王志冉 王紅艷 鄧海峰 許傳強(qiáng)

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，設(shè)施園藝省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，環(huán)渤海灣地區(qū)設(shè)施園藝蔬菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，遼寧沈陽110866）

轉(zhuǎn)錄因子HY5（ELONGATED HYPOCOTYL5）是亮氨酸拉鏈（bZIP）類的轉(zhuǎn)錄因子，它能通過不同的感受光信號(hào)接收光信號(hào)，并將光信號(hào)傳遞給下游作用元件，進(jìn)而調(diào)控植物的生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，植物的光形態(tài)建成（photomorphogenesis）和氮素的吸收同化都會(huì)受到HY5轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控，而且這些調(diào)控方式都會(huì)受光照的誘導(dǎo)（Chen et al.，2016；Li & He，2016）。HY5是調(diào)控光形態(tài)建成的重要因子。植物光形態(tài)建成的表型，如幼苗下胚軸的伸長、植株的黃化與去黃化等與HY5的表達(dá)具有密切關(guān)系。此外，HY5也會(huì)啟動(dòng)光形態(tài)建成下游的光敏色素、隱花色素、UV-B光感受器（Casal，2013），進(jìn)而調(diào)控植物基本的發(fā)育進(jìn)程，例如細(xì)胞的分裂與伸長，葉綠體的發(fā)育和營養(yǎng)元素的吸收同化等（Oyama et al.，1997）。近期的一項(xiàng)研究證明HY5也是調(diào)控植物氮碳平衡的重要因子。HY5在光照條件下積累，促進(jìn)光合產(chǎn)物從地上部移動(dòng)到根，同時(shí)HY5也是長距離運(yùn)輸?shù)男盘?hào)分子，它能夠促進(jìn)主根的生長，同時(shí)誘導(dǎo)硝酸鹽從根系向地上部運(yùn)輸，從而調(diào)節(jié)了植物的碳氮平衡（Chen et al.，2016）?？梢?，轉(zhuǎn)錄因子HY5在植物光形態(tài)建成、內(nèi)源激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、氮代謝及碳氮平衡方面具有重要調(diào)控作用。

1 轉(zhuǎn)錄因子HY5在光介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的調(diào)控作用

HY5是定位到細(xì)胞核內(nèi)的組成型蛋白質(zhì)，由168個(gè)氨基酸組成，分子量為18.5 kDa（Oyama et al.，1997），是第1個(gè)被發(fā)現(xiàn)參與光形態(tài)建成并進(jìn)行深入研究的轉(zhuǎn)錄因子（Ang et al.，1998；Li et al.，2010）。光是植物生長發(fā)育所必需的，能夠調(diào)節(jié)幼苗光形態(tài)建成和種子萌發(fā)等過程（Jiao et al.，2007）。光照條件下生長的擬南芥，在種子破土到幼苗生長的過程中，植株主要表現(xiàn)出下胚軸縮短、子葉展開、根和莖的頂端分生組織細(xì)胞的數(shù)量調(diào)控，同時(shí)葉綠體迅速積累，植株呈現(xiàn)出去黃化（de-etioletion）的現(xiàn)象，這些都是光形態(tài)建成的具體表現(xiàn)；相反，在黑暗中生長的幼苗呈現(xiàn)的表型叫做暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis），其代表性的特征主要是：細(xì)長的下胚軸，兩片子葉未展開，頂端形成彎彎的勾狀結(jié)構(gòu)，葉綠體發(fā)育不完全并呈現(xiàn)出黃化的表型等（Srivastava et al.，2015；Gangappa &Botto，2016；Li & He，2016）。光照是調(diào)控植物光形態(tài)建成最重要的環(huán)境因子之一，決定了植物種子的萌發(fā)、幼苗的去黃化、器官發(fā)育、開花和種子發(fā)育等生長發(fā)育進(jìn)程（Kircher & Schopfer，2012）。不同的光感受器吸收光并將光信號(hào)傳遞給HY5轉(zhuǎn)錄因子，進(jìn)一步響應(yīng)特異性的激素、養(yǎng)分吸收、非生物脅迫（冷害、高鹽）和新陳代謝等生命活動(dòng)涉及的信號(hào)通路以適應(yīng)植物的生長與發(fā)育（Kircher &Schopfer，2012）。

在可見光和UV-B的光照條件下，HY5能夠激活自身基因的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)基因的表達(dá)（Abbas et al.，2014；Binkert et al.，2014）。COP1（constitutive photomorphogeneic 1）是光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子中非常重要的一個(gè)蛋白，稱為光形態(tài)建成調(diào)控因子。它對(duì)紅光、遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光信號(hào)都能做出反應(yīng)，對(duì)光信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)起限速作用，是光受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的關(guān)鍵因子（Hardtke et al.，2000）。研究發(fā)現(xiàn)HY5能夠與COP1相互作用，黑暗條件下COP1在細(xì)胞核內(nèi)積累，HY5與COP1的N末端結(jié)合，使HY5泛素化并降解，負(fù)調(diào)控HY5下游光形態(tài)建成下游基因的表達(dá)（Holm et al.，2002；Yoon et al.，2006；Cloix et al.，2012）；在光照條件下，COP1移動(dòng)到細(xì)胞核外，不能與HY5相互作用，HY5大量積累，促進(jìn)了HY5轉(zhuǎn)錄因子下游信號(hào)的傳遞，加快反應(yīng)進(jìn)程（Osterlund et al.，2000；Huang et al.，2012）。這一原理可以解釋光照條件下幼苗的去黃化現(xiàn)象。

在可見光或UV-B的光照條件下，HY5能夠通過誘導(dǎo)色素生物合成關(guān)鍵基因的表達(dá)來調(diào)控色素的合成與積累（Holm et al.，2002；Shin et al.，2007；Stracke et al.，2010）。花青素是黃酮類化合物，可以保護(hù)植物組織免受許多環(huán)境脅迫，花青素的生物合成與溫度的變化密切相關(guān)，能夠增強(qiáng)脅迫條件下植物的生存能力（Pastore et al.，2017）?；ㄇ嗨厣锖铣稍缙诨虬ú闋柾铣擅富駽HS（chalcone synthase）、查爾酮異構(gòu)酶基因CHI（chalcone isomerase）等，轉(zhuǎn)錄因子HY5與光誘導(dǎo)型基因CHS的啟動(dòng)子直接結(jié)合，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控（Ang et al.，1998；Shin et al.，2007），HY5 還能夠與CHI基因的啟動(dòng)子結(jié)合，也能夠促進(jìn)花青素的生物合成。HY5和它的同源基因HYH在低溫條件下誘導(dǎo)CHS和CHI基因的表達(dá)，誘導(dǎo)花青素的積累主要依賴于光信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)增加HY5的蛋白水平來實(shí)現(xiàn)的（Zhang et al.，2011）。研究表明，高溫能夠抑制植物花青素的生物合成，甚至在一些成熟果實(shí)（如蘋果和葡萄）的果皮中，花青素的含量也會(huì)減少（Mori et al.，2007；Lin-Wang et al.，2011；Movahed et al.，2016）。高溫抑制花青素的生物合成是通過E3泛素連接酶COP1與花色素苷的正調(diào)控因子HY5共同調(diào)控的。與低溫（17 ℃）條件相比，高溫（28 ℃）條件下擬南芥花色素苷的含量顯著升高，原因是環(huán)境溫度的升高會(huì)降低花青素生物合成基因的表達(dá)量，然而在cop1與hy5突變體中花青素的合成與積累不受溫度變化的影響（Kim et al.，2017）?？傊?，高溫條件下抑制花青素的生物合成是通過COP1-HY5信號(hào)途徑完成的。研究表明，PSY（phytoene synthase）是八氫番茄紅素合成酶基因，是調(diào)控類胡蘿卜素生物合成的關(guān)鍵基因，HY5能誘導(dǎo)PSY基因的表達(dá)（Toledo-Ortiz et al.，2014）。HY5參與光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在調(diào)控植物體內(nèi)色素合成過程中發(fā)揮著重要的作用。

HY5轉(zhuǎn)錄因子是光照在晝夜交替過程中一個(gè)重要的信號(hào)轉(zhuǎn)換集成點(diǎn)（Zhang et al.，2011），植株地上部接收的光信號(hào)能夠經(jīng)過莖并傳遞到根系，激活根系中的光敏色素（Lee et al.，2016）。HY5能夠在擬南芥根細(xì)胞的所有組織中表達(dá)，而HYH在根系的木質(zhì)部細(xì)胞中表達(dá)。將在黑暗條件下生長的hy5突變體、hyh突變體與hy5 hyh雙突變體給予一定的光照干擾，hy5突變體的根系生長就會(huì)受到阻礙，而hyh突變體與hy5 hyh雙突變體的根系生長不會(huì)受到光照的干擾，這說明了HY5在光控制的根系的光形態(tài)建成中起著重要的作用（Zhang et al.，2017）。

2 轉(zhuǎn)錄因子HY5在激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的調(diào)控作用

植物激素作為植物體內(nèi)的痕量信號(hào)分子，對(duì)于調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育過程和對(duì)環(huán)境的應(yīng)答具有十分重要的意義（康云艷 等，2007）。赤霉素（GA）、脫 落 酸（ABA）、 生 長 素（auxin，IAA）、 乙 烯（ethylene）、細(xì)胞分裂素（cytokinin）等激素的生物合成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)都會(huì)受到HY5的調(diào)控，HY5位于調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的中心位置（Gangappa & Botto，2016），與多種激素信號(hào)通路相偶聯(lián)共同調(diào)控植物的光形態(tài)建成（圖1）。

圖1 HY5通過不同激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控植物光形態(tài)建成（Gangappa & Botto，2016）

2.1 生長素

hy5突變體在幼苗生長過程中表現(xiàn)出下胚軸細(xì)長的表型，產(chǎn)生這一現(xiàn)象的部分原因是由于HY5通過改變植物體內(nèi)生長素和細(xì)胞分裂素之間的平衡，影響了信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。通過基因芯片技術(shù)和半定量RT-PCR技術(shù)篩選出2個(gè)生長素信號(hào)的負(fù)調(diào)控因子AXR2（IAA7）和SLR（IAA14），這2個(gè)基因在hy5突變體中都上調(diào)表達(dá)（Cluis et al.，2004）。Sibout等（2006）同樣發(fā)現(xiàn)HY5通過抑制生長素信號(hào)的傳遞抑制下胚軸的伸長。HY5調(diào)控植物根系的表型還會(huì)受到氮素供應(yīng)水平和供應(yīng)形式的影響，這也是由HY5與生長素之間的信號(hào)交流進(jìn)行調(diào)控的（Huang et al.，2015）。研究發(fā)現(xiàn)，植物能夠感知來自周圍環(huán)境中的遠(yuǎn)紅光信號(hào)，遠(yuǎn)紅光信號(hào)的改變使紅光與遠(yuǎn)紅光的比例（R∶FR）發(fā)生改變，光敏色素接收信號(hào)，同時(shí)傳遞給光敏色素依賴型轉(zhuǎn)錄因子HY5，HY5通過減少根系表皮細(xì)胞質(zhì)膜上的PIN3與LAX3生長素運(yùn)輸?shù)鞍椎呢S度調(diào)控根系的生長。環(huán)境中遠(yuǎn)紅光的增加，降低了根系表皮細(xì)胞生長素的信號(hào)強(qiáng)度，從而使側(cè)根原基發(fā)生減少，根系密度降低（van Gelderen et al.，2018）。HY5作為長距離運(yùn)輸?shù)男盘?hào)分子，與生長素之間的信號(hào)交流主要是將地上部接收的光照信號(hào)傳遞到根系，在植物幼苗根系的生長發(fā)育和根系系統(tǒng)結(jié)構(gòu)表型方面發(fā)揮重要的作用。

2.2 油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯（BR）是植物體內(nèi)必不可少的激素，在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用，BR能夠促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長，提高抗逆性與抗病能力（Oyama et al.，1997）。研究表明，在黑暗中生長的雙子葉植物幼苗會(huì)在下胚軸的頂端形成一個(gè)鉤狀結(jié)構(gòu)，鉤狀結(jié)構(gòu)的形成依賴于生長素濃度梯度，其他激素與光照條件也參與了鉤狀結(jié)構(gòu)的形成（Sun et al.，2010）。光照與BR參與調(diào)控子葉的開放以及頂端鉤狀結(jié)構(gòu)的形成，在種子從土壤中萌發(fā)沖破土壤的過程中，有利于植物保護(hù)莖尖分生組織不被破壞（Li & He，2016）。無鉤突變體在種子埋入土壤時(shí)不能順利萌發(fā)（Oyama et al.，1997）。光照能夠調(diào)控HY5轉(zhuǎn)錄因子，BR能夠調(diào)控BR合成抑制劑因子BZR1（brassinazole 1）轉(zhuǎn)錄因子，HY5能夠和BZR1相互作用調(diào)控?cái)M南芥幼苗的光形態(tài)建成。HY5與BZR1蛋白互作，使BZR1發(fā)生磷酸化導(dǎo)致活性降解，從而在擬南芥種子破土后，促進(jìn)兩片子葉展開，而頂端勾狀結(jié)構(gòu)也隨之消失，調(diào)控了植物的光形態(tài)建成（Li & He，2016）。膜類固醇結(jié)合蛋白MSBP1（membrane steroid binding protein 1）可與類固醇激素在體外結(jié)合，負(fù)調(diào)控BR信號(hào)，調(diào)控細(xì)胞的分裂和伸長（Yang et al.，2005；Song et al.，2009）。在油菜素內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，HY5還能夠直接誘導(dǎo)BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的負(fù)調(diào)控因子MSBP1基因的表達(dá)（Shi et al.，2011）。總之，HY5抑制油菜素內(nèi)酯信號(hào)途徑的傳導(dǎo)，在BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中起負(fù)調(diào)控作用，促進(jìn)植物光形態(tài)建成表型的產(chǎn)生。

2.3 赤霉素

GA是光形態(tài)建成中的負(fù)調(diào)控因子，其中一個(gè)作用是能夠抑制HY5蛋白的積累（Gar cí a-Martinez &Gil，2001；Alabad?′ et al.，2004）， 還 有 研 究 表明GA主要通過COP1對(duì)HY5蛋白進(jìn)行調(diào)控（Yu et al.，2013）。GA能夠抑制HY5的積累，HY5也能夠調(diào)控GA的含量。DELLA蛋白是GA信號(hào)通路中的一個(gè)重要的蛋白結(jié)構(gòu)域，光照通過抑制GA的生物合成同時(shí)增強(qiáng)DELLA的活性來抑制GA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（Achard et al.，2007），通過 ChIP-Seq分析，HY5能夠作用于許多GA代謝過程中的相關(guān)基因（Lee et al.，2016）。HY5能夠調(diào)控GA降解水平基因GA2ox2的表達(dá)（Weller et al.，2009），同時(shí)GA2ox2酶活性的增加能夠提高DELLA的活性，使GA大量降解（Achard et al.，2007）。以目前的結(jié)論推測(cè)HY5與GA信號(hào)之間可能存在著反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，GA負(fù)調(diào)控HY5的積累，同時(shí)HY5也促進(jìn)GA的降解，它們之間的相互作用也是調(diào)控植物光形態(tài)建成進(jìn)程的一條信號(hào)通路。

2.4 乙烯

內(nèi)源激素乙烯能夠使植物發(fā)生典型的“三重反應(yīng)”，使幼苗的根系縮短變粗，對(duì)乙烯信號(hào)相關(guān)基因突變體和hy5突變體進(jìn)行表型分析，發(fā)現(xiàn)乙烯對(duì)于幼苗下胚軸生長的促進(jìn)作用在突變體中被抑制了，確定了HY5是乙烯調(diào)控?cái)M南芥幼苗下胚軸生長的關(guān)鍵因子（于延文，2013）。同時(shí)光照也是調(diào)控?cái)M南芥下胚軸生長的關(guān)鍵因素，光照促進(jìn)下胚軸生長，黑暗抑制下胚軸生長。在光照條件下，乙烯能夠促進(jìn)光敏色素互作因子PIF3的表達(dá)，同時(shí)抑制HY5蛋白的降解，從而促進(jìn)下胚軸生長，然而在黑暗條件下，ERF1與WDL5能夠被乙烯誘導(dǎo)，抑制下胚軸的生長（Yu & Huang，2017）。ERF11（ethylene response factor 11）是乙烯的生物合成抑制子，通過抑制乙烯合成基因ACS2/5的表達(dá)調(diào)控乙烯的生物合成。HY5也能夠啟動(dòng)ERF11基因的表達(dá)，抑制乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（Li et al.，2011）。在擬南芥幼苗的去黃化過程中，HY5能夠與ERF4（ethylene responsive element binding protein 4）基因的啟動(dòng)子結(jié)合。ERF4也是活性氧響應(yīng)的基因，它能夠抑制活性氧的積累，在低溫條件下保護(hù)光系統(tǒng)減少光抑制（Chen et al.，2013）。HY5在乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中不僅調(diào)控了植物光形態(tài)建成的表型，而且也參與了植物對(duì)逆境的響應(yīng)。植物在抵抗強(qiáng)光等逆境時(shí)，HY5與乙烯信號(hào)通路集成起到了重要的調(diào)控作用。

2.5 脫落酸

光照是調(diào)控植物生長的重要環(huán)境因子，植物激素脫落酸調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的各個(gè)方面，在植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)中起著至關(guān)重要的作用，也是調(diào)節(jié)氣孔開度的關(guān)鍵（Cutler et al.，2010；Nakashima & Yamaguchi-Shinozaki，2013）。植物能夠?qū)⑼饨绲墓庹招盘?hào)與內(nèi)源的ABA通路結(jié)合起來，以便更好地適應(yīng)和生存。BBX21是一類B-box蛋白，能夠正調(diào)控植物的光形態(tài)建成，也參與ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。BBX21通過干擾HY5轉(zhuǎn)錄因子與ABA上游不敏感基因ABI5的啟動(dòng)子結(jié)合負(fù)調(diào)控ABI5基因的表達(dá)，這一過程將光照與ABA信號(hào)相偶聯(lián)，調(diào)節(jié)整個(gè)轉(zhuǎn)錄協(xié)調(diào)工作（Chen et al.，2008）。HY5將光信號(hào)與ABA信號(hào)相偶聯(lián)，調(diào)控種子的萌發(fā)，HY5能夠與ABA信號(hào)的正向調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子ABI5基因的啟動(dòng)子結(jié)合，進(jìn)行轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控，抑制種子的萌發(fā)（Chen et al.，2008）。HY5調(diào)控ABI5基因的表達(dá)影響植物的耐鹽性，ABA也能通過其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑影響HY5，從而抑制ABI5基因的表達(dá)，提高高鹽條件下種子的萌發(fā)率（李卓夫，2011）?？梢奌Y5與ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑偶聯(lián)，并有可能存在著反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。HY5與ABA相偶聯(lián)與乙烯相似，也在植物光形態(tài)建成和抗逆方面發(fā)揮重要作用。

3 HY5在氮代謝和碳氮平衡中的調(diào)控作用

植物對(duì)氮素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化受光照和養(yǎng)分有效性的影響。植物根系吸收硝酸鹽后運(yùn)輸?shù)降厣喜康娜~片、種子等器官中主要是通過硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（nitrate transporter，NRT）實(shí)現(xiàn)的。依據(jù)吸收硝酸鹽濃度的不同可以分為高親和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和低親和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，它們是吸收硝酸鹽的主要載體（Dechorgnat et al.，2010）。兩個(gè)bZIP類型的轉(zhuǎn)錄因子HY5和HYH都可能是光誘導(dǎo)的硝酸還原酶基因NIA2（nitrate reductase 2）表達(dá)的直接誘導(dǎo)因子，無論是在擬南芥幼苗中還是蓮座時(shí)期，HY5和HYH對(duì)氮代謝關(guān)鍵酶硝酸還原酶基因NR的高表達(dá)具有關(guān)鍵作用（Jonassen et al.，2008；Lillo，2008）。在擬南芥hy5 hyh雙突變體中，光依賴型NIA2的轉(zhuǎn)錄水平受到抑制，表明HY5和HYH調(diào)節(jié)光誘導(dǎo)的NIA2基因的表達(dá)（Jonassen et al.，2009a）。但是HY5與HYH具有功能冗余現(xiàn)象，這2個(gè)蛋白共同發(fā)揮作用還是每個(gè)蛋白發(fā)揮了不同的作用尚不明確。

無論在不同的硝酸鹽供應(yīng)水平下還是在不同的光照條件下，HY5都正調(diào)控亞硝酸還原酶基因NIR1的表達(dá)，負(fù)調(diào)控銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)基因AMT1；2（ammonium transporter1；2）的表達(dá)，同時(shí)在不同氮素形式（硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和硝酸銨3種形式的氮）和不同氮素濃度供應(yīng)的條件下也會(huì)影響其他氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)（Jonassen et al.，2009b）。HY5需要光照誘導(dǎo)NIR1、AMT1；2和亞硝酸還原酶（nitrite reductase）基因NIA的表達(dá)，而且在氮素和光照適宜的條件下，NIR1、AMT1；2和NIA基因的表達(dá)量也明顯提高。在持續(xù)的低氮濃度條件下，HY5缺失突變體的根系系統(tǒng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，硝酸還原酶活性顯著降低，銨鹽含量顯著增加（Huang et al.，2015）?？梢奌Y5參與擬南芥氮素同化吸收的過程十分復(fù)雜。光感受器感應(yīng)到光會(huì)誘導(dǎo)氮同化基因的表達(dá)，然而在信號(hào)級(jí)聯(lián)放大中的轉(zhuǎn)換元件中這些基因的功能還不清楚。

HY5不僅能夠誘導(dǎo)氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)，還促進(jìn)了地上部光合產(chǎn)物的形成以及向地下部的運(yùn)輸。在擬南芥中碳素的固定主要是光合產(chǎn)物以蔗糖的形式從韌皮部轉(zhuǎn)移到植物的庫組織中（Chen et al.，2012）。研究發(fā)現(xiàn)HY5能夠調(diào)控蔗糖的代謝途徑，能與編碼海藻糖-6-磷酸合酶基因TPS1結(jié)合控制其轉(zhuǎn)錄水平，同時(shí)還能夠誘導(dǎo)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（sugar transporter，SWEET11、SWEET12） 轉(zhuǎn) 錄 促 進(jìn) 蔗糖從葉片中輸出，運(yùn)輸?shù)降叵虏浚–hen et al.，2016）。同時(shí)，HY5也能夠從地上部運(yùn)輸?shù)礁怠５厣喜康腍Y5與根系中的基因結(jié)合，將地上部接收的光信號(hào)傳遞至根系，實(shí)現(xiàn)光信號(hào)的放大。運(yùn)輸?shù)礁档恼崽且部梢宰鳛樾盘?hào)分子，誘導(dǎo)HY5轉(zhuǎn)錄因子與根系中的硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因NRT2.1結(jié)合，促進(jìn)NRT2.1的表達(dá)。HY5將地上部碳素的同化與根系中氮素的吸收連接，實(shí)現(xiàn)了地上部與地下部之間的信息交流，促進(jìn)了植物碳氮原狀平衡（圖 2）。

圖2 HY5調(diào)控碳氮平衡模式圖（Chen et al.，2016）

4 展望

綜上所述，轉(zhuǎn)錄因子HY5不僅促進(jìn)植物光形態(tài)建成和幼苗生長，在激素和代謝途徑中的響應(yīng)作用表明HY5具有多種功能。越來越多的研究結(jié)果表明，HY5與其他的激素信號(hào)通路集成啟動(dòng)植物光形態(tài)建成。并且，HY5也是從莖運(yùn)輸?shù)礁男盘?hào)分子，調(diào)控地上部碳素同化和蔗糖積累，增強(qiáng)了根系對(duì)HY5依賴型氮素的吸收，不僅促進(jìn)了根系對(duì)的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，而且促進(jìn)了碳氮平衡。我國在蕪菁（周波 等，2008）、油菜（郭繼平，2013）、番茄（張?zhí)锾铮?016）中也開展了有關(guān)轉(zhuǎn)錄因子HY5在光形態(tài)建成、逆境等方面的調(diào)控作用研究。沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施蔬菜栽培與生理課題組目前也正在從事轉(zhuǎn)錄因子HY5調(diào)控嫁接甜瓜氮代謝和碳氮平衡方面的研究工作，結(jié)果發(fā)現(xiàn)嫁接能夠極顯著地提高甜瓜幼苗葉片中HY5基因表達(dá)。這些研究對(duì)進(jìn)一步探析不同物種中轉(zhuǎn)錄因子HY5功能具有十分重要的意義和作用。近年來，伴隨著分子生物學(xué)技術(shù)的成熟發(fā)展，利用高通量測(cè)序技術(shù)、代謝組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等技術(shù)，可為進(jìn)一步探究轉(zhuǎn)錄因子HY5在植物生長發(fā)育過程中的功能及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供技術(shù)保障。同時(shí)，轉(zhuǎn)錄因子HY5功能的解析對(duì)進(jìn)一步調(diào)控植物生長發(fā)育也提供了新的思路和方向。

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