謝春平， 南程慧， 伊賢貴， 吳顯坤， 劉大偉

(1. 南京森林警察學(xué)院刑事科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 江蘇 南京 210023； 2. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037)

群落結(jié)構(gòu)特征是物種與物種以及物種與環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。群落的物種組成、垂直結(jié)構(gòu)和物種重要值等數(shù)量特征是群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，對于了解群落現(xiàn)狀和演替趨勢具有重要作用，并為制定群落保護(hù)對策提供參考依據(jù)[1]。由于珍稀瀕危植物對生境要求獨(dú)特及自身適應(yīng)能力差等原因，其所在群落的結(jié)構(gòu)往往存在一定特殊性[2-3]，因此，通過對珍稀瀕危植物所在群落的物種組成、垂直結(jié)構(gòu)、物種重要值和區(qū)系特征等進(jìn)行分析，有助于了解群落的組成和更新動(dòng)態(tài)[4]，并可據(jù)此提出科學(xué)合理的保護(hù)策略。

金錢松〔Pseudolarixamabilis(J. Nelson) Rehd.〕屬國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，為中國特有樹種，主要分布在江蘇南部(宜興)、浙江、安徽南部、福建北部、江西、湖南以及湖北利川市至萬縣的交界地區(qū)，散生于海拔1 500 m以下的針葉林和闊葉林中[5]。金錢松樹干通直，木材結(jié)構(gòu)優(yōu)良，秋季易形成黃燦燦的金秋景觀，因此，該樹種不僅是優(yōu)良的造林樹種，而且是世界五大庭園觀賞樹種之一[6]。據(jù)《浙江植物志》[7]記載，金錢松在野外多呈零星散生狀態(tài)，但作者在浙江省安吉縣山川鄉(xiāng)九畝村附近卻發(fā)現(xiàn)數(shù)公頃成片的金錢松群落，形成時(shí)間為70～100 a，并且，該群落中的金錢松為人們對森林進(jìn)行大面積采伐后由金錢松殘存植株繁衍而來的后代。目前，該群落中的金錢松不但面臨著剛竹(Phyllostachysspp.)及其他伴生樹種的競爭威脅，而且受到嚴(yán)重的人為干擾(如種茶、放牧和砍伐等)。

鑒于此，作者采用群落生態(tài)學(xué)研究方法，在浙江安吉金錢松分布的典型地段設(shè)置10個(gè)樣地，對金錢松群落的物種組成、種子植物區(qū)系特征和垂直結(jié)構(gòu)，以及喬木層和灌木層主要種類的重要值等數(shù)量特征進(jìn)行了分析；基于歐氏距離，采用非加權(quán)組平均法(UPGMA)對各樣地的金錢松群落進(jìn)行聚類分析，并對各樣地的金錢松群落進(jìn)行非度量多維尺度分析(NMDS)，以期探討干擾生境下金錢松群落的結(jié)構(gòu)特征和演替趨勢，明確金錢松種群發(fā)展的限制因子，為制定浙江安吉地區(qū)金錢松種群的保護(hù)策略提供參考依據(jù)。

1　研究地概況和研究方法

1.1　研究地概況

研究地位于浙江省安吉縣山川鄉(xiāng)九畝村附近，毗鄰天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)域具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡的氣候特征，并受海洋暖濕氣流和季風(fēng)的影響，四季分明，冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑；年平均氣溫8.8 ℃～14.8 ℃，最冷月平均氣溫2.6 ℃～3.4 ℃，最熱月平均氣溫19.9 ℃～28.1 ℃；年降水量1 390～1 870 mm，年太陽輻射總量4 460～3 270 MJ·m-2，無霜期在200 d以上。土壤類型以紅壤、黃壤和黃棕土為主。隨著海拔和地形變化，該區(qū)域擁有復(fù)雜多樣的小氣候和小生境，為各類生物的生存和繁衍提供了豐富的場所，使該區(qū)域成為華東地區(qū)中國特有植物分布中心之一。

1.2　研究方法

在金錢松分布的典型地段設(shè)置10個(gè)面積20 m×20 m的樣地，各樣地的基本情況見表1。將每個(gè)樣地分成4個(gè)面積10 m×10 m的樣方，對每個(gè)樣方內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢測，詳細(xì)記錄喬木的種類、胸徑、冠幅和生長狀況等信息；在每個(gè)樣方的四角及中心各設(shè)置1個(gè)面積5 m×5 m的灌木樣方和面積1 m×1 m的草本樣方，詳細(xì)記錄灌木樣方內(nèi)灌木的種類、蓋度、基徑和株數(shù)等信息，并記錄草本樣方內(nèi)草本的種類、蓋度和高度等信息。同時(shí)，對每個(gè)樣地的人為干擾情況進(jìn)行詳細(xì)記錄。

表1浙江安吉金錢松群落樣地的基本情況

Table1BasicstatusofplotsofPseudolarixamabilis(J.Nelson)Rehd.communityinAnjiCountyofZhejiangProvince

樣地編號(hào)No.ofplot緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mElevation坡度/(°)Slope坡向Aspect坡位Slopeposition人為干擾強(qiáng)度Humandisturbancedegree1N30°25'17″E119°38'03″84135東南向Southeast中上部Mid-upper中Moderate2N30°25'08″E119°38'17″85830東南向Southeast中上部Mid-upper弱Weak3N30°25'09″E119°38'09″81125東南向Southeast中上部Mid-upper強(qiáng)Strong4N30°25'06″E119°38'10″78815東北向Northeast中上部Mid-upper中Moderate5N30°25'01″E119°38'10″79015東南向Southeast中上部Mid-upper強(qiáng)Strong6N30°25'01″E119°38'09″78820東南向Southeast中上部Mid-upper強(qiáng)Strong7N30°25'00″E119°38'07″80320東南向Southeast中上部Mid-upper中Moderate8N30°24'54″E119°38'13″76714東北向Northeast中上部Mid-upper弱Weak9N30°24'51″E119°38'15″76130東北向Northeast中部Middle中Moderate10N30°24'49″E119°38'16″77017東北向Northeast中部Middle強(qiáng)Strong

1.3　數(shù)據(jù)分析

對每個(gè)樣地內(nèi)出現(xiàn)的裸子植物和被子植物分別按照鄭萬鈞系統(tǒng)和哈欽松系統(tǒng)進(jìn)行歸類，將現(xiàn)場不能確定種名的植物樣株帶回實(shí)驗(yàn)室，查閱《浙江植物志》明確其種名。根據(jù)喬木層和灌木層各植物種類的株數(shù)，以植物的多度累計(jì)百分比為縱坐標(biāo)、種數(shù)為橫坐標(biāo)繪制種-多度分布曲線[8]。按照Raunkiaer頻度定律[9-11]對各樣地內(nèi)木本植物的頻度進(jìn)行分級(jí)，其中，A級(jí)頻度為1%～20%，B級(jí)頻度為21%～40%，C級(jí)頻度為41%～60%，D級(jí)頻度為61%～80%，E級(jí)頻度為81%～100%。

根據(jù)吳征鎰[12]的方法對群落內(nèi)種子植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分，計(jì)算各分布區(qū)類型的比例[13]，并計(jì)算溫帶成分與熱帶成分的比值(T/R)，據(jù)此分析該群落植物區(qū)系的過渡性(T/R值大于1，表示以溫帶成分為主；T/R值小于1，表示以熱帶成分為主)[14]。根據(jù)各種類在群落中的高度及其生物學(xué)特性，對群落的垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，其中，喬木層和灌木層的層高分界線為3 m[15]。根據(jù)公式“重要值=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3”[16]計(jì)算喬木層和灌木層各種類的重要值，其中，喬木層和灌木層各種類的優(yōu)勢度分別以胸徑和基徑為計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)。

使用PAST 3.15軟件，以10個(gè)樣地喬木層和灌木層種類的重要值為變量組成10×54的原始數(shù)據(jù)矩陣，基于歐氏距離、采用非加權(quán)組平均法(UPGMA)對各樣地進(jìn)行聚類分析，并結(jié)合每個(gè)樣地的實(shí)際情況對金錢松群落進(jìn)行非度量多維尺度分析(NMDS)[17]，最后，參考王伯蓀[18]的方法對不同類型金錢松群落進(jìn)行命名。

2　結(jié)果和分析

2.1　群落物種組成分析

2.1.1科、屬、種組成分析調(diào)查結(jié)果顯示：浙江安吉金錢松群落共有種子植物43科65屬84種。其中，裸子植物有2科4屬4種，包括松科(Pinaceae)的金錢松和馬尾松(PinusmassonianaLamb.)以及杉科(Taxodiaceae)的杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕和柳杉(CryptomeriafortuneiHooibr. ex Otto et Dietr.)；被子植物有41科61屬80種，其中，薔薇科(Rosaceae)和禾本科(Poaceae)種類較多(分別有6和11種)，山莓(RubuscorchorifoliusLinn. f.)、蓬蘽(R.hirsutusThunb.)、野薔薇(RosamultifloraThunb.)和早熟禾(PoaannuaLinn.)較為常見。

群落內(nèi)僅含1屬1種的科較多，共有24科，分別占該群落植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的55.8%、36.9%和28.6%；其中，世界廣布型科菊科(Asteraceae)和莎草科(Cyperaceae)分別只有三脈紫菀(AsterageratoidesTurcz.)和薹草(Carexsp.)各1種，亞熱帶優(yōu)勢科殼斗科(Fagaceae)只有麻櫟(QuercusacutissimaCarr.)1種。群落內(nèi)含2種的科有13科，包括21屬26種，屬種比例接近1∶1；并且，松科和杉科植物較為常見，其余科植物多隨機(jī)出現(xiàn)在1～3個(gè)樣地內(nèi)。群落內(nèi)含3～5種的科僅有4科，包含10屬16種，分別占該群落植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的9.3%、15.4%和19.0%；其中，山橿(LinderareflexaHemsl.)、山胡椒〔L.glauca(Sieb. et Zucc.) Blume〕和莢蒾(ViburnumdilatatumThunb.)的株數(shù)和出現(xiàn)頻率均較大。另外，樣地內(nèi)還有少量的蕨類植物，如金毛狗蕨〔Cibotiumbarometz(Linn.) J. Sm.〕和闊鱗鱗毛蕨〔Dryopterischampionii(Benth.) C. Chr. ex Ching〕等。

2.1.2種-多度累計(jì)分布特征從浙江安吉金錢松群落喬木層的種-多度分布曲線(圖1-A)來看，該群落喬木層植物共有17種708株，植物的多度累計(jì)分布符合對數(shù)函數(shù)曲線y=20.507lnx+49.970 (R2=0.816)；其中，株數(shù)排名前5位的種類依次為水竹(PhyllostachysheterocladaOliv.)、金錢松、毛竹〔P.edulis(Carr.) J. Houz.〕、早園竹(P.propinquaMcClure)和杉木，分別有228、192、163、50和20株，各占喬木層植物總株數(shù)的32.2%、27.1%、23.0%、7.1%和2.8%，共占喬木層植物總株數(shù)的92.2%。

●： 觀測值Observation value； ： 擬合曲線 Fitted curve.圖1　浙江安吉金錢松群落喬木層(A)和灌木層(B)的種-多度分布曲線Fig. 1　Species-abundance distribution curve in arbor (A) and shrub (B) layers of Pseudolarix amabilis (J. Nelson) Rehd. community in Anji County of Zhejiang Province

從浙江安吉金錢松群落灌木層的種-多度分布曲線(圖1-B)來看，該群落灌木層植物共有42種2 620株，植物的多度累計(jì)分布符合對數(shù)函數(shù)曲線y=21.985lnx+26.505(R2=0.911)；其中，占灌木層植物總株數(shù)10%以上的種類有山橿、水竹和茶〔Camelliasinensis(Linn.) O. Ktze.〕，分別有410、362和346株，各占灌木層植物總株數(shù)的15.6%、13.8%和13.2%；占灌木層植物總株數(shù)5%～10%的種類有山胡椒、山莓、蓬蘽和油茶(CamelliaoleiferaAbel)，分別有259、245、152和133株，各占灌木層植物總株數(shù)的9.9%、9.4%、5.8%和5.1%。整體來看，占灌木層植物總株數(shù)5%以上的種類共有7種1 907株，共占灌木層植物總株數(shù)的72.8%。此外，占灌木層植物總株數(shù)1%～5%的種類有9種585株，共占灌木層植物總株數(shù)的22.3%；占灌木層植物總株數(shù)1%以下的種類有26種128株，共占灌木層植物總株數(shù)的4.9%。另外，喬木層和灌木層中剛竹屬(PhyllostachysSieb. et Zucc.)種類的株數(shù)均較多，在群落中占有一定的優(yōu)勢。

2.1.3頻度分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：浙江安吉金錢松群落中木本植物頻度級(jí)為A、B、C、D和E級(jí)的種數(shù)分別占群落中木本植物總種數(shù)的58.0%、18.0%、14.0%、8.0%和2.0%，各頻度級(jí)種數(shù)的比例從大到小依次為A級(jí)、B級(jí)、C級(jí)、D級(jí)、E級(jí)，說明群落中低頻度級(jí)種類的比例大于高頻度級(jí)種類。該群落中，頻度級(jí)為E級(jí)的木本植物只有金錢松1種，為優(yōu)勢種；頻度級(jí)為D級(jí)的木本植物有水竹、野薔薇、山胡椒和山莓，均為灌木層的主要種類。

2.2　群落種子植物區(qū)系特征分析

浙江安吉金錢松群落種子植物屬的區(qū)系組成分析結(jié)果(表2)表明：該群落種子植物屬的分布區(qū)類型共有12個(gè)。其中，世界分布型屬包括早熟禾屬(PoaLinn.)和薹草屬(CarexLinn.)等9屬；具有熱帶性質(zhì)的屬有14屬，占該群落植物總屬數(shù)(世界分布型屬除外，下同)的25.0%；具有溫帶性質(zhì)的屬有40屬，占該群落植物總屬數(shù)的71.4%；中國特有分布型屬有2屬，即杉木屬(CunninghamiaR. Br.)和金錢松屬(PseudolarixGord.)，占該群落植物總屬數(shù)的比例較低，僅3.6%。在熱帶成分中，熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型屬和熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布型屬占該群落植物總屬數(shù)的比例最高，均為7.1%，包括柃木屬(EuryaThunb.)、安息香屬(StyraxLinn.)和山茶屬(CamelliaLinn.)等。在溫帶成分中，北溫帶分布型屬占該群落植物總屬數(shù)的比例最高，為37.5%，包括槭屬(AcerLinn.)、松屬(PinusLinn.)、薔薇屬(RosaLinn.)和胡頹子屬(ElaeagnusLinn.)等；東亞和北美洲間斷分布型屬和東亞分布型屬占該群落植物總屬數(shù)的比例較高，均為10.7%，包括木蘭屬(MagnoliaLinn.)、紫藤屬(WisteriaNutt.)、山胡椒屬(LinderaThunb.)、剛竹屬、小米空木屬(StephanandraSieb. et Zucc.)和柳杉屬(CryptomeriaD. Don)等。上述結(jié)果說明浙江安吉金錢松群落植物區(qū)系具有一定的特殊性和古老性。

表2浙江安吉金錢松群落種子植物屬的分布區(qū)類型分析

Table2AnalysisongenusdistributiontypeofspermatophytesinPseudolarixamabilis(J.Nelson)Rehd.communityinAnjiCountyofZhejiangProvince

分布區(qū)類型Distributiontype屬 Genus數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)世界分布Cosmopolitan9—泛熱帶分布Pantropic35.4熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布Trop.Asia&Trop.Amer.disjuncted47.1舊世界熱帶分布OldWorldTrop.35.4熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布Trop.Asia(Indo-Malesia)47.1北溫帶分布N.Temp.2137.5東亞和北美洲間斷分布E.Asia&N.Amer.disjuncted610.7舊世界溫帶分布OldWorldTemp.47.1溫帶亞洲分布Temp.Asia23.6地中海區(qū)、西亞至中亞分布Mediterranea,W.AsiatoC.Asia11.8東亞分布E.Asia610.7中國特有分布EndemictoChina23.6合計(jì)Total65100.0

1)不包括世界分布型 Excluded Cosmopolitan.

計(jì)算結(jié)果表明：浙江安吉金錢松群落溫帶成分與熱帶成分的比值(T/R)為2.9，說明該群落植物區(qū)系以溫帶成分為主，具有較強(qiáng)的溫帶性質(zhì)。

2.3　群落垂直結(jié)構(gòu)分析

從垂直結(jié)構(gòu)來看，浙江安吉金錢松群落可分成喬木層、灌木層和草本層3個(gè)層次，并且，喬木層和灌木層均可進(jìn)一步分成3個(gè)亞層。

喬木層第1亞層高度在30.0(含30.0) m以上，最高達(dá)40.0 m，共有41株植株，其中87.8%的植株為金錢松，零星分布有麻櫟和檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕。第2亞層高度為15.0(含15.0)～30.0 m，共有101株植株，仍以金錢松為主，占該亞層植物總株數(shù)的83.2%；麻櫟和檫木亦有一定數(shù)量，并出現(xiàn)杉木和柳杉。第3亞層高度為3.0(含3.0)～15.0 m，共有566株植株，其中水竹株數(shù)最多(228株)，占該亞層植物總株數(shù)的40.3%；毛竹株數(shù)也較多(163株)，占該亞層植物總株數(shù)的28.8%；金錢松有74株，占該亞層植物總株數(shù)的13.1%；此外，還零星分布有茶莢蒾(ViburnumsetigerumHance)、野桐(Mallotusjaponicusvar.floccosusS. M. Hwang)和油茶等小喬木種類。

灌木層第1亞層高度為2.0(含2.0)～3.0 m，主要種類有山胡椒、杉木和水竹，并伴有少量的鵝耳櫪(CarpinusturczaninowiiHance)、茶條槭(AcerginnalaMaxim.)和青榨槭(A.davidiiFranch.)等種類。第2亞層高度為1.0(含1.0)～2.0 m，主要種類除上述植物外，還有茶、油茶、小米空木〔Stephanandraincisa(Thunb.) Zabel〕、山橿和山莓等種類，并伴有少量的華蔓茶藨子(Ribesfasciculatumvar.chinenseMaxim.)、衛(wèi)矛〔Euonymusalatus(Thunb.) Sieb.〕和白檀〔Symplocospaniculata(Thunb.) Miq.〕等種類。第3亞層高度低于1.0 m，薔薇科植物較多，如野薔薇、高粱泡(RubuslambertianusSer.)、寒莓(R.buergeriMiq.)、蓬蘽和太平莓(R.pacificusHance)等種類，并伴有少量的細(xì)齒葉柃(EuryanitidaKorth.)和胡頹子(ElaeagnuspungensThunb.)等種類。值得注意的是，該群落的灌木層中僅有1株金錢松幼苗，說明金錢松在該群落下層更新困難。

草本層植物高度多在0.5(含0.5) m以下，偶有虎杖(ReynoutriajaponicaHoutt.)植株達(dá)到1.0 m，常見植物種類有三脈紫菀、刻葉紫堇〔Corydalisincisa(Thunb.) Pers.〕、金爪兒(LysimachiagrammicaHance)、薹草、早熟禾、早開堇菜(ViolaprionanthaBunge)和蛇莓〔Duchesneaindica(Andr.) Focke〕等。

該群落的層間植物較少，僅零星分布有紫藤〔Wisteriasinensis(Sims) Sweet〕、清風(fēng)藤(SabiajaponicaMaxim.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、鷹爪楓(HolboelliacoriaceaDiels)和常春藤〔Hederanepalensisvar.sinensis(Tobl.) Rehd.〕等種類。

2.4　喬木層和灌木層主要種類的重要值分析

浙江安吉金錢松群落喬木層和灌木層主要種類(重要值在1%以上)的相對多度、相對頻度、相對優(yōu)勢度和重要值見表3。由表3可見：喬木層中11種植物的重要值在1%以上，其中，金錢松的重要值最高(38.76%)，其相對優(yōu)勢度(66.93%)遠(yuǎn)高于其他種類，其相對多度(27.13%)也較高，排名第2位；水竹和毛竹的重要值較高，分別為18.14%和12.86%，且其相對多度也較高，分別為32.39%和23.15%；杉木和檫木的重要值也較高，分別為8.09%和6.05%，且其相對頻度也較高，分別為15.56%和11.11%；早園竹的重要值(3.13%)較低，其余植物的重要值均在3%以下。

表3浙江安吉金錢松群落喬木層和灌木層中主要種類(重要值在1%以上)的相對多度、相對頻度、相對優(yōu)勢度和重要值

Table3Relativeabundance，relativefrequency，relativedominance,andimportantvalueofmainspecies(importantvalueabove1%)inarborandshrublayersofPseudolarixamabilis(J.Nelson)Rehd.communityinAnjiCountyofZhejiangProvince

種類Species相對多度/%Relativeabundance相對頻度/%Relativefrequency相對優(yōu)勢度/%Relativedominance重要值/%Importantvalue喬木層Arborlayer 金錢松Pseudolarixamabilis27.1322.2266.9338.76 水竹Phyllostachysheteroclada32.3915.566.4818.14 毛竹Phyllostachysedulis23.154.4410.9912.86 杉木Cunninghamialanceolata2.8415.565.878.09 檫木Sassafrastzumu1.8511.115.196.05 早園竹Phyllostachyspropinqua7.102.220.073.13 厚樸Magnoliaofficinalis0.714.441.082.08 橉木Padusbuergeriana0.434.440.271.71 麻櫟Quercusacutissima0.712.222.051.66 茶莢蒾Viburnumsetigerum1.852.220.171.41 油茶Camelliaoleifera0.712.220.071.00灌木層Shrublayer 山橿Linderareflexa11.619.1813.5211.44 水竹Phyllostachysheteroclada11.466.7616.0311.42 茶Camelliasinensis11.329.6611.4810.82 山胡椒Linderaglauca9.847.7312.9510.17 山莓Rubuscorchorifolius10.503.867.087.15 油茶Camelliaoleifera4.966.286.315.85 杉木Cunninghamialanceolata3.253.866.454.52 蓬蘽Rubushirsutus6.073.383.084.18 莢蒾Viburnumdilatatum3.626.761.934.10 野薔薇Rosamultiflora2.595.802.273.55 華空木Stephanandrachinensis4.222.902.363.16 寒莓Rubusbuergeri5.331.451.792.85 野桐Mallotusjaponicusvar.floccosus1.703.382.642.58 高粱泡Rubuslambertianus2.442.421.812.22 金銀木Loniceramaackii1.262.420.791.49 白檀Symplocospaniculata1.261.451.571.43 太平莓Rubuspacificus2.371.450.401.41 豺皮樟Litsearotundifoliavar.oblongifolia0.442.420.681.18

灌木層中18種植物的重要值在1%以上，其中，山橿、水竹、茶和山胡椒的重要值較高，分別為11.44%、11.42%、10.82%和10.17%，山莓、油茶、杉木、蓬蘽、莢蒾、野薔薇和華空木(StephanandrachinensisHance)的重要值分別為7.15%、5.85%、4.52%、4.18%、4.10%、3.55%和3.16%，這11種植物構(gòu)成了該群落灌木層植物的主體。

2.5　群落相似性分析

基于歐氏距離、采用非加權(quán)組平均法(UPGMA)對浙江安吉10個(gè)樣地的金錢松群落進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖2；并對各樣地金錢松群落進(jìn)行非度量多維尺度分析(NMDS)，結(jié)果見圖3。結(jié)果表明：在歐氏距離58.65處，供試10個(gè)樣地的金錢松群落被分成3個(gè)類群，其中，類群Ⅰ包括樣地1、3、4、5、6和8，類群Ⅱ包括樣地2、7和9，類群Ⅲ僅有樣地10。

在類群Ⅰ各樣地群落的喬木層中，金錢松有較大優(yōu)勢，其在各樣地群落中的重要值總體在50%以上，并且，喬木層中的檫木和毛竹也占有一定比例，而灌木層中山橿、山胡椒和水竹等種類的優(yōu)勢較為明顯，故該類型群落可命名為金錢松+檫木+毛竹-山橿+山胡椒+水竹-三脈紫菀群叢(Assoc.Pseudolarixamabilis+Sassafrastzumu+Phyllostachysedulis-Linderareflexa+Linderaglauca+Phyllostachysheteroclada-Asterageratoides)。雖然該類型群落林下植物的組成變化較大，樣地排序較為分散，但結(jié)合實(shí)際情況和上述聚類結(jié)果，仍認(rèn)為可將這些樣地群落劃分為同一類型。

在類群Ⅱ各樣地群落的喬木層中，金錢松也有較大優(yōu)勢，其中，樣地2群落的喬木層僅金錢松1種，而樣地7和9群落的喬木層中金錢松的重要值也較高(分別為82.92%和75.56%)，而在這3個(gè)樣地群落的灌木層中水竹均有較大優(yōu)勢，故該類型群落可命名為金錢松-水竹-早熟禾群叢(Assoc.Pseudolarixamabilis-Phyllostachysheteroclada-Poaannua)。

1-10： 樣地編號(hào) No. of plot.圖2　基于歐氏距離的浙江安吉10個(gè)樣地金錢松群落的UPGMA聚類分析Fig. 2　UPGMA cluster analysis on Pseudolarix amabilis (J. Nelson) Rehd. community of ten plots in Anji County of Zhejiang Province based on Euclidean distance

1-10： 樣地編號(hào) No. of plot.圖3　浙江安吉10個(gè)樣地金錢松群落的非度量多維尺度分析(NMDS)Fig. 3　Non-metric multi-dimensional scaling analysis (NMDS) on Pseudolarix amabilis (J. Nelson) Rehd. community of ten plots in Anji County of Zhejiang Province

聚類分析結(jié)果表明樣地10群落與其余9個(gè)樣地群落的歐氏距離較遠(yuǎn)，NMDS分析結(jié)果也顯示該樣地群落為獨(dú)立類群。該樣地群落喬木層有金錢松和毛竹2種，且林下無灌木，并且，毛竹(81.33%)的重要值遠(yuǎn)大于金錢松(18.67%)，故該類型群落可命名為毛竹+金錢松-蛇莓群叢(Assoc.Phyllostachysedulis+Pseudolarixamabilis-Duchesneaindica)。

3　討論和結(jié)論

3.1　自身生物學(xué)特性對金錢松的影響

調(diào)查結(jié)果顯示：浙江省安吉縣的金錢松分布在海拔550～1 000 m區(qū)域，而毗鄰的天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的金錢松最高可分布在海拔1 500 m左右[19]。金錢松為喜光、喜溫涼和濕潤的樹種，但不耐高溫，因此，供試金錢松群落多數(shù)分散在東南坡。金錢松在生長前期具有一定的耐陰特性，但在生長后期需光性增強(qiáng)[20]，因此，在灌叢郁閉度高的林下很難發(fā)現(xiàn)其幼樹和幼苗。金錢松種子具翅，可依靠風(fēng)進(jìn)行傳播，在調(diào)查群落周邊的田地里發(fā)現(xiàn)很多已經(jīng)萌發(fā)的金錢松種子，但并未發(fā)現(xiàn)其幼樹和幼苗；并且，這些已萌發(fā)種子的胚根出現(xiàn)腐爛情況，這可能是由于受陽光直射后胚根細(xì)胞脫水所致。金錢松為菌根性樹種，在自然條件下缺少外生菌根菌，可導(dǎo)致其植株生長不良，甚至不生長[21]。金錢松特殊的生物學(xué)特性在一定程度上制約了其在浙江安吉金錢松群落中的發(fā)展。

3.2　種間競爭對金錢松的影響

Raunkiaer頻度定律認(rèn)為B、C和D頻度級(jí)種數(shù)的比例逐漸增高，說明群落中種的分布不均勻，暗示群落中的優(yōu)勢種存在被演替的可能性[22]。本研究結(jié)果顯示：金錢松在群落中的優(yōu)勢地位可能被其他植物取代。從群落物種組成來看，對金錢松影響最大的是竹類植物，尤其是毛竹和水竹，已經(jīng)與金錢松形成明顯的競爭格局；在部分樣地，金錢松甚至被竹類植物包圍。有研究表明：毛竹入侵不同森林類型后，致使森林群落的植物多樣性發(fā)生質(zhì)的變化，群落組成和結(jié)構(gòu)簡化，物種多樣性下降[23-24]。在竹類植物侵?jǐn)_下，群落中植物種群的分布格局也會(huì)發(fā)生變化，從而影響植物的生長[25]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)(尤其是與竹類植物共生的群落中)出現(xiàn)一定數(shù)量的金錢松枯立木，這可能是因?yàn)橹耦愔参锏臒o性繁殖方式對有限的資源具有較強(qiáng)的競爭力優(yōu)勢[26]。結(jié)合種-多度累計(jì)分布特征，預(yù)測剛竹屬植物對該群落發(fā)展影響較大，因此，如何控制竹類植物生長是制定金錢松保護(hù)策略時(shí)應(yīng)關(guān)注的問題之一。

3.3　外部環(huán)境因子對金錢松的影響

在供試樣地內(nèi)，對金錢松影響較大的環(huán)境因子包括自然條件、農(nóng)業(yè)種植、森林采伐和放牧。自然條件下，成年金錢松的株高在20 m以上，最高達(dá)40 m，形成木秀于林或木秀于竹海的景象；因此，在大風(fēng)和暴雪等極端氣象條件下，很多金錢松出現(xiàn)斷頂現(xiàn)象。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，樣地內(nèi)約有10%的金錢松斷頂。本研究中，部分金錢松群落由廢棄茶園形成，群落中存有較多茶樹，在茶葉行情好的年份，時(shí)常有村民上山采茶，林下植被被嚴(yán)重踩踏；部分村民在金錢松群落周邊開荒種茶，為了讓茶樹獲得更多光照，人們對遮擋茶園的金錢松進(jìn)行長期環(huán)剝，導(dǎo)致金錢松死亡；零星的森林采伐及盜伐情況亦時(shí)有發(fā)生。雖然沒有直接證據(jù)證明該區(qū)域的放牧(山羊)活動(dòng)對金錢松幼樹和幼苗的更新造成影響，但有研究表明山羊喜食馬桑(CoriarianepalensisWall.)和杉木[27]，因此，金錢松的幼樹和幼苗有被動(dòng)物啃食的可能。

3.4　對群落中瀕危植物的保護(hù)措施

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，浙江安吉金錢松群落內(nèi)存在一定數(shù)量的國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物——厚樸(MagnoliaofficinalisRehd. et Wils.)，建議在該區(qū)域內(nèi)建立相應(yīng)的保護(hù)區(qū)或保護(hù)點(diǎn)，為厚樸創(chuàng)造良好的生存環(huán)境。對瀕危植物進(jìn)行保護(hù)是一項(xiàng)復(fù)雜的系統(tǒng)工程，既要考慮保護(hù)對象的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，也要充分考慮保護(hù)工作開展的可行性。就該金錢松群落而言，周邊村民的采茶、放牧、種植毛竹和砍伐薪柴等活動(dòng)均會(huì)對珍稀瀕危植物生長造成影響，因此，在加強(qiáng)珍稀瀕危物種保護(hù)宣傳工作的同時(shí)，應(yīng)建立生態(tài)補(bǔ)償機(jī)制，讓村民自愿退出對山地資源的競爭。

3.5　結(jié)論

調(diào)查結(jié)果顯示：浙江安吉金錢松群落內(nèi)共有種子植物43科65屬84種，物種組成分散，優(yōu)勢科屬不明顯，且寡屬種比例較高；該群落以中亞熱帶至北亞熱帶常見種為主，呈現(xiàn)一定的過渡性特征。喬木層中水竹、金錢松和毛竹的株數(shù)較多，為優(yōu)勢種，而灌木層種類的分布則相對分散。該金錢松群落植物區(qū)系具有較強(qiáng)的溫帶性質(zhì)，溫帶成分與熱帶成分的比值(T/R)為2.9。該群落垂直結(jié)構(gòu)簡單、清晰，其中，喬木層第1和第2亞層的金錢松株數(shù)均最多，喬木層第3亞層的水竹株數(shù)最多，毛竹和金錢松株數(shù)也較多；灌木層以山胡椒、杉木和水竹為主，僅有1株金錢松幼苗；草本層以一年生草本植物種類為主；層間植物種類較少，且出現(xiàn)頻率較低。金錢松在喬木層占有絕對優(yōu)勢，其次為毛竹和水竹；灌木層中山橿、水竹、茶和山胡椒的優(yōu)勢較為明顯，但整體而言，灌木層種類的重要值分布較分散。UPGMA聚類分析和非度量多維尺度分析(NMDS)結(jié)果表明：供試10個(gè)樣地的金錢松群落被分成3個(gè)類群，分別命名為金錢松+檫木+毛竹-山橿+山胡椒+水竹-三脈紫菀群叢、金錢松-水竹-早熟禾群叢和毛竹+金錢松-蛇莓群叢。

綜上所述，金錢松在浙江安吉金錢松群落中的優(yōu)勢地位最明顯，但其更新存在一定困難，并且，其在群落中的優(yōu)勢地位可能被竹類植物取代，因此，應(yīng)從生物學(xué)特性、群落種間競爭及環(huán)境因子(尤其是人為干擾)等方面考慮制定金錢松的保護(hù)措施。

致謝： 浙江省安吉縣遞鋪鎮(zhèn)森林派出所胡一波副所長為野外調(diào)查提供了幫助，南京森林警察學(xué)院刑事科學(xué)技術(shù)學(xué)院2014級(jí)本科生李勇和覃世倫參加了野外調(diào)查及數(shù)據(jù)整理，在此一并表示感謝!

參考文獻(xiàn)：

[1]譚一波， 申文輝， 鄭威， 等. 廣西容縣紅錐天然林物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2015， 35(5)： 98-102.

[2]KATSAVOU I， GANATSAS P. Ecology and conservation status ofTaxusbaccatapopulation in NE Chalkidiki， northern Greece[J]. Dendrobiology， 2012， 68(2)： 55-62.

[3]KOZLOWSKI G， FREY D， FAZAN L， et al. The Tertiary relict treeZelkovaabelicea(Ulmaceae)： distribution， population structure and conservation status on Crete[J]. Oryx， 2014， 48(1)： 80-87.

[4]PAUL A， BHATTACHARJEE S， CHOUDHURY B I， et al. Population structure and regeneration status ofCyatheagigantea(Wallich ex Hook. f.) Holttum， a tree fern in Arunachal Pradesh， India[J]. Journal of Forest and Environmental Science， 2015， 31(3)： 164-176.

[5]中國樹木志編輯委員會(huì). 中國樹木志： 第一卷[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社， 1983： 253-255.

[6]崔青云， 王小德. 金錢松研究進(jìn)展與展望[J]. 北方園藝， 2010(20)： 202-205.

[7]浙江植物志編輯委員會(huì). 浙江植物志： 第一卷[M]. 杭州： 浙江科學(xué)技術(shù)出版社， 1993： 351-352.

[8]王琦， 李因剛， 柳新紅， 等. 湖北恩施楨楠林群落組成與結(jié)構(gòu)[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2013， 26(1)： 21-28.

[9]王云泉， 田磊， 仲磊， 等. 東白山自然保護(hù)區(qū)木荷-馬尾松群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版)， 2015， 42(1)： 38-46.

[10]馬磊， 吳林芳， 葉華谷， 等. 廣州增城逕背樂昌含笑林群落特征研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2012， 20(2)： 169-176.

[11]蘇樂怡， 趙萬義， 張記軍， 等. 湖南八面山銀杉群落特征及其殘遺性和保守性分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25(4)： 76-86.

[12]吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J]. 云南植物研究， 1991， 13(增刊Ⅳ)： 1-139.

[13]吳文文， 袁穗波， 劉帥成， 等. 湖南崀山丹霞地貌區(qū)維管植物區(qū)系特征分析及對比[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2010， 19(4)： 84-91.

[14]馮建孟， 徐成東. 植物區(qū)系過渡性及其生物地理意義[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2009， 28(1)： 108-112.

[15]郝建鋒， 李艷， 王德藝， 等. 雅安市謝家山兩種密度柳杉人工林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2015， 24(2)： 217-223.

[16]練琚愉， 陳燦， 黃忠良， 等. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林不同成熟度群落特征的比較[J]. 生物多樣性， 2015， 23(2)： 174-182.

[17]李大東， 董廷發(fā)， 陳堅(jiān)， 等. 四川米倉山自然保護(hù)區(qū)臺(tái)灣水青岡群落學(xué)特征及多樣性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2016， 36(1)： 174-182.

[18]王伯蓀. 植物群落學(xué)[M]. 北京： 高等教育出版社， 1987： 233-235.

[19]王晨暉， 潘夏莉， 毛忠， 等. 浙江天目山金錢松群落特征及其物種多樣性研究[J]. 中國園藝文摘， 2017(3)： 53-59.

[20]中國樹木志編委會(huì). 中國主要樹種造林技術(shù)[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社， 1981： 227-230.

[21]王斐， 琚淑明. 松科樹種菌根的研究進(jìn)展[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 38(10)： 92-96.

[22]謝春平. 城市近郊構(gòu)樹群落組成與結(jié)構(gòu)分析——以南京仙林地區(qū)為例[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2015， 33(4)： 357-363.

[23]白尚斌， 周國模， 王懿祥， 等. 天目山保護(hù)區(qū)森林群落植物多樣性對毛竹入侵的響應(yīng)及動(dòng)態(tài)變化[J]. 生物多樣性， 2013， 21(3)： 288-295.

[24]歐陽明， 楊清培， 陳昕， 等. 毛竹擴(kuò)張對次生常綠闊葉林物種組成、結(jié)構(gòu)與多樣性的影響[J]. 生物多樣性， 2016， 24(6)： 649-657.

[25]黃茹， 齊代華， 陶建平， 等. 竹類入侵干擾對桫欏種群空間分布格局的影響[J]. 四川師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2009， 32(1)： 106-111.

[26]CUSHMAN J H， GAFFNEY K A. Community-level consequences of invasion： impacts of exotic clonal plants on riparian vegetation[J]. Biological Invasions， 2010， 12(8)： 2765-2776.

[27]萬里強(qiáng)， 李向林， 蘇加楷， 等. 三峽地區(qū)灌叢草地放牧山羊日糧組成及其喜食性[J]. 草地學(xué)報(bào)， 2000， 8(3)： 186-192.