盧 娟，姚永定，史華偉，史雨剛，王曙光，孫黛珍

（1.山西農業(yè)大學農學院，山西太谷 030801；2.夏縣農業(yè)委員會，山西夏縣 044400）

在我國，小麥是第二大口糧作物[1]。隨著人口數(shù)量的增加和社會主義小康社會的建設，對小麥總產量的需求必將持續(xù)增加。據估計，我國要保障2025年14億人口的糧食安全，小麥產量需在現(xiàn)有基礎上增加28%。隨著城市化的進一步推進，可使用的耕地面積也必將驟減。因此，提高小麥單產是保障我國糧食安全的有效途徑之一。

小麥單產是指單位面積產品器官的質量，育種學家和栽培學家將其劃分為生物產量和經濟產量。其中，經濟產量對人類來說更為重要[2]。小麥的產量取決于很多內外環(huán)境因素，從農藝學的角度來看，主要與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、不孕小穗數(shù)、千粒質量、收獲指數(shù)和小區(qū)產量[3-4]等農藝性狀有關。

小麥產量潛力通常是指在水肥充足、無病蟲草害和倒伏等限制因素時的籽粒產量。遺傳學家普遍認可的小麥產量潛力間接選擇指標性狀包括：（1）生長與物質分配性狀：收獲指數(shù)、單位麥殼質量的籽粒數(shù)、結實指數(shù)；（2）葉片功能有關性狀：氣孔導度、光合速率；（3）產量構成因素相關性狀：分蘗數(shù)、穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質量[5-6]；（4）形態(tài)學有關性狀：成熟植株高度、葉角度、葉面積、主莖綠葉數(shù)等[7]。但關于小麥產量構成因素相關性狀與產量潛力的相關性及性狀的遺傳力有不同的報道[8-10]，作為育種中間接選擇的標準也無定論。

多年來，小麥的定向培育及其骨干親本的利用使得現(xiàn)代栽培小麥的遺傳基礎更加狹小。目前，小麥育種不易突破的瓶頸之一，即小麥品種的遺傳脆弱性不斷加劇，而通過現(xiàn)有常規(guī)育種技術很難改善小麥育種群體，提高群體中有益基因頻率和基因型頻率，這便增加了選育新品種的困難[1]。矮敗小麥是我國具有獨立知識產權的一個小麥雜交育種的高效技術平臺，它的廣泛使用可以大幅度提高小麥雜交育種的效率。進入21世紀以來，我國在矮敗小麥研究利用中取得了長足的進展，許多高校和國家、省市的育種機構都借助于矮敗小麥這個高效技術平臺，陸續(xù)開展了小麥育種工作[11-12]。

山西是典型的干旱省份，選育抗旱高產小麥品種是永久的育種目標，而克服小麥抗旱育種瓶頸因素，擴大小麥遺傳基礎，創(chuàng)建和評價優(yōu)異育種群體，是選育抗旱高產小麥品種的關鍵[13]。基于這一研究現(xiàn)狀，近年來山西農業(yè)大學小麥遺傳育種課題組利用已鑒定的高產、抗旱基因資源，借助矮敗小麥這個高效育種工具，結合有限回交和輪回選擇構建了具有高產、抗旱特性的優(yōu)異基因頻率和基因型頻率大幅度提高的小麥育種群體。

本研究從已經獲得的12個基礎群體中選擇10個群體，并從每個群體中選擇3～5個亞群，共45個亞群，以其作為研究對象，對小麥產量構成因素相關性狀的遺傳力及與產量的遺傳相關性進行分析，并對有關性狀作為產量潛力的間接選擇指標進行探討，旨在為山西中部地區(qū)小麥高產育種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗以來源不同的12個矮敗小麥品種為母本、山西省內的65個小麥品種為父本進行雜交、回交和自交，通過選擇得到10個抗旱高產群體，每個群體選擇3～5個亞群，共45個亞群，以其作為本研究的試驗材料。

1.2 試驗地概況

試驗于2016年9月至2017年6月在山西農業(yè)大學農作站小麥試驗田內進行。小麥試驗田土質為沙質，淺土層有機質含量為15.9 g/kg，全氮含量2.7 g/kg，速效磷 11.3 mg/kg，速效鉀 123.7 mg/kg。

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計，每個亞群分別重復3次。于2016年9月24日播種，播種前澆足底墑水，點播，每行長2 m，行間距0.25 m，株距5 cm，一個小區(qū)種4行，小區(qū)面積2 m×2 m；試驗田周圍設置1 m寬的保護行。定期噴施除草劑同時進行人工除草，整個生育期不澆水，其余按照常規(guī)田間管理進行，于2017年6月21—26日收獲。

1.4 相關指標的測定

于抽穗期田間統(tǒng)計各亞群1 m2的分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)（每亞群3次重復，每重復統(tǒng)計5個穗子），收獲后分別對穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質量及小區(qū)產量進行統(tǒng)計。

1.5 數(shù)據處理

采用DPS 7.05軟件進行性狀指標間的相關分析。間接選擇的相對效率（CRy/Ry）按以下公式計算。

式中，ix，iy 分別為性狀 x，y 的選擇強度；rg為性狀 x，y 的遺傳相關系數(shù)；Hx，Hy分別為性狀 x，y的遺傳力的平方根[14-15]。

采用方差分析法計算相關性狀的遺傳力。

2 結果與分析

2.1 產量構成因素相關性狀與產量的相關分析

表1 產量構成因素相關性狀與產量的遺傳相關及表型相關分析

從表1可以看出，分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質量與小區(qū)產量的遺傳相關及表型相關都達到顯著或極顯著水平，但遺傳相關性更強。分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)與小區(qū)產量的環(huán)境相關性較大，尤其分蘗數(shù)與小區(qū)產量的環(huán)境相關性達顯著水平，每小穗粒數(shù)、千粒質量與小區(qū)產量的環(huán)境相關性較小，都沒有達到顯著水平（表2）?？梢姡@些產量相關性狀與產量潛力的相關性遺傳變異主要受其基因型制約。

表2 產量構成因素相關性狀與產量的環(huán)境相關分析

2.2 小麥產量構成因素相關性狀的方差分析和遺傳力分析

除每穗小穗數(shù)外，其他產量構成因素相關性狀的基因型F值均呈現(xiàn)顯著性差異（表3）。因此，在亞群之間這些性狀存在真實的遺傳差異，所以，可以利用方差分析法進行有關性狀的遺傳力分析。由表3可知，每穗小穗數(shù)的遺傳力最小，僅為6.5%，而分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質量的遺傳力較大（23.10%～27.00%），遺傳力越大表明這些性狀從表型值可以估計遺傳型值，可作為選擇指標運用于育種工作中。

表3 產量構成因素相關性狀的方差分析及遺傳力分析

2.3 遺傳相關系數(shù)和遺傳力的聯(lián)合分析

遺傳相關系數(shù)是對性狀進行間接選擇的一項重要指標[16]。假定同時存在2種不同的相關性狀，如若選擇其中一種，將會對另一種性狀有所影響。一般把這種通過選擇一種性狀使得另一種性狀產生選擇響應定義為相關響應，可用CRy表示。若2個性狀的選擇強度相同，其中一個性狀能夠同時滿足性狀遺傳力高和遺傳相關系數(shù)大的優(yōu)點，那么這時進行間接選擇的效果會更好[17]。

從表4可以看出，穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質量等產量構成因素相關性狀對小麥產量潛力的選擇效率較高，對這些性狀進行選擇可以取得較好的效果。

表4 產量構成因素相關性狀對小麥產量選擇的相對效率分析

3 討論

在小麥育種中，經常要對多個性狀進行選擇，但是由于性狀間常存在相關關系，因此，對一個性狀的選擇經常會涉及到其他性狀。在間接選擇過程中借助于性狀間的相關性能顯著提高選擇成效。但通常人們只估算表型相關系數(shù)，而不考慮環(huán)境對性狀表達的影響，所得結果往往不能代表性狀間的真實關系，因此，在研究中經常將表型相關分解為遺傳相關和環(huán)境相關2個方面。有研究認為，遺傳相關比表型相關更適合用作選擇標準的性狀值[18]。本研究表明，分蘗數(shù)、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質量與小區(qū)產量的遺傳相關及表型相關均達到顯著或極顯著水平，但遺傳相關性更強。說明小麥產量與上述性狀間有很好的遺傳相關關系。因此，這些顯著表型相關，容易識別、方便測量的田間性狀在今后的小麥育種工作中將起一定的作用。

利用遺傳力可對品種個別性狀的優(yōu)劣進行鑒定[19]。FALCONER等[20]指出，把一個性狀用作選擇的間接標準必須滿足2個條件：第一，性狀的遺傳力相對較大；第二，性狀間的遺傳相關性相對較高。因此，綜合考慮有關性狀與產量間的遺傳相關性和性狀的遺傳力是獲得理想選擇效果的關鍵。本研究結果表明，穗粒數(shù)、每小穗粒數(shù)、千粒質量等產量構成因素相關性狀對小麥群體產量的選擇效率較高，說明對這些性狀進行選擇可以得到良好的效果。

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