張志虎，郭丹丹，陳 靜，韓小強

(石河子大學農(nóng)學院/新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用自治區(qū)普通高校重點實驗室，新疆石河子　832003)

0　引 言

【研究意義】雙斑長跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica(Motschulsky) 屬鞘翅目 Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，螢葉甲亞科Galerucinae，長跗螢葉甲屬Monolepta，為多食性昆蟲[1,2]。雙斑長跗螢葉甲成蟲有群集趨嫩為害習性，常集中在棉花等作物植株上，自上而下取食。主要以成蟲啃食葉片葉肉，僅殘留網(wǎng)狀葉脈，嚴重影響作物光合作用的正常進行，從而造成減產(chǎn)，在玉米上主要危害玉米葉片和雌穗，直接影響玉米正常生理代謝，不能正常受粉結(jié)實，形成禿頂、缺粒及空稈，造成玉米減產(chǎn)甚至絕收[3]。目前，對雙斑長跗螢葉甲的防治以藥劑防治為主[4]，但是長期使用化學農(nóng)藥，雙斑長跗螢葉甲容易產(chǎn)生抗藥性，而且成蟲有一定遷飛性，噴藥時飛走，藥效后又遷回，給防治帶來了一定的難度[5]。同時，雙斑長跗螢葉甲的大田天敵相對較少，生物防治難度較大[6]。尋找新的防治方法已迫在眉睫。植物揮發(fā)物是影響植食性昆蟲行為的重要信息化合物[7,8]，在昆蟲寄主定位、尋偶、尋找產(chǎn)卵場所等過程中起重要作用。利用植物揮發(fā)物調(diào)節(jié)昆蟲行為是實現(xiàn)害蟲可持續(xù)控制的有效途徑。【前人研究進展】松墨天牛喜歡取食的枝條往往含有較多的α-蒎烯，也含有更多的微量成分[9]；3-蒈烯+無水乙醇引誘劑對褐梗天牛成蟲具有較好的引誘效果[10]；α-蒎烯和β-蒎烯為主劑、乙醇為輔劑對松墨天牛的引誘效果最佳[11]；光肩星天牛受寄主揮發(fā)物中的α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯等單萜類物質(zhì)的引誘從而取食寄主植物的葉和樹皮[12]。雙斑長跗螢葉甲對葉醇、薄荷精油、香葉醇、松節(jié)油和α-蒎烯有明顯的EAG反應(yīng)，薄荷精油對雙斑長跗螢葉甲有明顯的驅(qū)避作用，香葉醇對其有明顯的引誘作用[13]?！颈狙芯壳腥朦c】雙斑長跗螢葉甲喜食的棉花和玉米揮發(fā)物中是否有對其有明顯作用的信息化合物，尚未見報道。通過氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)對棉花和玉米揮發(fā)物進行定性定量分析，根據(jù)文獻資料，從中選出對鞘翅目昆蟲有較好反應(yīng)的植物葉片揮發(fā)物，其中月桂烯、3-蒈烯、α-蒎烯來自棉花，鄰苯二甲酸二異丁酯、正己醛、十五醛來自玉米，α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、1，3丁二烯、棕櫚酸來自棉花和玉米共有，依據(jù)相關(guān)文獻設(shè)定揮發(fā)物濃度梯度為 10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL[14,15]，測定雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲對揮發(fā)物的觸角電位(EAG)反應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】從寄主植物中篩選對雙斑長跗螢葉甲有趨性的揮發(fā)物，為雙斑長跗螢葉甲新型植物引誘劑或驅(qū)避劑的研發(fā)提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1　材 料

雙斑長跗螢葉甲成蟲于2017年6月采自石河子大學農(nóng)學院實驗站內(nèi)，置于自制養(yǎng)蟲裝置內(nèi)，放入培養(yǎng)箱(GXZ-270B，溫度26℃，光照L∶D = 16∶8)，用棉花葉片飼養(yǎng)，備用。列出供試化合物。表1

表1標準化合物
Table1The standard chemical samples

揮發(fā)物VolatilesCAS號CASnumber純度Purity(%)來源Producerα-長葉蒎烯Tricyclo5989-08-299Sigama公司1，3-丁二烯1，3-Butadiene106-99-02mol/LinTHFTCI正己醛Caproaldehyde66-25-198巨野眾悅香料有限公司α-蒎烯α-Pinene80-56-898江西環(huán)球天然香料有限公司α-紅沒藥醇Dragosantol515-69-595Alfa鄰苯二甲酸二異丁酯DiisobutylPhthalate84-69-599上海麥克林生化科技有限公司十五醛Pentadecanal2765-11-997TCI棕櫚酸Palmiticacid57-10-398北京偶合科技有限公司蒈烯3-Carene13466-78-998TCI月桂烯Myrcene123-35-370TCI正己烷n-Hexane110-54-399天津市光復精細化工研究所

1.2　方 法

觸角電位儀(荷蘭Syntech公司)由數(shù)據(jù)采集器IDAC-2、EAG探頭、氣流控制器CS-55和觸角電位記錄軟件GcEad組成。用眼科手術(shù)剪自觸角根部剪下，再切除端部尖端1～2 mm，用導電膠固定在金屬探頭上。在濾紙條(30 mm × 5 mm)上滴加10 μL(石蠟為溶劑)植物揮發(fā)物，立即塞入1 mL槍頭，堵住兩頭，待樣品揮發(fā)30 s左右后進行測定，測試時，出氣口距觸角10 mm左右，連續(xù)氣體流量500 mL/min，刺激氣體流量600 mL/min，刺激時間1 s，刺激時間間隔60 s。每個測試樣6次重復，每根觸角的測試順序為對照、內(nèi)參、揮發(fā)物(5個樣左右)、對照、內(nèi)參。石蠟用作空白對照，正己烷用作內(nèi)參，以平均值校正樣品EAG值。計算公式：

式中：Sr為刺激樣品的觸角電位反應(yīng)的相對值；Sc為刺激樣品的觸角電位反應(yīng)值；CKm為刺激樣品測定前后對照對觸角電位的反應(yīng)值的平均值；Rm為測定刺激樣品觸角電位前后標準化合物觸角電位的平均值[16]。

1.3　數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和Duncan多重比較，雌、雄蟲對同一揮發(fā)物EAG反應(yīng)值的差異顯著性采用獨立樣本T檢驗進行檢測。

2　結(jié)果與分析(表2)

2.1　雙斑長跗螢葉甲雄成蟲對棉花和玉米10種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)

雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10-1和10-2μg/mL兩個濃度的1，3丁二烯，10、1、10-1、10-2μg/mL 4個濃度的α-長葉蒎烯，10、1、10-1μg/mL 3個濃度的α-紅沒藥醇，10 μg/mL的鄰苯二甲酸二異丁酯，10 μg/mL α-蒎烯，10、1、10-1μg/mL 3個濃度的月桂烯，10 μg/mL 的3-蒈烯的EAG相對反應(yīng)值較大，對10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL 5個濃度的正己醛、十五醛、棕櫚酸相對反應(yīng)值較小。在10種揮發(fā)物中，雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10 μg/mL 的3-蒈烯反應(yīng)值最大，α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯的反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加而增加，1，3丁二烯的反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加先增高后降低。

2.2　雙斑長跗螢葉甲雌成蟲對棉花和玉米10種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)

雙斑長跗螢葉甲雌蟲對1 μg/mL 的1，3丁二烯，10 μg/mL 的α-長葉蒎烯，10、1、10-2μg/mL 3個濃度的正己醛，10、1、10-1、10-2、10-3μg/mL 5個濃度的 α-紅沒藥醇，10 μg/mL 的鄰苯二甲酸二異丁酯，10、1、10-3的 α-蒎烯，10 μg/mL 的十五醛，10、10-2、10-3μg/mL 3個濃度的月桂烯，10-1和10-2μg/mL 兩個濃度的棕櫚酸，10和1 μg/mL 兩個濃度的3-蒈烯的EAG相對反應(yīng)值較大，對以上揮發(fā)物的其他濃度反應(yīng)較小。在10種揮發(fā)物中，雙斑長跗螢葉甲雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應(yīng)值最大，α-長葉蒎烯、3-蒈烯反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加而增加，α-紅沒藥醇、α-蒎烯隨揮發(fā)物濃度的增加先下降后升高，月桂烯隨揮發(fā)物濃度的增加先下降后升高再下降。

2.3　雙斑長跗螢葉甲雄、雌成蟲對棉花和玉米10種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)差異

雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲對同一揮發(fā)物的反應(yīng)有一定差異。雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應(yīng)值最大，且與其余4個濃度均顯著高于雄蟲，對1 μg/mL的1，3丁二烯、10 μg/mL和10-2μg/mL的正己醛、1 μg/mL的α-蒎烯、10 μg/mL和10-2μg/mL和10-3μg/mL的月桂烯、10-1μg/mL棕櫚酸、10-1μg/mL 3-蒈烯的反應(yīng)亦顯著高于雄蟲，對10 μg/mL的α-長葉蒎烯、1 μg/mL的正己醛、10 μg/mL的鄰苯二甲酸二異丁酯、10 μg/mL的十五醛、10-2μg/mL的棕櫚酸、1 μg/mL的3-蒈烯反應(yīng)高于雄蟲，但未達到顯著差異水平。

表2雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米10種揮發(fā)物單品的EAG反應(yīng)相對值
Table2Relative EAG response of Monolepta hieroglyphica to cotton and corn of 10 kind of volatile compounds

揮發(fā)物Volatiles揮發(fā)物濃度Volatilesdensity(μg/mL)EAG相對平均值　RelativeEAGvalues雄蟲Males雌蟲Females獨立樣本T檢驗Sig．(2-tailed)IndependentsampleT-test1，3丁二烯1，3-Butadiene100 381±0 077c0 82±0 0068b0 008??10 759±0 119b1 181±0 0058a0 007??10-11 125±0 231a0 829±0 0003b0 066>0 0510-21 110±0 182a0 507±0 0129c0 009??10-30 286±0 060c0 141±0 0058d0 001??α-長葉蒎烯Tricyclo101 585±0 039a2 144±0 670a0 222>0 0510 979±0 130b0 982±0 190b0 988>0 0510-11 056±0 318b0 767±0 165b0 236>0 0510-21 192±0 140b0 644±0 287b0 041?10-30 193±0 023c0 553±0 280b0 090>0 05正己醛Caproaldehyde100 588±0 067a1 040±0 097a0 003??10 755±0 122a0 955±0 140a0 136>0 0510-10 490±0 277a0 594±0 057bc0 562>0 0510-20 549±0 079a0 804±0 122ab0 039?10-30 466±0 117a0 379±0 186c0 533>0 05

續(xù)表

表2雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米10種揮發(fā)物單品的EAG反應(yīng)相對值
Table2Relative EAG response of Monolepta hieroglyphica to cotton and corn of 10 kind of volatile compounds

揮發(fā)物Volatiles揮發(fā)物濃度Volatilesdensity(μg/mL)EAG相對平均值　RelativeEAGvalues雄蟲Males雌蟲Females獨立樣本T檢驗Sig．(2-tailed)IndependentsampleT-testα-紅沒藥醇Dragosantol102 861±0 398a5 381±1 986a0 064>0 0511 641±0 149b4 408±0 652ab0 002??10-11 442±0 082b3 184±0 827bc0 022?10-20 271±0 167c1 022±0 063d0 002??10-30 436±0 113c1 373±0 485cd0 031?鄰苯二甲酸二異丁酯DiisobutylPhthalate101 068±0 027a1 478±0 329a0 098>0 0510 561±0 111b0 902±0 274b0 177>0 0510-10 629±0 212b0 229±0 107c0 043?10-20 484±0 132b0 338±0 062c0 033?10-30 193±0 103c0 752±0 080c0 804>0 05α-蒎烯α-Pinene102 599±0 087a2 437±0 385a0 526>0 0510 685±0 138b1 069±0 173bc0 040?10-10 621±0 197bc0 321±0 139d0 097>0 0510-20 539±0 214bc0 9753±0 251c0 084>0 0510-30 362±0 097c1 4995±0 173b0 001??十五醛Pentadecanal100 631±0 067a0 946±0 276a0 128>0 0510 735±0 129a0 596±0 051b0 158>0 0510-10 488±0 239a0 495±0 155bc0 968>0 0510-20 593±0 042a0 286±0 137c0 021?10-30 606±0 078a0 233±0 089c0 006??月桂烯Myrcene101 718±0 174a4 106±0 306a0 000??11 329±0 150b0 468±0 028c0 001??10-11 098±0 282b0 513±0 329c0 079>0 0510-20 459±0 029c1 305±0 242b0 004??10-30 529±0 063c1 076±0 250b0 021?棕櫚酸Palmiticacid101 076±0 189a0 323±0 102c0 004??10 813±0 232a0 474±0 146bc0 256>0 0510-10 912±0 394a1 074±0 087a0 000??10-20 869±0 126a1 042±0 352a0 274>0 0510-30 795±0 023a0 688±0 102b0 010?3-蒈烯3-Carene103 615±0 313a2 568±0 200a0 008??10 942±0 466b1 675±0 110b0 057>0 0510-10 385±0 147c0 960±0 183c0 013?10-20 369±0 024c0 546±0 227d0 251>0 0510-30 343±0 200c0 496±0 205d0 405>0 05

注:小寫字母表示雌雄蟲對不同揮發(fā)物EAG反應(yīng)值的Duncan多重比較，*表示雌、雄蟲觸角對同種揮發(fā)物EAG反應(yīng)值T檢驗在P<0.05水平的差異顯著性，**表示雌、雄蟲觸角對同種揮發(fā)物EAG反應(yīng)值T檢驗在P<0.01水平的差異顯著性

Note: small letters of male and female worms Duncan multiple comparison EAG response values of different volatile compounds,*said the female and male antennae on the same volatile EAG reaction differenceTtest inP<0.05 levels of female and male antennae.**said to the same volatile EAG values significantly differentTtest inP<0.01 level

3　討 論

植物揮發(fā)物在昆蟲的寄主定位、取食、求偶和產(chǎn)卵等行為中具有重要作用[17,18]。雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲均對α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反應(yīng)較為明顯，可能是雙斑長跗螢葉甲植物源引誘劑的主要成分，研究將為雙斑長跗螢葉甲引誘劑的研發(fā)提供依據(jù)。

同種化合物的氣味會使昆蟲不同性別的反應(yīng)有所不同[17]。雙斑長跗螢葉甲雌、雄蟲對1，3丁二烯、α-紅沒藥醇、月桂烯、3-蒈烯同種濃度刺激下反應(yīng)差異極顯著，對α-紅沒藥醇個別濃度差異顯著。這種情況也同時存在于椰心葉甲和松墨天牛雌雄蟲之間[20,21]。雌雄成蟲對同種化合物敏感性不同，也許與雌雄成蟲定位寄主及產(chǎn)卵繁殖有關(guān)[20,21]。

雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10種揮發(fā)物中的α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯、1，3丁二烯、棕櫚酸反應(yīng)較為明顯，其中α-蒎烯、3-蒈烯、月桂烯的反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加而增加，與華山松大小蠹雄蟲、花絨寄甲雄蟲、桔小實蠅雄蟲和黃斑星天牛雄蟲對月桂烯、3-蒈烯，α-蒎烯的反應(yīng)規(guī)律相同[22-25]，其中對α-蒎烯的明顯反應(yīng)與劉航等[13]的研究結(jié)果相同；雙斑長跗螢葉甲雌蟲對10種揮發(fā)物部分濃度反應(yīng)均較為明顯，3-蒈烯反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加而增加這與花絨寄甲雌蟲對3-蒈烯反應(yīng)規(guī)律相同[23]。α-蒎烯反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加先下降后上升，這與華山松大小蠹雌蟲對α-蒎烯反應(yīng)規(guī)律相同，同時對α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反應(yīng)值較為明顯[22]。雙斑長跗螢葉甲雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應(yīng)值最大，其余4個濃度均顯著高于雄蟲，且雌蟲對10種揮發(fā)物部分濃度反應(yīng)均較為明顯，部分濃度顯著高于雄蟲，表明雌蟲對α-紅沒藥醇等10種揮發(fā)物的反應(yīng)比雄蟲更敏感，這也許與雌雄成蟲的觸角對植物揮發(fā)物辨識能力存在一定的差異有關(guān)[26,27]。

研究雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米揮發(fā)物的觸角電生理反應(yīng)，不僅能夠揭示雙斑長跗螢葉甲與寄主植物之間的關(guān)系，而且為雙斑長跗螢葉甲的防治提供新的理論基礎(chǔ)?；旌辖M分寄主揮發(fā)物對昆蟲的引誘效果比單組分寄主揮發(fā)對昆蟲的引誘效果顯著[28]試驗僅研究了雙斑長跗螢葉甲對揮發(fā)物單品的觸角電位反應(yīng)，還需要測定其對各單品組合的觸角電位反應(yīng)，以及行為反應(yīng)來確定雙斑長跗螢葉甲有趨性的信息化合物，研究中的揮發(fā)物的數(shù)目還存在一定的局限性，今后的研究將進行更為廣泛的篩選，同時昆蟲性信息素也對昆蟲的引誘也起到關(guān)鍵的作用，也可以利用揮發(fā)物和性信息素兩者相結(jié)合的方法來進行篩選，為田間引誘劑的研發(fā)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

4　結(jié) 論

通過雙斑長跗螢葉甲成蟲對10種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)，該成蟲對10種揮發(fā)物均有反應(yīng)，雌雄成蟲對同種化合物的反應(yīng)有所不同，且雌蟲更為敏感。雙斑長跗螢葉甲雌、雄成蟲均對α-長葉蒎烯、α-紅沒藥醇、α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯反應(yīng)較為明顯，對鄰苯二甲酸二異丁酯、正己醛、十五醛、1，3丁二烯、棕櫚酸的反應(yīng)不明顯。對雙斑長跗螢葉甲雄蟲對10 μg/mL 的3-蒈烯反應(yīng)值最大，說明雄蟲對3-蒈烯最敏感，且 α-蒎烯、月桂烯、3-蒈烯的反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加而增加，1，3丁二烯的反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加先增高后降低；雌蟲對10 μg/mL 的α-紅沒藥醇反應(yīng)值最大，說明雌蟲對α-紅沒藥醇最敏感，且 α-長葉蒎烯、3-蒈烯反應(yīng)值隨揮發(fā)物濃度的增加而增加，α-紅沒藥醇、α-蒎烯隨揮發(fā)物濃度的增加先下降后升高，月桂烯隨揮發(fā)物濃度的增加先下降后升高再下降。 3-蒈烯和α-紅沒藥醇可能成為雙斑長跗螢葉甲趨性物質(zhì)的主成分。

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