任尚福

(喀什大學(xué) 研究生處，新疆 喀什 844008)

南疆是指新疆天山以南，昆侖山以北的廣大地區(qū)，地處干旱的荒漠地帶。終年降雨稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，水資源時(shí)空分配不均，植被稀疏，生境條件嚴(yán)酷，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，荒漠占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，因而生活在南疆地區(qū)的植物是南疆綠洲的防線，是綠洲與沙漠之間的綠色生態(tài)屏障。在南疆分布的植物在長(zhǎng)期與惡劣環(huán)境的斗爭(zhēng)中，逐漸在結(jié)構(gòu)上及生理上形成了適應(yīng)特征。同時(shí)近年由于環(huán)境破壞日趨嚴(yán)重，土壤鹽漬化成為當(dāng)今世界困擾人類的重大問(wèn)題之一，這更加劇了南疆生態(tài)的的脆弱性。

駝蹄瓣(ZygophyllumfabagoL.)在分類上屬于蒺藜科霸王屬多年草本植物[1]。駝蹄瓣生于荒漠、草原化荒漠及荒漠化草原帶，屬溫帶干旱地區(qū)的強(qiáng)旱生或旱生植物，是長(zhǎng)期適應(yīng)自然干旱環(huán)境的產(chǎn)物，具有耐干旱、抗鹽堿、耐貧瘠、耐風(fēng)蝕沙埋等優(yōu)良性狀，有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力，作為南疆荒漠區(qū)系灌木片層中主要優(yōu)勢(shì)種和建群種，對(duì)維持南疆脆弱的生態(tài)系統(tǒng)具有及其重要的作用。近年來(lái)，對(duì)旱生植物的解剖學(xué)研究主要集中在對(duì)不同生態(tài)型或親緣植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的比較研究，植物對(duì)于干旱環(huán)境采取種種適應(yīng)對(duì)策，但并非每種植物都采用其中一種對(duì)策，而是有不少植物同時(shí)采用多種對(duì)策。在植物的結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系方面，歷來(lái)研究最多的器官是葉，因?yàn)槿~片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境變化常導(dǎo)致葉片的形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的響應(yīng)與適應(yīng)[2-4]。目前，有關(guān)駝蹄瓣的研究相對(duì)較少，主要集中于化學(xué)成分、屬內(nèi)親緣關(guān)系和遺傳多樣性、種子萌發(fā)條件研究等方面[5-7]。本文通過(guò)采集3個(gè)不同居群不同生境的駝蹄瓣的植物葉片進(jìn)行比較解剖學(xué)研究，試圖通過(guò)對(duì)其葉片解剖結(jié)構(gòu)的比較研究，探討駝蹄瓣葉的解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性，為南疆大片鹽堿化土地的改良和脆弱的生態(tài)環(huán)境改善提供一定的理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南疆屬典型的大陸性干旱氣候，晝夜溫差大、干旱、光照長(zhǎng)、降水量少、蒸發(fā)強(qiáng)烈，年平均氣溫10～13 ℃，無(wú)霜期200～220 d。試驗(yàn)選取阿克陶縣、塔什庫(kù)爾干縣、沙雅縣作為研究區(qū)(各研究區(qū)域具體氣候特征見(jiàn)表1)。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

在每個(gè)研究區(qū)內(nèi)，選擇3個(gè)3 m×3 m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3株生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株(實(shí)驗(yàn)材料采集具體地點(diǎn)見(jiàn)表2)。在每顆植株中部取發(fā)育程度大致相同的一片正常生長(zhǎng)葉片，用鋒利的刀片從葉片中脈及周圍部位切取3～5 mm的葉片組織，立刻放在FAA固定液中封存編號(hào)，并用注射器抽取其中的空氣。

表1 各研究區(qū)域基本氣候特征

表2 葉片采集地點(diǎn)

1.3 試驗(yàn)方法

每個(gè)處理選取3個(gè)材料，采用石蠟切片法制作切片，每個(gè)切片選5個(gè)觀察視野，用DMB5-223I-5圖像處理顯微鏡照相，并用Arcview3.3軟件測(cè)定葉片厚度、上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度及下角質(zhì)層厚度，并計(jì)算出葉片柵海比值，柵海比值=柵欄組織厚度/海綿組織厚度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 17.0軟件處理，對(duì)不同居群間駝蹄瓣葉片解剖結(jié)構(gòu)特征比較在P<0.05水平上進(jìn)行單因素方差分析，用最小顯著差法(LSD)檢驗(yàn)各平均值間的差異顯著性，并采用Excel 2010繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 駝蹄瓣葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

駝蹄瓣葉片解剖結(jié)構(gòu)由表皮、柵欄組織、海綿組織、葉脈等構(gòu)成，其解剖結(jié)構(gòu)整體呈現(xiàn)對(duì)稱形分布，為等面葉(見(jiàn)圖1)。表皮具有1層生活細(xì)胞，由表皮細(xì)胞和氣孔器組成，表皮細(xì)胞排列緊密，不含葉綠體，具有保護(hù)內(nèi)部的組織結(jié)構(gòu)和貯存水分的作用；細(xì)胞外壁上有蠟質(zhì)透光比較厚的角質(zhì)層；葉肉具有柵欄組織和海綿組織分化，柵欄組織細(xì)胞成圓柱型，細(xì)胞長(zhǎng)軸與葉表面垂直，含有大量的葉綠體，海綿組織細(xì)胞不規(guī)則，排列不緊密，細(xì)胞之間具有較多間隙。

2.2 不同居群駝蹄瓣葉片厚度特征

駝蹄瓣葉片厚度普遍比較厚，但不同居群葉片厚度差異性較大(見(jiàn)表3)，T-1葉片厚度最厚達(dá)到530.986 μm，T-2為463.586 μm，T-3葉片厚度最薄為409.914 μm。方差分析表明，T-1葉片與T-2葉片和T-3葉片厚度差異性均顯著，T-2葉片和T-3葉片厚度差異性顯著。

表3 不同居群駝蹄瓣葉片解剖結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

2.3 不同居群駝蹄瓣葉片解剖表皮特征

駝蹄瓣葉片表皮細(xì)胞外壁具角質(zhì)層，由單層長(zhǎng)方形細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞大小不一，排列緊密，角質(zhì)層較厚，上表皮細(xì)胞較下表皮細(xì)胞形狀大，排列更為緊密。上表皮厚度大于下表皮厚度，相差比較小，T-1葉片的表皮層和角質(zhì)層最厚，其上表皮、下表皮、上角質(zhì)層和下角質(zhì)層最大分別為：22.908 μm、17.41 μm、2.612 μm和17.41 μm。方差分析表明：T-1葉片上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度及下表皮厚度與T-2葉片和T-3葉片上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度及下表皮厚度均有明顯差異，T-2和T-3上角質(zhì)層厚度及下角質(zhì)層厚度之間差異不顯著。

T-1-1、T-1-2駝蹄瓣-1；T-2-1、T-2-1駝蹄瓣-2；T-3-1、T-3-1駝蹄瓣-3;T-1-1、T-2-1、T-3-1 (10×10);T-1-2、T-2-2、T-3-2 (10×40)

2.4 不同居群駝蹄瓣葉片解剖葉肉特征

駝蹄瓣葉片中的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織位于上表皮下方，由一層柱狀排列緊密的細(xì)胞組成，靠近上下表皮細(xì)胞均有柵欄組織的分化，且上下層?xùn)艡诮M織厚度差異不大，海綿組織分布在柵欄組織之間，且不同居群之間海綿組織發(fā)達(dá)程度不同。柵欄組織和海綿組織厚度在不同居群之間表現(xiàn)出一定的差異性。T-1葉片的柵欄組織最厚為369.122μm，海綿組織厚度為165.318 μm。方差分析表明：T-1與T-2、T-3葉片的柵欄組織厚度差異顯著，T-2及T-3葉片的柵欄組織厚度差異顯著，T-1與T-2葉片的海綿組織厚度顯著差異，T-2及T-3葉片的海綿組織厚度差異不顯著。在這三個(gè)居群中，T-1葉片的柵海比值最大為2.233，T-2葉片次之為2.176，T-3葉片的柵海比值最小為2.003。

3 結(jié)論與討論

因葉片是植物暴露生長(zhǎng)環(huán)境中面積最大的器官，所以在植物進(jìn)化過(guò)程中其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)易受海拔、溫度和降雨量等環(huán)境因子的影響，表現(xiàn)出明顯的形態(tài)差異，并呈現(xiàn)一定的變化機(jī)制，形成了特定的形態(tài)特征，可為屬內(nèi)種間的分類提供重要依據(jù)[8]，也可用于評(píng)價(jià)植株的抗逆性[9-10]。植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)是與其生理功能和生長(zhǎng)環(huán)境密切相適應(yīng)的，在長(zhǎng)期外界生態(tài)因素的影響下，葉在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變異性和可塑性是最大的，即葉對(duì)生態(tài)條件的反映最為明顯。通過(guò)對(duì)不同居群駝蹄瓣葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察得出，其葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成，解剖結(jié)構(gòu)整體呈基本對(duì)稱形分布，為等面葉。植物的表現(xiàn)性狀主要是有遺傳物質(zhì)決定的，但環(huán)境因素可以使得遺傳因素得以加強(qiáng)或減弱。南疆地區(qū)四面環(huán)山，地形封閉屬暖溫帶大陸性干旱氣候，其特點(diǎn)是干旱、光照長(zhǎng)、少雨，蒸發(fā)強(qiáng)烈，并且南疆土壤具有高鹽堿、高含砂量、土壤貧瘠、土層較薄等一系列特征。駝蹄瓣有較厚的葉片厚度，較厚的角質(zhì)層和表皮層，這都與其生活在干旱的環(huán)境有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中不同居群的駝蹄瓣葉片解剖特征指數(shù)之間具有顯著性差異，這與劉世彪提出的葉片是植物營(yíng)養(yǎng)器官中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官是一致的[11]。張紅霞研究渾善達(dá)克沙地榆指出同一種植物由于它們長(zhǎng)期處于不同的生境條件下，其葉片的解剖結(jié)構(gòu)也相應(yīng)產(chǎn)生了差異[12]。陳慶誠(chéng)研究指出生長(zhǎng)在環(huán)境條件差異程度很大的同一種植物，它們?cè)谛螒B(tài)與解剖結(jié)構(gòu)上，常表現(xiàn)了明顯的趨異現(xiàn)象，生長(zhǎng)在不同生境條件下的植物通過(guò)各種改變來(lái)適宜環(huán)境[13]。不同地區(qū)由于氣候特點(diǎn)、地理環(huán)境、土壤條件和生物因素等不同，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程使不同生態(tài)環(huán)境條件下的駝蹄瓣逐步順應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境，形成了與氣候環(huán)境因素相適應(yīng)的分布格局。隨著海拔的升高，其光強(qiáng)增加但溫度隨之降低，上角質(zhì)層厚度、下角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度及海綿組織厚度和海拔成正相關(guān)，上述葉片指標(biāo)與所在地的緯度和經(jīng)度無(wú)明顯相關(guān)性。研究表明，隨干旱程度的加劇，葉片小而厚，這種變化既減少葉片的蒸騰面積，提高了貯水性，但又不影響植物同化作用的正常進(jìn)行，是植物從形態(tài)結(jié)構(gòu)上對(duì)干旱少雨環(huán)境作出的適應(yīng)性改變[14]。

葉肉組織中柵欄組織與海綿組織的分化程度反映了生境中的水分狀態(tài)，研究結(jié)果表明葉肉組織在一定環(huán)境條件下存在著一個(gè)最佳的柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值(P/S，柵海比)，即一定程度上表現(xiàn)為P/S值相對(duì)越大，則植物凈光合速率越大，耐寒耐旱性越強(qiáng)[15]。由實(shí)驗(yàn)所測(cè)數(shù)據(jù)分析可知：柵海比值與海拔高度呈正相關(guān)。這與沈?qū)帠|等研究的不同海拔間藏茴香葉片厚度均達(dá)到差異顯著水平，并且不同海拔間上表皮的長(zhǎng)度和厚度隨海拔的升高而逐漸增加[16]。研究發(fā)現(xiàn)：駝蹄瓣葉片具有旱生植物的典型性特征，如葉片厚度較大，T-1葉片厚度可達(dá)530.986 μm，這與研究區(qū)的降水量少和蒸發(fā)量強(qiáng)相適應(yīng)，較厚的葉片可以延長(zhǎng)水分從葉脈向表皮擴(kuò)散的距離，從而防止水分過(guò)度蒸騰，因葉肉細(xì)胞增大造成的葉片增厚符合鹽生植物的特征，這與趙秀明等學(xué)者研究提出的植物葉片越厚，儲(chǔ)水能力越強(qiáng)相一致[17]。一般認(rèn)為，小葉型是耐旱的特征，細(xì)小的葉型可以減少水分蒸發(fā)面積，駝蹄瓣葉表皮外均具有較厚的角質(zhì)層，較厚的角質(zhì)層既可以防止高溫下葉片內(nèi)水分的過(guò)度散失又可以防止強(qiáng)烈的日照對(duì)葉內(nèi)部細(xì)胞的灼傷，是旱生植物結(jié)構(gòu)的特征之一。

楊春雪研究也已經(jīng)指出隨著生長(zhǎng)環(huán)境的改變，植物會(huì)發(fā)生一些結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)性變化[19-20]。不同居群駝蹄瓣葉片解剖結(jié)構(gòu)在本質(zhì)上沒(méi)有區(qū)別，但不同居群大果白刺各測(cè)量指標(biāo)如葉片厚度、上角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度之間存在著顯著差異，造成差異的原因可能是不同居群的植物的異速生長(zhǎng)，是植物對(duì)其生存環(huán)境做出的生態(tài)對(duì)策。探討不同生境對(duì)植物葉片的影響，除地形環(huán)境和氣候外，還應(yīng)跟土壤含水量有關(guān)，有學(xué)者研究指出葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)均與土壤含水量間無(wú)顯著相關(guān)性，說(shuō)明土壤含水量對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)建成的影響不大[18]，在南疆干旱荒漠環(huán)境中土壤含水量相差不大且比較低，因此本研究沒(méi)有考慮土壤含水量對(duì)駝蹄瓣葉片解剖結(jié)構(gòu)指數(shù)的影響。本研究3個(gè)居群之間駝蹄瓣葉片結(jié)構(gòu)指數(shù)具有的明顯的差異，這種差異性說(shuō)明了葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境的生態(tài)適應(yīng)的響應(yīng)。通過(guò)駝蹄瓣葉片的解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè)得出3個(gè)不同居群適應(yīng)環(huán)境順序?yàn)門-1>T-2>T-3，這同時(shí)體現(xiàn)了駝蹄瓣葉片結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境表現(xiàn)出較大的變異性以及多樣的適應(yīng)性。

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