楊尉, 陳華譜, 江東能, 鄧思平, 吳天利, 朱春華, 李廣麗

(1. 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，湛江 524088； 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室， 青島 266071; 3. 陽江職業(yè)技術(shù)學(xué)院 食品與環(huán)境工程系， 陽江 529566)

金錢魚(ScatophagusargusLinnaeus 1766)隸屬鱸形目(Perciformes)、刺尾魚亞目(Acanthuroidei)、金錢魚科(Scatophagidae)、金錢魚屬(Scatophagus)，廣泛分布于印度-太平洋水域。國際上金錢魚科僅金錢魚1屬，含金錢魚、多帶金錢魚和四棘金錢魚3種。金錢魚是目前我國唯一記錄在案的該科魚類，主要分布于東海南部至南海及北部灣區(qū)域[1]。金錢魚不僅是名貴的觀賞魚，而且富含EPA、DHA等多不飽和脂肪酸，營養(yǎng)價值高、味道鮮美，是廣受喜愛的優(yōu)質(zhì)食用魚。該魚食性廣，適應(yīng)性和抗病抗逆性強(qiáng)，可在咸淡水及淡水中生長發(fā)育，容易養(yǎng)殖且成本低，是我國東南沿海地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)品種。金錢魚的早期研究主要限于基礎(chǔ)生物學(xué)、人工繁殖及養(yǎng)殖，隨著細(xì)胞生理學(xué)、分子生物學(xué)、基因組學(xué)、分子遺傳學(xué)的發(fā)展，繁殖生理與調(diào)控機(jī)制、功能基因挖掘分析、分子標(biāo)記開發(fā)與應(yīng)用等研究逐漸開展。文章總結(jié)了近年來各領(lǐng)域的研究成果和進(jìn)展，以期為金錢魚資源開發(fā)利用和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 基礎(chǔ)生物學(xué)

1.1 形態(tài)特征

金錢魚體高、側(cè)扁，側(cè)面呈圓盤形，背部高聳隆起，口?。霍~體黃褐色，腹部銀白，體表滿布大小不等圓形黑斑；鰓蓋膜與峽部稍連；皮堅韌、被小櫛鱗；側(cè)線完全；胸鰭稍圓，腹鰭長于胸鰭，尾鰭寬大、雙凹近截形，鰭條挺括；臀鰭有4根鰭棘；鰭棘前部具凹槽，有毒腺。稚魚頭部顱骨后方兩側(cè)出現(xiàn)一對三葉狀特異形骨結(jié)節(jié)突起、末端尖銳，有微細(xì)輻射紋[2]，是此階段種類鑒別的重要參考特征。金錢魚雌、雄個體形態(tài)差異明顯，雌魚個體較大、體形較高、頭較大、吻較長，雄魚頭部較雌魚尖、小，該特征可輔助鑒別成魚性別。性別鑒定在魚類生物學(xué)研究及人工繁殖、單性養(yǎng)殖中有重要應(yīng)用。吳波等[3]以吻長/頭長、眼間距/頭長、體寬/體長、體高/體長、頭高/體長5個性狀建立了性別判別方程，準(zhǔn)確率達(dá)85.96%，不僅能快速準(zhǔn)確地鑒定金錢魚的雌雄，也為其他雌雄表型性狀差異不明顯的魚類的性別鑒定提供了新策略。

1.2 習(xí)性與食性

金錢魚喜成群游動，性情溫和，不相互打斗或搶掠食物。該魚為廣鹽性，稚魚在咸淡水中生活，隨著生長逐漸向深海移動。與較高鹽度(25‰～30‰)相比，較低鹽度(5‰～20‰)更適合稚魚生長[5]。金錢魚水溫及pH適應(yīng)范圍廣，極限生存水溫為8℃，最適水溫20℃～28℃，適宜pH 6.5～8.4[1]。幼魚耐酸、耐高溫能力較強(qiáng)，但低溫耐受力差，低溫半致死溫度為12.2℃[4]。作為暖水性魚類，金錢魚對低溫敏感，在極端天氣時常發(fā)生凍死事件，因此養(yǎng)殖中須做好防寒保暖工作。

金錢魚為雜食性，食性廣且隨生長逐漸變化，自然狀態(tài)下偏愛植物性餌料，但人工馴化能使其食性發(fā)生轉(zhuǎn)化。稚、幼魚主要攝食單胞藻、硅藻類、輪蟲、小型軟體動物、橈足類、十足類幼體、魚卵等；幼、成魚則以多胞藻為主，亦攝食硅藻類、甲殼類、雙殼類、輪蟲類、橈足類、海綿動物、多毛類等[6]。成魚對動物蛋白需求低，投喂植物蛋白飼料時生長顯著快于動物蛋白飼料，這為高效人工餌料的選擇提供了正確指導(dǎo)。

1.3 生長發(fā)育

金錢魚胚胎發(fā)育歷經(jīng)受精卵、卵裂、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官形成期、肌肉效應(yīng)期、心跳期、出膜期等階段。在24℃、鹽度28‰條件下，歷時28.5 h破膜，積溫為682.7℃·h[7]。初孵仔魚全長1.62～1.88 mm，51 h開口；4～5 d齡仔魚卵黃囊消失；32 d齡稚魚尾部色素粒、體側(cè)褐色橫紋及背鰭、臀鰭、腹鰭鰭棘、鰭條等基本發(fā)育完整[2]。仔魚早期發(fā)育除具硬骨魚類發(fā)育特征外，還具紅、黑色素帶、鰭膜泡狀結(jié)構(gòu)。

金錢魚年內(nèi)生長呈明顯階段性，與水溫密切相關(guān)，但與鹽度的相關(guān)性不大。Pak Panang灣群體動態(tài)研究表明[8]，金錢魚屬異速生長型，體形參數(shù)比例隨生長階段而發(fā)生變化。體高的增長速率最快，背鰭前長、臀鰭前長次之，眼徑最慢。金錢魚雌雄生長差異顯著，1齡雌魚比雄魚生長速度快30%～50%，2齡雌魚生長速度則高于同齡雄魚的1倍以上。Deng等[9]發(fā)現(xiàn)雌魚垂體gh表達(dá)水平顯著高于同齡雄魚，30月齡雌、雄魚差異達(dá)到6倍以上。魚類的生長主要受生長激素/胰島素樣生長因子(GH/IGF)軸調(diào)控，雌、雄魚gh表達(dá)水平差異可能是金錢魚生長性別二態(tài)性的重要原因?；诖颂匦?，繁育單一雌性魚苗，實現(xiàn)單性養(yǎng)殖，對提高養(yǎng)殖效率、漁獲品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

1.4 滲透壓調(diào)節(jié)

金錢魚對鹽度的劇烈快速波動有很強(qiáng)的耐受力，因而成為滲透調(diào)節(jié)分子機(jī)制的理想研究模型。其在淡水馴化時經(jīng)歷兩個階段[10]：在適應(yīng)期調(diào)節(jié)鰓氯細(xì)胞、腎臟收集管數(shù)量，以及腎小球、收集管直徑、收集管肌肉組織厚度；適應(yīng)期過后，鰓和腎臟形態(tài)學(xué)保持穩(wěn)定。鰓在魚類滲透壓調(diào)節(jié)、酸堿調(diào)節(jié)及氨氮的分泌方面起重要作用。金錢魚鰓表面及微細(xì)結(jié)構(gòu)與其他硬骨魚類基本相似，但氯細(xì)胞數(shù)量較少[11]；幼魚由淡水轉(zhuǎn)入咸水后鰓絲和鰓瓣的氯細(xì)胞密度顯著增大，說明氯細(xì)胞可能與鹽度變化適應(yīng)性密切相關(guān)。腎也是魚類重要的滲透調(diào)節(jié)器官之一，在維持體液平衡、適應(yīng)不同鹽度過程中起重要作用。與其他淡、海水魚類類似，淡水馴化后金錢魚腎組織形態(tài)學(xué)會發(fā)生改變，淡水及低鹽度下收集小管和腎小球的密度顯著降低[12]。細(xì)胞生理學(xué)研究亦表明[13-14]，金錢魚腎細(xì)胞系的滲透調(diào)節(jié)能力高于草魚腎細(xì)胞系，對鹽度的耐受性較強(qiáng)。

比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)是挖掘研究滲透調(diào)節(jié)相關(guān)基因的有效手段。Mu等[15]構(gòu)建金錢魚腎臟抑制消減雜交(SSH) cDNA文庫，初步鑒定了11個上調(diào)的低滲脅迫反應(yīng)相關(guān)基因，定量分析發(fā)現(xiàn)其中9個基因在脅迫后12 h發(fā)生了顯著變化，這些基因在應(yīng)激反應(yīng)期和穩(wěn)定期可能具有不同的調(diào)節(jié)功能。Su等[16]構(gòu)建鰓SSH cDNA文庫獲得24個滲透調(diào)節(jié)相關(guān)候選基因，并發(fā)現(xiàn)低滲脅迫使aqp3和nkaβ233表達(dá)顯著上調(diào)，是重要的滲透調(diào)節(jié)因子。這些豐富的候選基因為進(jìn)一步研究提供了切入點(diǎn)。

FXYD離子轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)因子(FXYD)與Na+/K+泵(NKA)相互作用參與硬骨魚的滲透壓調(diào)節(jié)。金錢魚fxyd基因家族中，fxyd11主要在鰓表達(dá)，fxyd12主要在腎和腸表達(dá)；急性低鹽脅迫可改變NKA活性，且鰓和腎中fxyd11、fxyd12表達(dá)水平與NKA活性呈負(fù)相關(guān)[17]，表明它們均參與金錢魚對急性低鹽脅迫的應(yīng)激反應(yīng)。多巴胺主要在腦和腎臟中合成，是多種動物適應(yīng)環(huán)境鹽度變化的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子。低滲脅迫時多巴胺會激活腎臟多巴胺受體1(DRD1)的表達(dá)，引發(fā)滲透調(diào)節(jié)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)級聯(lián)反應(yīng)。通過siRNA敲減DRD1 mRNA會顯著增加腎原代細(xì)胞NKA活性，且外源多巴胺能增強(qiáng)腎原代細(xì)胞NKA對低鹽脅迫的反應(yīng)[18]。因此多巴胺調(diào)節(jié)可能是通過DRD1抑制NKA活性，從而引發(fā)腎臟多巴胺系統(tǒng)以實現(xiàn)滲透壓平衡。由于相關(guān)研究還不夠系統(tǒng)和深入，金錢魚滲透調(diào)節(jié)分子機(jī)制尚未完全明晰，但可以預(yù)見，其將會是未來研究的熱點(diǎn)。

2 繁殖生物學(xué)

2.1 基本繁殖特性

金錢魚性成熟與產(chǎn)卵受溫度、鹽度、降雨、食物等環(huán)境因素影響。在菲律賓等東南亞地區(qū)，金錢魚繁殖季節(jié)為6—7月；我國南方沿海繁殖季節(jié)則較長，始于4月中下旬，終于9月，盛期在5—8月。雌、雄魚最小生殖生物學(xué)年齡均為1齡，首次性成熟體重分別為150～200 g、83.5～90 g，雄魚性腺成熟系數(shù)(GSI)最高2.2%，雌魚GSI最高達(dá)14.7%[1]，但性腺發(fā)育不同步，雄性一般先于雌性成熟。金錢魚體重與懷卵量比約為20～18∶1，但具體繁殖力數(shù)值存在差異，可能與親魚大小、生長環(huán)境、飼養(yǎng)條件、地域品種差異等因素有關(guān)。成熟卵子直徑為430～750 μm，球形，浮性，無色透明，含單個直徑約300 μm的黃色油球[1,19]。成熟精子屬于硬骨魚I型精子結(jié)構(gòu)[20]，精子存活率和運(yùn)動性在25‰～30‰鹽度最高。未受精卵子在1 h內(nèi)變渾濁。受精卵呈規(guī)則球形、具光澤、卵膜薄且無色透明，受精后1～2 h內(nèi)油球會不斷融合。

2.2 性腺發(fā)育及其生理

目前已明確了金錢魚精巢和卵巢的5個發(fā)育階段(I-V)及其組織結(jié)構(gòu)特征，其卵母細(xì)胞發(fā)育存在非同步現(xiàn)象，產(chǎn)卵后仍存在II-IV期卵母細(xì)胞，為分批非同步產(chǎn)卵類型。金錢魚卵巢發(fā)育的適宜溫度為23℃～26℃，此條件下GSI、血清雌二醇(E2)、蛋白磷和蛋白鈣水平顯著高于29℃[21]。因此，金錢魚親魚的培育、促熟過程應(yīng)合理地控制好水溫，不可在過高的溫度下進(jìn)行。在魚類性腺發(fā)育、成熟過程中，需從外界攝取充足的營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是蛋白質(zhì)和脂肪。脂類中的多不飽和脂肪酸(PUFA)是魚類特別是海水魚類繁殖及生長發(fā)育過程中不可缺少的營養(yǎng)因子。魚油中富含n-3 PUFA，其對海水魚性腺發(fā)育成熟具有重要促進(jìn)作用。研究證實[21-22]，金錢魚飼料中添加6%的魚油可顯著上調(diào)一些繁殖相關(guān)基因的表達(dá)、促進(jìn)E2分泌及卵巢發(fā)育成熟，該發(fā)現(xiàn)在親魚培育與促熟中有很好的實用價值。

2.3 繁殖相關(guān)調(diào)控基因

金錢魚性腺分化發(fā)育與繁殖內(nèi)分泌相關(guān)基因及其分子調(diào)控機(jī)理成為近年的研究熱點(diǎn)。已有卵黃蛋白原(vtg)[21-22]、foxl2[21,24]、gnrh[23]、卵泡刺激素(fshb)[23]、促黃體生成素(lhb)[23]、芳香化酶(cyp19a1)[24-25]、抗繆勒氏管激素(amh)[26]、wnt4[27]、sox9[28]、dax1[29]、sf-1[29]、雌激素受體(er)[30]、雄激素受體(ar)[31]等基因被克隆研究。

Foxl2主要參與哺乳動物卵巢發(fā)育、功能維持和粒層細(xì)胞分化，在魚類中也具有類似的調(diào)控功能。硬骨魚類的腦型芳香化酶(cyp19a1b)和性腺型芳香化酶(cyp19a1a)基因是雌激素合成的關(guān)鍵酶和限速酶，可調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌和繁殖功能。較高的溫度(>26℃)會抑制金錢魚卵巢中foxl2、cyp19a1b和vtg的表達(dá)，適宜的溫度(23℃～26℃)則可上調(diào)foxl2的表達(dá)并有效促進(jìn)卵巢發(fā)育成熟[21,25]，這從分子水平初步解釋了溫度影響卵巢發(fā)育的機(jī)制。Foxl2、cyp19a1a和cyp19a1b在金錢魚精巢、卵巢的表達(dá)具有性別二態(tài)性，性腺發(fā)育早期foxl2在卵巢中表達(dá)較高，而在性成熟時下降到較低水平[24]，表明foxl2在性別分化中扮演重要角色，并可能調(diào)控cyp19a1a和cyp19a1b的表達(dá)。Amh在I～I(xiàn)II期精巢維持高表達(dá)，在III、IV期卵巢表達(dá)量會升高[26]，可能對精巢發(fā)育、精子產(chǎn)生、卵母細(xì)胞發(fā)育和功能維持有重要意義。Wnt4a和wnt4b分別在I期精巢、II～I(xiàn)II期卵巢高表達(dá)[27]，因此wnt4a可能參與精巢發(fā)育及精原細(xì)胞增殖，而wnt4b則與卵巢發(fā)育有關(guān)。性逆轉(zhuǎn)研究初步表明[28-29]，dax1和sf-1參與性腺分化且二者具有明顯的拮抗作用，而sox9在性腺雄性化過程中有重要功能。

雌、雄激素受體在魚類等脊椎動物繁殖調(diào)控過程中非常關(guān)鍵。金錢魚3種雌激素受體亞型erα、erβ1和erβ2對vtgs(vtg-A、vtg-B、vtg-C)的表達(dá)調(diào)控有明顯差異。在卵黃蛋白發(fā)生期，erα與vtgs的表達(dá)水平同步上調(diào)，erα對vtg-B和vtg-C基因起到關(guān)鍵調(diào)控作用[30]。Chen等[31]發(fā)現(xiàn)ar在精巢發(fā)育中期表達(dá)水平最高并維持至末期；經(jīng)MT處理后，卵巢中ar表達(dá)水平顯著增高，證明在外源類固醇激素作用下金錢魚性腺具有可塑性，為性逆轉(zhuǎn)及全雌育苗中偽雄魚的培育奠定了理論基礎(chǔ)。

黑素皮質(zhì)素受體4(MC4R)是G蛋白耦聯(lián)受體超家族成員之一，在多種魚類性腺中表達(dá)，且mc4r基因拷貝顯性負(fù)突變可推遲雄性劍尾魚的性成熟，暗示其與魚類的生殖有關(guān)。本實驗室近年率先探究金錢魚MC4R的生殖調(diào)控作用，初步結(jié)果表明，激活MC4R信號通路可促進(jìn)下丘腦gnrh表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控腦垂體FSH和LH的合成；也可直接調(diào)控腦垂體fshb和lhb的表達(dá)水平[23]，證明MC4R確實參與魚類生殖的調(diào)控。此發(fā)現(xiàn)有助于拓展對魚類繁殖內(nèi)分泌調(diào)控網(wǎng)絡(luò)及其機(jī)制的認(rèn)知水平，對生殖調(diào)控新技術(shù)的開發(fā)亦具有指導(dǎo)作用。

3 細(xì)胞遺傳學(xué)

金錢魚細(xì)胞遺傳學(xué)進(jìn)展緩慢，僅在染色體數(shù)目和核型方面有報道。金錢魚為二倍體，核型為2n=48，48t，臂數(shù)NF=48，染色體數(shù)為48，均為端部著絲點(diǎn)染色體，不具性別二態(tài)性，不能依據(jù)染色體形態(tài)區(qū)分性染色體[32-33]。染色體組型研究是細(xì)胞遺傳學(xué)和分子遺傳學(xué)的基礎(chǔ)，對了解遺傳物質(zhì)組成、遺傳變異規(guī)律、發(fā)育機(jī)制和性別決定有積極作用，對系統(tǒng)演化與分類、進(jìn)化地位確定和細(xì)胞分類學(xué)等研究也具有重要意義。深入開展細(xì)胞遺傳學(xué)研究可有力推動金錢魚染色體結(jié)構(gòu)和功能等方面的研究進(jìn)展。

4 分子遺傳學(xué)

金錢魚的分子遺傳學(xué)研究主要局限于分子標(biāo)記開發(fā)和線粒體基因組測序，而在遺傳多樣性、種群遺傳結(jié)構(gòu)、種群動態(tài)、分子系統(tǒng)進(jìn)化等方面則鮮有報道?；贔IASCO[34]、高通量RNA測序[35]技術(shù)，目前已開發(fā)了一系列多態(tài)性SSR和SNP標(biāo)記，但仍不能滿足后續(xù)研究對大量分子標(biāo)記的需求。高通量測序技術(shù)可快速獲得豐富的標(biāo)記資源，是當(dāng)前最為高效的方法。這些標(biāo)記資源為種群遺傳學(xué)、保護(hù)遺傳學(xué)、分子輔助育種等工作提供了分子工具。另外，我們開發(fā)SSR、AFLP和SRAP標(biāo)記用于雌、雄群體的遺傳多樣性分析，3種標(biāo)記的分析結(jié)果具有一致性，金錢魚群體遺傳多樣性較低，雌雄間遺傳變異小。金錢魚線粒體基因組已完成測序[36]。線粒體DNA具有分子結(jié)構(gòu)簡單、母系遺傳、幾乎不發(fā)生重組、進(jìn)化速度快、不同區(qū)域進(jìn)化速度存在差異等特點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于種群遺傳學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)等領(lǐng)域。金錢魚線粒體基因組數(shù)據(jù)為線粒體功能基因組學(xué)、分子生態(tài)學(xué)、分子分類學(xué)、分子系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化的深入研究奠定了基礎(chǔ)。

5 人工繁殖養(yǎng)殖技術(shù)

5.1 人工繁殖技術(shù)

由于雌、雄魚性腺成熟不同步、卵巢不易充分發(fā)育成熟、催產(chǎn)不及時卵巢很快退化、催產(chǎn)后親魚死亡率高等原因，金錢魚的人工繁殖比較困難。20世紀(jì)80年代，國外嘗試了用促黃體素釋放激素類似物(LHRH-A)、17α, 20β-二羥黃體酮+人絨毛膜促性腺激素(HCG)、MT+LHRH-A等激素誘導(dǎo)精、卵成熟[37]，但未取得實用性成果。國內(nèi)曾用LHRH和HCG進(jìn)行人工催產(chǎn)，可產(chǎn)出大量的卵，但受精率和孵化率很低，難以應(yīng)用。近年來，金錢魚人工繁殖已取得重大突破，日趨成熟。實踐證明，2齡以上親魚的生殖系統(tǒng)發(fā)育較完善、機(jī)能較健全，比較適合人工繁殖。雌魚對催產(chǎn)激素敏感性較高，LHRH-A2單獨(dú)或與HCG混合使用均有良好的促熟和催產(chǎn)效果，27℃～28℃催產(chǎn)效應(yīng)時間約20～36 h[1]。

5.2 人工養(yǎng)殖技術(shù)

金錢魚人工養(yǎng)殖技術(shù)研究主要集中在池塘混養(yǎng)和淡化養(yǎng)殖。池塘混養(yǎng)能有效改善精養(yǎng)池塘水質(zhì)，降低亞硝酸鹽、氨氮及COD含量，穩(wěn)定浮游植物種群結(jié)構(gòu)，控制浮游動物過度繁殖。菲律賓曾考察了溫度、鹽度、溶氧、pH等環(huán)境因子對虱目魚、斑節(jié)對蝦池塘混養(yǎng)的影響[37]。對蝦-金錢魚-蕹菜多營養(yǎng)級綜合養(yǎng)殖是一種高效低碳的養(yǎng)殖模式，可提高飼料氮磷利用率。金錢魚、長毛對蝦、青蟹、縊蟶立體生態(tài)混養(yǎng)能增加池塘生態(tài)系與結(jié)構(gòu)的空間，維持良好的養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境，減少水污染和疾病的發(fā)生，提高餌料利用率和經(jīng)濟(jì)效益。雜食性的金錢魚性情溫和、易馴化，非常適合與蝦、蟹、貝混養(yǎng)，可有效提高水域生產(chǎn)力和綜合經(jīng)濟(jì)效益，是重點(diǎn)發(fā)展的養(yǎng)殖模式之一。

海區(qū)捕獲的幼魚經(jīng)淡水馴化后可進(jìn)行淡水養(yǎng)殖。我國于20世紀(jì)90年代試驗了淡水馴化及網(wǎng)箱養(yǎng)殖，取得了一定的經(jīng)濟(jì)社會效益。近年，珠江口附近一些海水池塘經(jīng)過逐步淡化后完全在淡水中養(yǎng)殖，早期以浮游生物和魚漿為餌，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橥段古浜巷暳?，生長良好。海水養(yǎng)殖的風(fēng)險及成本相對較高，淡水馴化養(yǎng)殖突破了地域和條件限制，可在淡水資源豐富的內(nèi)陸地區(qū)實現(xiàn)金錢魚養(yǎng)殖，大大促進(jìn)了該品種的推廣。本課題組近年持續(xù)探索金錢魚苗種的淡化培育，在規(guī)?；嘤c推廣應(yīng)用方面取得了顯著成效，有力推動了產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

5.3 病害

隨著金錢魚大規(guī)模養(yǎng)殖的盛行，病原種類逐年增多，威脅逐年加劇。魚苗階段最常見的是諾達(dá)病毒，以垂直傳播為主，同一母魚孵化出的苗可能全部攜帶病毒，危害性較大。整個養(yǎng)殖階段常出現(xiàn)鰓絲車輪蟲病[38]、嗜水氣單胞菌感染[39]、刺激隱核蟲病、海水小瓜蟲病、魚鲺病和癤瘡病。車輪蟲主要寄生、損傷鰓絲，也會損傷肝、膽、腸，主要危害魚苗，對成魚致死率不高。嗜水氣單胞菌是一種暴發(fā)性疾病，會引起金錢魚鰓、腸、腎臟、肝臟等器官的病理損傷，感染后期會出現(xiàn)嚴(yán)重的敗血癥癥狀?；葜蓍L宮吸蟲主要危害少數(shù)重感染個體，對養(yǎng)殖生產(chǎn)的威脅相對較小。魚類病害以細(xì)菌性疾病為主，其對養(yǎng)殖業(yè)的危害最大。而目前金錢魚細(xì)菌性病原學(xué)研究仍十分薄弱，有必要加大研究力度，為疾病預(yù)防和控制提供理論支撐。

6 結(jié)語與展望

近年來，氣候變化、環(huán)境污染、酷漁濫捕等嚴(yán)重威脅我國漁業(yè)環(huán)境質(zhì)量和資源再生。作為極具潛力的特優(yōu)養(yǎng)殖品種，金錢魚資源逐年遞減，興起的養(yǎng)殖業(yè)與種苗匱乏現(xiàn)狀之間矛盾突出。金錢魚人工繁殖技術(shù)及苗種培育、優(yōu)良品系繁育及養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化、種質(zhì)資源開發(fā)與保護(hù)是當(dāng)前亟須突破的瓶頸。今后可在如下方面開展工作：1)深化繁殖生物學(xué)基礎(chǔ)與應(yīng)用研究。以繁殖生理及其分子調(diào)控通路為核心內(nèi)容，解析金錢魚性別分化、性腺發(fā)育、成熟及繁殖行為的基本規(guī)律，闡明發(fā)育、繁殖過程相關(guān)關(guān)鍵基因的功能與分子遺傳學(xué)機(jī)制，開發(fā)高效可靠的人工繁殖技術(shù)體系，推進(jìn)增養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展，擺脫對野生資源的依賴，為全雌快速生長品系繁育及單性養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化奠定基礎(chǔ)。2)加快良種繁育進(jìn)程。金錢魚苗種主要是天然自繁魚苗，尚未有真正意義上的養(yǎng)殖品種。運(yùn)用家系選育、雜交選育等傳統(tǒng)選育技術(shù)與分子標(biāo)記輔助育種、雌核發(fā)育、轉(zhuǎn)基因等現(xiàn)代育種技術(shù)，對主要經(jīng)濟(jì)數(shù)量性狀進(jìn)行選育，以培育出抗逆抗病強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)性狀好的優(yōu)良品種。3)加速種質(zhì)資源研究。利用分子標(biāo)記對印度-太平洋水域各種群的遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳分化、歷史動態(tài)進(jìn)行研究，明確種質(zhì)資源的數(shù)量與質(zhì)量，系統(tǒng)掌握種質(zhì)資源狀況，為金錢魚養(yǎng)殖和育種效果評估等提供科學(xué)依據(jù)。制定合理的種質(zhì)資源監(jiān)測與保護(hù)策略，維持不同種群的生態(tài)穩(wěn)定性、遺傳多樣性，以實現(xiàn)金錢魚種質(zhì)資源的可持續(xù)開發(fā)利用。