,毛丹鵑,章家恩,*,謝俊芳

1.廣州城市職業(yè)學(xué)院城市建設(shè)工程系,廣州 510405

2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所/農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)與循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心,廣州 510642

1 前言

豚草(Ambrosia artemisiifolia),又名艾葉破布草或豕草,菊科豚草屬的一年生草本植物,原產(chǎn)美國西南部、墨西哥西北部的索諾蘭地區(qū),現(xiàn)廣泛分布于美洲、亞洲、澳洲和大西洋群島的許多國家和地區(qū),是世界公認(rèn)的廣布型惡性入侵雜草[1]。豚草可能于20世紀(jì)30年代初傳入我國,最早的標(biāo)本于1935年采自杭州,現(xiàn)已蔓延到遼寧、北京、河南、湖北、江西、福建等21個(gè)省區(qū),發(fā)生面積達(dá)0.0247億 hm2[1–2]。豚草入侵后極易形成單優(yōu)植物群落,排斥土著物種,降低當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有圆⒃斐赊r(nóng)、林、牧業(yè)大幅減產(chǎn),而且花粉是人類過敏性反應(yīng)“枯草熱病”的主要致病原,嚴(yán)重威脅人體健康。1997年豚草被列入我國三類潛在危險(xiǎn)性雜草;2003年被列入“中國第一批外來入侵物種名單”,排名第四[3–4]。

近年來,科學(xué)工作者在豚草的群落分布[2,5]、入侵機(jī)制[6–7]、生態(tài)危害[8–9]、防治控制[10–11]以及預(yù)測預(yù)報(bào)[12]等方面開展了大量的研究工作,發(fā)現(xiàn)豚草的繁殖傳播能力強(qiáng)[13–14]、生長速度快且再生力強(qiáng)[15–16]、具有化感作用[17–18]、表型可塑性以及遺傳多樣性較高[19–20]等生物學(xué)特性與其強(qiáng)大入侵力緊密相聯(lián),并且豚草在野外能夠通過改善入侵地的土壤營養(yǎng)循環(huán)、提高土壤肥力供應(yīng)水平而促進(jìn)自身持續(xù)入侵[21]。隨著經(jīng)濟(jì)貿(mào)易、交通運(yùn)輸以及旅游業(yè)的快速發(fā)展,豚草在我國的入侵危害區(qū)域不斷擴(kuò)大,最近在廣東西南部、新疆伊犁等地區(qū)相繼發(fā)現(xiàn)豚草的入侵蹤影[16,22]。另外,全球氣候變化對豚草的蔓延擴(kuò)散也產(chǎn)生重要影響,如溫度上升能夠提高豚草對新生境的適合度、延長豚草花粉的生長季節(jié)[23–24];CO2濃度升高能夠增加豚草植株的地上部生物量以及花粉產(chǎn)量[25],這均有利于促進(jìn)豚草的入侵生長和繁殖擴(kuò)散。全球變暖亦在一定程度上加劇了生態(tài)系統(tǒng)的水循環(huán),降雨的空間異質(zhì)性與季節(jié)波動增大,降水格局發(fā)生明顯變化[26]。這將直接改變土壤的含水量,進(jìn)而影響土壤的溫度、結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量,最終導(dǎo)致植物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)特性發(fā)生變化[27]。但迄今為止,降雨量變化對豚草植株的入侵生長產(chǎn)生哪些影響作用？目前所開展的研究極為缺乏。本文采用溫室盆栽試驗(yàn)方法,以野外自然群落中豚草的常見伴生土著植物肖梵天花(Urena lobata)作為對照物種,研究不同降雨量對豚草植株形態(tài)、生長、生物量積累與分配的影響效應(yīng),以探討豚草在降水格局發(fā)生變化時(shí)的生態(tài)適應(yīng)策略,旨在為科學(xué)預(yù)測豚草的入侵分布以及探索其入侵機(jī)制提供理論依據(jù)。

2 研究地區(qū)與研究方法

2.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)生態(tài)學(xué)農(nóng)場(113°36′E,23°13′N)的玻璃溫室進(jìn)行。該地屬南亞熱帶典型的季風(fēng)海洋性氣候,四季溫暖、光熱資源充足、雨量充沛,年平均氣溫21.5—22.2℃,年平均降雨量約1800 mm。

2.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2009年10月在廣東省韶關(guān)市郊外采摘豚草種子,11月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地采摘肖梵天花種子,運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后置于4℃冰箱冷藏備用。2010年6月28日挑選成熟、無病蟲害的種子進(jìn)行播種育苗,苗床基質(zhì)為蘑菇渣,上蓋一層遮陽網(wǎng)(透光率約75%);7月16日幼苗長至5—6 cm高時(shí)進(jìn)行間苗。7月28日在苗床中選擇生長健壯、株高約15 cm的豚草、肖梵天花幼苗進(jìn)行移栽,花盆規(guī)格為20.0 cm(上口徑)×16.0 cm(下口徑)×19.0 cm(高), 每盆 1 株,栽培基質(zhì)為旱地土,每盆裝土5 kg,并且下面墊有一個(gè)配套的塑料底托。全部移栽上盆的幼苗置于溫室內(nèi)恢復(fù)生長,8月30日選擇生長健壯、大小均勻、無病蟲害的豚草和肖梵天花植株進(jìn)行正式處理。試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)降雨水平,分別模擬年均降雨量為1800 mm(High precipitation treatment,HP)、1200 mm(Middle precipitation treatment,MP)和800 mm(Low precipitation treatment,LP)的高、中、低3種降水格局。用噴壺均勻噴灑自來水的方式模擬自然降雨,每天噴淋植株一次,噴淋量分別為5 mm、3.33 mm和2.22 mm。為保證水滴不落在花盆外,每次噴淋操作時(shí)均在植株外圍沿花盆邊緣用塑料薄膜圍蔽,并引導(dǎo)水分回流至花盆內(nèi)。每處理10個(gè)重復(fù)。9月15日按1 g·盆-1的規(guī)格施用復(fù)合肥(N:P:K=15:15:15,深圳市芭田生態(tài)工程股份有限公司),適時(shí)防治病蟲害。10月8日結(jié)束試驗(yàn),取樣測定相關(guān)研究指標(biāo)。

2.3 測定方法

試驗(yàn)結(jié)束后測定豚草、肖梵天花植株的形態(tài)和生長參數(shù),包括株高、分枝數(shù)量、分枝長度、葉片數(shù)、葉面積與生物量等指標(biāo)。每處理5個(gè)重復(fù)。采用Li-3000A型(Li-cor,USA)葉面積儀測定葉面積。生物量的測定先把植株的根、莖、葉等器官分離,裝入紙袋后于85℃烘1周,待其達(dá)到恒重后進(jìn)行稱量。按Poorter[28]的方法計(jì)算各器官生物量比(根生物量比[Root mass fraction,RMF];莖生物量比[Stem mass fraction,SMF];葉生物量比[Leaf mass fraction,LMF];根冠比[Root mass/crown mass,R/C])、葉面積比(Leaf area ratio,LAR)、葉根比(Leaf area to root mass ratio,LARM)和比葉面積(Specific leaf area,SLA)等相關(guān)參數(shù)。按 Poorter[28]、Yamashita 等[29]的方法計(jì)算平均相對生長速率(Relative growth rate,RGR)與凈同化速率(Net assimilation rate,NAR):

其中W1、L1分別表示開始處理時(shí)測定的豚草、肖梵天花植株總生物量(g)和總?cè)~面積(cm2),共取5個(gè)重復(fù)的算術(shù)平均值,W2、L2分別表示收獲時(shí)測定的豚草、肖梵天花單個(gè)重復(fù)的總生物量(g)和總?cè)~面積(cm2)。(t2-t1)表示兩次測定的時(shí)間間隔(d)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均在Microsoft Excel上完成處理,采用SPSS17.0進(jìn)行雙因素方差分析(ANOVA),其中同一物種的同一指標(biāo)在不同降雨水平的差異采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,不同物種的同一指標(biāo)在同一降雨水平的差異采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)(Independent SampleT-test)進(jìn)行分析。采用SigmaPlot 12.0繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種、降雨量對植株生長性狀的影響

除總?cè)~面積、總生物量和NAR外,植株的全部生長性狀指標(biāo)均受到物種類型的顯著影響(表1)。降雨量對植株的結(jié)構(gòu)特征、生物量積累、葉形態(tài)參數(shù)與生長特征的大部分指標(biāo)作用顯著,但對于植株的生物量分配參數(shù),只有葉生物量比受到其顯著影響。而分枝數(shù)量、葉片數(shù)、葉根比、RGR等指標(biāo)以及全部生物量積累參數(shù)均受到物種×降雨量的顯著交互作用。

3.2 降雨量變化對豚草植株結(jié)構(gòu)特征的影響

兩種植物的株高均隨降雨量的上升顯著增加,并在HP處理達(dá)到最大值(圖1)。其中豚草株高分別比LP、MP處理增加36.07%和27.30%,差異均達(dá)顯著水平;肖梵天花株高亦分別高于LP、MP處理45.69%和11.54%,但只與LP處理的差異顯著;并且同一降雨水平下豚草植株均顯著高于肖梵天花。兩種植物的分枝數(shù)量、分枝長度對降雨量變化的響應(yīng)規(guī)律不同(圖1)。豚草的分枝數(shù)量在MP處理達(dá)到最大值(97.33),并顯著高于LP、HP處理;肖梵天花的分枝數(shù)量隨降雨量的上升而增加,其中HP處理顯著高于LP、MP處理;但在三種降水格局下,豚草的分枝數(shù)量均顯著高于肖梵天花,增幅達(dá)到0.87—6.49倍。對于分枝長度,豚草在HP處理的分枝最長,并顯著高于LP、MP處理;而肖梵天花在不同降雨處理的分枝長度接近,差異不顯著。豚草的葉片數(shù)、總?cè)~面積均在MP處理獲最大值,并顯著高于LP、HP處理,而HP處理的總?cè)~面積亦顯著高于LP處理;肖梵天花的葉片數(shù)、總?cè)~面積均隨降雨量的上升持續(xù)增加,各處理間的差異顯著;在MP處理,豚草的葉片數(shù)、總?cè)~面積分別為肖梵天花的2.79倍、1.38倍,差異顯著,但兩種植物在HP處理的差異均不明顯(圖 1)。

3.3 降雨量變化對豚草植株生物量積累的影響

降雨量變化對豚草、肖梵天花兩種植物的生物量積累影響不同(圖2)。豚草植株各器官生物量(根、莖、葉)和總生物量均在MP處理獲得最大值,并顯著高于LP處理;HP處理的各個(gè)生物量積累指標(biāo)亦顯著高于LP處理,但與MP處理的差異不明顯。肖梵天花的根、莖、葉等器官生物量以及總生物量隨降雨量的上升而增加,除根生物量在LP、MP兩個(gè)處理間的變化較小外,總生物量以及莖、葉生物量在各個(gè)降雨量梯度下的差異均達(dá)顯著水平。另外,肖梵天花的根、葉器官生物量高于豚草,其中LP、

HP處理的差異顯著;豚草的莖生物量、總生物量在MP處理均顯著高于肖梵天花,但兩植物的莖生物量在LP、HP處理的差異不顯著,而總生物量則顯著低于肖梵天花(圖2)。

表1 植株生長性狀的雙因素方差分析結(jié)果Tab.1 Results of the two-wayANOVAS for growth traits of two weeds,according to the factors of species and precipitation.

圖1 降雨量變化對豚草植株結(jié)構(gòu)特征的影響Fig.1 Effects of precipitation variation on plant structure traits of Ambrosia artemisiifolia

圖2 降雨量變化對豚草植株生物量積累的影響Fig.2 Effects of precipitation variation on plant biomass accumulation of Ambrosia artemisiifolia

3.4 降雨量變化對豚草植株生物量分配的影響

圖3 降雨量變化對豚草植株生物量分配的影響Fig.3 Effects of precipitation variation on biomass allocation of Ambrosia artemisiifolia

豚草的RMF、SMF、R/C隨降雨量上升略有增加,但各處理間的差異不顯著;LMF則呈下降趨勢,但差異亦不達(dá)顯著水平(圖3)。肖梵天花的RMF、R/C在MP處理最低,而LMF在此降雨水平達(dá)最大值并顯著高于HP處理;SMF隨降雨量上升不斷提高,其中LP、HP兩個(gè)處理的差異顯著。在各個(gè)降雨水平下,豚草的RMF、R/C均顯著低于肖梵天花,SMF則顯著高于肖梵天花;LMF亦略低于肖梵天花,但只有MP處理的差異顯著。

3.5 降雨量變化對豚草植株形態(tài)學(xué)參數(shù)與生長特征的影響

無論豚草或肖梵天花,降雨量變化對LAR、SLA影響均較小;在各個(gè)降雨水平下,豚草的LAR稍高于肖梵天花,但差異均不顯著,而SLA則顯著高于肖梵天花(圖4)。豚草的LARM在LP處理最高且顯著高于其它兩個(gè)處理;肖梵天花的LARM在各處理間變化不大,差異均不顯著;但在各個(gè)降雨水平下,豚草的LARM均顯著高于肖梵天花,增幅達(dá)0.82—2.55倍。豚草的RGR、NAR隨降雨量增加先升后降,在MP處理獲最大值并顯著高于LP處理,但與HP處理差異不顯著;肖梵天花的RGR、NAR則隨降雨量增加不斷上升,其中RGR在各處理間的差異顯著;豚草的RGR、NAR在MP處理均顯著高于肖梵天花,但LP、HP處理下兩種植物的差異不明顯。

4 討論

4.1 影響豚草入侵力的植株性狀

無論降雨量的高低,豚草的株高、分枝數(shù)量、分枝長度、葉片數(shù)均高于伴生土著植物肖梵天花,其中兩種植物的株高、分枝數(shù)量的差異均達(dá)顯著水平(圖1)。這將有利于豚草在入侵生長過程中占據(jù)群落的上層空間,并產(chǎn)生大量、較長的分枝來拓展其冠層結(jié)構(gòu),形成郁閉度更高的冠層來蔭蔽、排斥群落中下層土著物種的正常生長,進(jìn)而增強(qiáng)自己的競爭能力,成功入侵。類似的研究結(jié)果在三葉鬼針草(Bidens piolsa)、飛機(jī)草(Chromolaena odorata)等外來植物的相關(guān)研究中也曾有報(bào)道;如在三葉鬼針草的自然群落中,植株的分枝數(shù)量遠(yuǎn)高于伴生土著種鬼針草(Bidens bipinnata);而即使相對于原產(chǎn)地種群,飛機(jī)草的入侵種群也具有更高的株高與分枝數(shù)[30–31]。

圖4 降雨量變化對豚草形態(tài)學(xué)參數(shù)和生長特征的影響Fig.4 Effects of precipitation variation on morphology and growth traits of Ambrosia artemisiifolia

在植株生物量分配方面,入侵植物豚草的RMF、R/C在各個(gè)降雨量水平顯著低于肖梵天花,SMF則顯著高于肖梵天花(圖3),這與紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)等入侵植物的生物量分配特征類似[32–33]。豚草減少對地下部根系的生物量投入,必然導(dǎo)致地上部器官尤其支持結(jié)構(gòu)的生物量分配增加。高的SMF一方面有利于豚草植株形成更多的分枝和花序,釋放更巨量的花粉,產(chǎn)生更多的種子來擴(kuò)大自身種群,并且大量的花粉也會危害人畜健康,這些效應(yīng)均有利于其入侵。據(jù)Bassett[34]等調(diào)查,一株較小的豚草植株即能產(chǎn)生超過30000粒種子,而高大植株所產(chǎn)生的種子數(shù)量甚至高達(dá)62000粒。另一方面有利于豚草形成更多的葉片并增加植株個(gè)體水平的光合能力。許多研究表明,除葉片能夠進(jìn)行光合作用外,植株的莖、花、果等非同化器官也能進(jìn)行光合作用,并且其單位葉綠素的光合效率更高[35–36];如外來雜草薇甘菊(Mikania micrantha)在單位土地面積上植株非同化器官的光合碳積累占群體總光合能力的19%—49%,對入侵種群的蔓延擴(kuò)散具有重要推動作用[37]。豚草地上部的大量分枝、花序使其可能通過非同化器官的光合途徑增加碳的固定與積累,同時(shí)形成更致密的冠層結(jié)構(gòu)來抑制土著植物的生長,不斷提高自身的競爭優(yōu)勢與入侵能力。其次,低的RMF能夠有效降低地下部根系的呼吸消耗,有利于植株生物量的積累[32]。但這并不影響豚草對環(huán)境資源的獲取能力,豚草的LARM在各個(gè)降雨量水平均顯著高于肖梵天花(圖4),說明在投入相同根生物量的基礎(chǔ)上,豚草能夠形成更高數(shù)量的葉片面積,有利于捕獲更多的光能和提高碳同化的能力。盡管豚草的LMF低于土著植物肖梵天花,但對植株總?cè)~面積的形成并不產(chǎn)生制約作用,因?yàn)槠渚哂懈叩腟LA(圖4)。這與薇甘菊、五爪金龍(Ipomoea cairica)等外來植物類似,它們的SLA均顯著高于伴生土著植物[38]。SLA是植物最重要的功能性狀之一,反映植物在生長過程中對光的適應(yīng)性以及碳同化的能力。較高的SLA表示單位質(zhì)量葉片的面積更大,植物以較小的碳投入即可獲得更高的光合能力[39]。豚草的高SLA意味著其資源利用效率和植株生產(chǎn)力較高,這將極有利于入侵種群的蔓延擴(kuò)散。

4.2 降雨量變化對豚草入侵生長的影響

降水格局的變化能夠影響入侵植物的生長發(fā)育與種群動態(tài)。在美國科羅拉多州的干旱草地(降雨量475 mm·a-1),冬、春季的降雨增加能夠改變外來植物旱雀麥(Bromus tectorum)的生活史特點(diǎn),顯著提高種群的生長速率,促進(jìn)入侵[40]。本試驗(yàn)結(jié)果則表明,豚草的分枝數(shù)量、葉片數(shù)、總?cè)~面積以及根、莖、葉器官生物量和植株總生物量均在MP處理獲得最大值,降雨量減少至800 mm·a-1時(shí)上述指標(biāo)均顯著下降;而降雨量增加至1800 mm·a-1時(shí)上述指標(biāo)亦有所降低,其中分枝數(shù)量、葉片數(shù)與總?cè)~面積的差異顯著(圖1,2)。說明豚草在野外更偏好入侵中等濕潤程度的自然環(huán)境,過于干旱或潮濕均導(dǎo)致其入侵能力減弱。這與羅文啟等[41]的研究結(jié)果類似,在海南島開展的入侵植物野外分布調(diào)查中,他們發(fā)現(xiàn)降雨量相對較低的東北、西南部地區(qū)的入侵植物數(shù)量多,而降雨量較高(約2000 mm·a-1)的中部地區(qū)分布的入侵植物數(shù)量較少,相對干旱的環(huán)境更有利于草本入侵植物的蔓延擴(kuò)散。土著植物肖梵天花的株高、分枝數(shù)量、葉片數(shù)、總?cè)~面積、各器官生物量以及植株總生物量均隨降雨量上升顯著增加并在HP處理獲得最大值,這表明降雨增加有利于促進(jìn)肖梵天花的植株生長,能夠形成更多的分枝、更大的光合作用吸收面積以及積累更高的光合產(chǎn)物,從而增強(qiáng)其野外競爭能力,抵御入侵。

降雨量變化對豚草的生物量分配特征影響不明顯,但能夠顯著提高肖梵天花的莖生物量分配比例,有利于增加其分枝數(shù)量(圖3)。兩種植物的LAR、SLA均不隨降雨量的變化而波動;但豚草的LARM在LP處理最高,表明盡管降雨量較少時(shí)豚草的入侵力下降,但其根系的資源利用效率迅速提高,有利于減輕這一不利影響(圖4)。豚草的RGR、NAR均在MP處理獲最大值,這將直接促進(jìn)幼苗快速生長,積累更多的生物量,成株高大、枝葉繁茂,更容易搶奪光照、空間等環(huán)境資源而成功入侵,與植株的總?cè)~面積、總生物量等指標(biāo)變化一致?？梢?中等濕潤程度的自然環(huán)境更容易受到豚草的入侵危害。這也與豚草在我國的實(shí)際分布區(qū)域相吻合,南京、武漢、南昌-九江等長江中下游城市均屬于豚草在我國的發(fā)生與擴(kuò)散中心[1]。何云玲等[42]亦指出,降雨導(dǎo)致紫莖澤蘭部分種子在成熟之前就脫離母體,種子變質(zhì)快且難以有效隨風(fēng)擴(kuò)散,對種群在長江流域的入侵蔓延起到抑制作用。據(jù)隋月等[43]報(bào)道,我國南方大多數(shù)地區(qū)的年降雨量為1311 mm,其中長江中下游地區(qū)的年降雨量約1200 mm,而華南大部分地區(qū)的年降雨量多在1600 mm以上。但近年來,豚草在我國的入侵?jǐn)U散區(qū)域不斷向南和西北方向移動,說明豚草對不良環(huán)境條件具有一定程度的耐受力和適應(yīng)性,能夠通過自身抗氧化酶系統(tǒng)的調(diào)節(jié)以及表型可塑性來適應(yīng)光照、溫度與水分等環(huán)境因子的制約作用[6,44]。例如在廣東,除珠江三角洲地區(qū)之外,在粵北和粵東北部的野外地區(qū)均發(fā)現(xiàn)成片分布、密集的豚草單優(yōu)群落[16]。

盡管本試驗(yàn)結(jié)果揭示了不同降雨水平對豚草入侵生長的影響規(guī)律,但需要指出的是本研究只考慮了總降雨量這一因素,實(shí)際上降雨分布情況還包括降雨頻率或次數(shù)、平均降雨間隔時(shí)間以及平均單次降雨量等因素。許多研究指出,在總降雨量一定的情況下,降雨間隔時(shí)間、單次降雨量的變化均能影響植物種子的萌發(fā)率和幼苗生長狀態(tài)[45–46]。本試驗(yàn)

為方便管理,把年降雨總量均分成為植株生長季內(nèi)每一天的雨水噴淋量,可能與實(shí)際的降雨情況存在一定差異。另外,降雨量分布格局的變動亦只是全球變化的一個(gè)方面,其它全球變化過程如CO2濃度升高、氣候變暖、氮/磷沉降等均能夠單獨(dú)或協(xié)同影響外來植物的入侵力。因此,為更好地預(yù)測豚草在我國入侵趨勢的演變,還需要開展更加深入、系統(tǒng)的研究來探索多個(gè)全球變化因素之間的交互作用對豚草及其伴生土著植物的綜合影響。

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