李鵬善, 朱正杰, 嚴燕兒, 安樹青, 冷欣*

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不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)對三種沉水植物的影響

李鵬善1, 朱正杰1, 嚴燕兒1, 安樹青1, 冷欣1*

南京大學生命科學學院, 南京 210046

沉水植物的生長不但與光照強度的關系密切, 也受底質(zhì)營養(yǎng)的影響, 因此研究光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)兩種環(huán)境因子的共同作用對沉水植物的影響尤為重要。本文選擇輪葉黑藻()、苦草()和大茨藻()3種沉水植物為研究對象, 設置3種光照強度(高、中、低)和2種底質(zhì)營養(yǎng)(高、低)處理, 通過測定植物生長指標(生物量和葉綠素)及水質(zhì)指標(水體溶氧量和pH)的變化反映光照強度與底質(zhì)營養(yǎng)對三類沉水植物生長的影響。結(jié)果表明: (1)高底質(zhì)營養(yǎng)處理促進了三種沉水植物的生長, 生物量、葉綠素含量、水體溶氧量和pH均高于低底質(zhì)營養(yǎng)處理組。(2)高底質(zhì)營養(yǎng)處理組中, 輪葉黑藻在中光照強度處理下其生物量最高為4.87 g, 苦草在低光照強度處理下生物量最高為3.13 g, 大茨藻在高光照強度處理下生物量最高為4.71 g, 相應的葉綠素含量和水體溶氧量也都達到了最大值。因此根據(jù)修復濕地環(huán)境中的光照和底質(zhì)條件, 因地適宜的選擇沉水植物必須研究各種沉水植物不同的生態(tài)影響因子。

沉水植物; 光照強度; 底質(zhì)營養(yǎng); 生態(tài)修復

1 前言

隨著近年我國經(jīng)濟快速發(fā)展, 大量來自工業(yè)生產(chǎn)的廢水廢氣排放以及生活污水使水生態(tài)系統(tǒng)明顯退化, 富營養(yǎng)化問題日益嚴重, 許多沉水植物消失, 沼澤化進程加快[1]。通過沉水植物的重建控制富營養(yǎng)化水體, 是恢復退化水生態(tài)系統(tǒng)的一個有效途徑[2]。沉水植物不僅能通過自身同化減低水體中的氮、磷濃度, 促進系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的輸出, 而且對水體中浮游藻類生長有明顯抑制作用[3]。在重建沉水植物過程中, 一大批先鋒物種無序生長, 無法發(fā)揮其生態(tài)功能, 究其原因為忽視了影響沉水植物生長的主要環(huán)境因子, 因此尋找適宜沉水植物生存的環(huán)境條件[4]是沉水植物得以重建的關鍵因素。

光照是決定沉水植物光合作用與分布的重要限制因子[5]。陳燦[6]研究發(fā)現(xiàn)菹草()的生長與水下光照強度呈正相關。Karl E. Haven[7]認為當光照強度達不到植物生長的補償點時, 沉水植物主要通過改變其葉片特征和生理適應能力對變化的環(huán)境做出反應。此外, 沉水植物的生長狀態(tài)與底質(zhì)聯(lián)系緊密, 底質(zhì)除具有固持作用外, 還可以為沉水植物提供各類營養(yǎng)元素以及微量元素[8], 不同物理、化學、微生物性質(zhì)的底質(zhì)對沉水植物生根、繁殖與生長也會產(chǎn)生不同程度影響[9]。朱偉[10]研究發(fā)現(xiàn)底泥中氨氮的含量為5 mg·L-1時對金魚藻(L.)的生長具有促進作用。謝冬[11]發(fā)現(xiàn)高營養(yǎng)水平底質(zhì)顯著提高沉水植物穗花狐尾藻(L.)生物量。但關于不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)的共同作用對沉水植物的生長影響則鮮見報道。

本文選用淮河流域苦草(L.)、大茨藻(L.)和輪葉黑藻()三種沉水植物作為研究對象。其中, 苦草是富營養(yǎng)化水體中沉水植物恢復重建的先鋒種[12]。大茨藻是茨藻屬的主要種類, 往往形成大面積群落, 在水生植被中占有一定的地位[13]。輪葉黑藻能耐受較高濃度的營養(yǎng)鹽, 具有較強的競爭優(yōu)勢[14]。通過比較不同水下光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)條件對輪葉黑藻、苦草和大茨藻的生理生化指標的影響, 為富營養(yǎng)化水體的生態(tài)修復提供重要的理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料選取

本實驗地點為河南省鄭州市淮河流域賈魯河支流索須河沿岸的實驗基地(34°52'46.80"N, 113°35'36.78"E), 供試植物輪葉黑藻、苦草和大茨藻以及底泥沉積物采集自索須河(34°53'9.69"— 34°53'11.41"N, 113°42'7.16"—113°42'19.19"E)。輪葉黑藻、苦草和大茨藻采回后, 用自來水沖洗若干遍, 直至把附著在其表面的泥沙、雜質(zhì)洗凈, 放在自來水中培養(yǎng)2 d, 以備實驗。

2.2 實驗設計

底泥放在準備好的54個塑料桶(直徑84 cm, 高85 cm)中, 每桶放20 cm底泥, 取自河岸土壤(0.04%總氮, 0.06%總磷)。選取相似大小(株高)的苦草幼苗(10 cm±1 cm; 鮮重: 5 g±0.5 g)、大茨藻幼苗(12 cm±1 cm; 鮮重: 6 g±0.5 g)和輪葉黑藻幼苗(10 cm±1 cm; 鮮重: 5.5 g±0.5 g), 分別種植在18個塑料桶中, 每桶每種植物16株。加河邊地下井水(井水化學性質(zhì): 總氮1.4 mg·L-1, 氨氮0.36 mg·L-1, 和總磷1.18 mg·L-1)50 cm, 上覆2層、1層遮陽網(wǎng)和無遮陽網(wǎng)設置成低、中、高光照強度, 晴天正午測定水面光光照強度在63400 Lux左右, 低、中、高光照水平正午水下50 cm光照約分別為3804, 10144, 26628Lux, 因此低、中、高光照強度分別為6%、16%和42%(光照強度指水下光強/遮陽網(wǎng)上的光照強度)。底泥中加100 g Osmocote?5緩釋肥料和不加Osmocote?5緩釋肥料作為高底質(zhì)營養(yǎng)條件(0.054%N, 0.073%P)和低底質(zhì)營養(yǎng)條件(0.04%N, 0.06%P), 每種處理三個重復。植物生長兩周開始做處理。實驗進行30 d。

2.3 實驗測定

(1)水上和水下光照強度采用ZDS-10W-2D照度計的水上和水下探頭于正午12時左右測定。

(2)土壤化學指標(總氮和總磷)采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ICP-MS 7700x, Agilent Technologies, USA)測定。

(3)水體化學指標(總氮, 氨氮和總磷)采用哈希DR 2800分光光度計測定。

(4)生物量測定: 實驗結(jié)束后, 每桶3株植物被隨機選擇采收, 植物樣品在80℃烘干至恒重后測定生物量。

(5)葉綠素含量的測定: 采用乙醇研磨法[15], 每桶3株植物被隨機選擇采收, 新鮮植株剪碎后, 以95%乙醇研磨浸提葉綠素, 過濾至25 mL棕色容量瓶中并進行定容, 靜置一段時間后, 在波長663 nm和645 nm下測定吸光度。運用Arnon[16]公式計算得到葉綠素總含量。

(6)水體溶氧量和pH測定: 用美國哈希HQ40d水質(zhì)速測儀測得。

2.4 數(shù)據(jù)分析

將測得的輪葉黑藻、苦草和大茨藻的生物量、葉綠素總量、水體溶氧量及pH在SPSS17.0中處理, 以不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)為影響因子進行雙因素方差分析, 比較各處理間的差異顯著性, 分析不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)對輪葉黑藻、苦草和大茨藻生長的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物量的變化

輪葉黑藻在低營養(yǎng)底質(zhì)處理組下, 三種光照強度生物量的差異性不顯著(P>0.05), 在高底質(zhì)營養(yǎng)處理組下, 中光照強度處理下的生物量為4.87 g, 顯著高于高、低光照強度處理下的生物量(P<0.05, 圖1a)?？嗖菰趦煞N底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 生物量均隨光照強度的增加而降低。其中, 低底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 高光照強度處理下的生物量顯著低于中、低光照強度處理下的生物量(P<0.05)。在高底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 苦草在三種光照強度處理下的生物量差異顯著(P<0.05, 圖1b)。大茨藻在低底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 三種光照強度處理下的生物量差異不顯著(P>0.05)。在高底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 其生物量隨光照強度的增加而增加, 且高光照強度處理下的生物量顯著高于中、低光照強度處理下的生物量(P<0.05), 達4.71 g(圖1c)。

輪葉黑藻在中光照強度處理組下, 高底質(zhì)營養(yǎng)處理下的生物量顯著高于低底質(zhì)營養(yǎng)處理下的生物量(P<0.05), 而在高、低光照強度處理組, 生物量的差異不顯著(P>0.05, 圖1a)?？嗖菰谥?、高光照強度處理下, 兩種底質(zhì)營養(yǎng)處理組的生物量差異不顯著(P>0.05), 生物量普遍低于2 g, 低光照強度處理條件下兩種底質(zhì)營養(yǎng)處理組的生物量差異顯著(P<0.05)。在所有光照強度條件下, 高底質(zhì)營養(yǎng)處理組的生物量均高于低底質(zhì)營養(yǎng)處理組的生物量(圖1b)。大茨藻與苦草的生物量變化相反, 大茨藻在低光照強度處理下, 兩種底質(zhì)營養(yǎng)生物量差異不顯著(P>0.05), 在中、高光照強度處理下, 高底質(zhì)營養(yǎng)生物量顯著高于低底質(zhì)營養(yǎng)生物量(P<0.05, 圖1c)。

3.2 葉綠素的變化

輪葉黑藻在低底質(zhì)營養(yǎng)處理組下, 三種光照強度對葉綠素的差異性不顯著(P>0.05), 在高底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 中光照強度的葉綠素含量為1.42 mg·L-1, 顯著高于低光照和高光照強度的葉綠素含量(P<0.05, 圖2a)?？嗖菰诘偷踪|(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 高光照強度的葉綠素顯著低于中、低光照強度葉綠素(P<0.05), 在高底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 三種光照強度的生物量均差異顯著(P<0.05), 且在低光照強度時葉綠素含量最高, 為1.67 mg·L-1(圖2b)。大茨藻在兩種底質(zhì)營養(yǎng)處理組中, 高光照強度下的葉綠素與中、低光照強度下的葉綠素有顯著性差異(P<0.05)。在高底質(zhì)營養(yǎng)處理組內(nèi), 高光照強度時葉綠素含量最高, 為 1.73 mg·L-1(圖2c)。

輪葉黑藻在高、中光照強度下, 高底質(zhì)營養(yǎng)葉綠素含量顯著高于低底質(zhì)營養(yǎng)葉綠素(P<0.05), 而苦草在中、低光照強度處理下, 兩種底質(zhì)營養(yǎng)生物量的差異不顯著(P>0.05, 圖2a, 圖2b)。大茨藻在高光照強度處理下, 高底質(zhì)營養(yǎng)葉綠素含量顯著高于低底質(zhì)營養(yǎng)葉綠素(P<0.05), 在中、低光照強度條件處理下, 兩種底質(zhì)營養(yǎng)葉綠素的差異不顯著(P>0.05, 圖2c)。

(大寫字母: 同一底質(zhì)營養(yǎng)不同光照強度之間的顯著性; 小寫字母: 同一光照強度不同底質(zhì)營養(yǎng)之間的顯著性)

(大寫字母: 同一底質(zhì)營養(yǎng)不同光照強度之間的顯著性; 小寫字母: 同一光照強度不同底質(zhì)營養(yǎng)之間的顯著性)

3.3 水體溶氧量的變化

輪葉黑藻在低底質(zhì)營養(yǎng)處理組下, 三種光照強度處理下水體溶氧量差異性不顯著(P>0.05), 在高底質(zhì)營養(yǎng)處理內(nèi), 中光照強度下水體溶氧量為13.4 mg·L-1, 顯著高于高、低光照強度溶氧量(圖3a)。苦草在低底質(zhì)營養(yǎng)處理下, 水體溶氧量為10.71 mg·L-1, 顯著高于高光照強度溶氧量(P<0.05), 在高底質(zhì)營養(yǎng)處理下, 低光照強度下的水體溶氧為13.68 mg·L-1, 顯著高于高、中光照強度下的溶氧量(P<0.05, 圖3b)。大茨藻在兩種底質(zhì)營養(yǎng)處理下, 隨著光照強度的增強, 水體溶氧量逐漸增加, 且在高光照強度處理下, 低底質(zhì)營養(yǎng)和高底質(zhì)營養(yǎng)的水體溶氧量分別為11.01 mg·L-1和13.72 mg·L-1, 顯著高于中光照和低光照強度下的水體溶氧量(P<0.05, 圖3c)。

輪葉黑藻在高、低光照強度處理下, 兩種底質(zhì)營養(yǎng)水體溶氧量的差異不顯著(P>0.05), 在中光照強度處理下, 高底質(zhì)營養(yǎng)水體溶氧量顯著高于低底質(zhì)營養(yǎng)溶氧量(P<0.05, 圖3a)?？嗖菰诟吖庹諒姸忍幚硐? 高底質(zhì)營養(yǎng)的溶氧量為8.01 mg·L-1, 顯著高于低底質(zhì)營養(yǎng)的溶氧量(P<0.05), 中、低光照強度處理下, 兩種底質(zhì)營養(yǎng)水體溶氧量的差異不顯著(P>0.05, 圖3b)。大茨藻三種光照強度處理下, 高底質(zhì)營養(yǎng)與低底質(zhì)營養(yǎng)下的水體溶氧量差異性不顯著(P>0.05, 圖3c)。

3.4 水體pH的變化

輪葉黑藻和大茨藻在高、低底質(zhì)營養(yǎng)處理下, 三種光照強度下水體pH的差異均不顯著(P>0.05, 圖4a, 4c)。苦草在高底質(zhì)營養(yǎng)處理下, 低光照強度的pH為9.81, 顯著高于高、中光照(P<0.05), 而在低底質(zhì)營養(yǎng)條件下pH的影響不顯著(P>0.05, 圖4b)。輪葉黑藻中光照強度和苦草低光照強度處理下, 高底質(zhì)營養(yǎng)pH顯著高于低底質(zhì)營養(yǎng)(P<0.05, 圖4a, 4b)。大茨藻在同一光照強度不同底質(zhì)營養(yǎng)條件下的pH均無顯著差異(P>0.05, 圖4c)。

4 討論

自然條件下, 沉水植物受不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)影響時, 會產(chǎn)生一系列的適應活動[17], 相應的葉綠素、水體溶氧量、pH等會發(fā)生變化。綜合不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)對三種沉水植物生長和生理的結(jié)果可知, 輪葉黑藻在中光照強度高底質(zhì)營養(yǎng), 苦草在低光照強度高底質(zhì)營養(yǎng), 大茨藻在高光照強度高底質(zhì)營養(yǎng)處理下生物量、葉綠素含量最高, 說明高底質(zhì)營養(yǎng)促進沉水植物的生長, 主要原因是高底質(zhì)營養(yǎng)增強沉水植物的根系活力, 使三種沉水植物迅速生長, 生物量等生長指標隨之升高[18]。輪葉黑藻在高底質(zhì)營養(yǎng)條件下中光照強度時生物量為4.87 g, 葉綠素含量為1.42 mg·L-1, 達到了最大值, 而高光照強度和低光照強度時生物量和葉綠素含量卻顯著降低, 主要原因是輪葉黑藻光合作用的酶在低光照強度下會被降解, 而強光又會抑制光合作用酶的產(chǎn)生[19], 影響葉綠素的產(chǎn)生, 生物量也減小。這與蘇文華等[20]發(fā)現(xiàn)輪葉黑藻的光合作用表現(xiàn)出強光抑制現(xiàn)象一致, 林貞賢等[21]也得到相似的結(jié)果。苦草在高底質(zhì)營養(yǎng)下, 隨著光照強度的減小, 生物量和葉綠素含量逐漸增加, 在低光照強度時, 生物量為3.13 g, 葉綠素含量為1.67 mg·L-1。主要原因是苦草屬于陰生植物, 對光強具有敏感反應[22], 低光照強度促進光合作用的進行, 葉綠素合成增加, 進而生物量增加, 而高光照強度接近苦草25℃以上的光飽和點[23], 限制了苦草光合作用, 葉綠素含量減小, 生物量也減小。大茨藻在高底質(zhì)營養(yǎng)下, 隨著光照強度的增加, 生物量和葉綠素含量逐漸增加, 高光照強度時生物量和葉綠素含量達到最大值, 為4.71 g和1.73 mg·L-1。大茨藻光飽和點比苦草和輪葉黑藻高[24],高光照強度促進光合作用, 而光照強度低導致大茨藻缺氧, 自由基積累, 抑制葉綠素的合成[25], 生物量降低。

(大寫字母: 同一底質(zhì)營養(yǎng)不同光照強度之間的顯著性; 小寫字母: 同一光照強度不同底質(zhì)營養(yǎng)之間的顯著性)

(大寫字母: 同一底質(zhì)營養(yǎng)不同光照強度之間的顯著性; 小寫字母: 同一光照強度不同底質(zhì)營養(yǎng)之間的顯著性)

溶解氧是水環(huán)境的一項重要指標, 一定濃度的溶氧量不僅是維持底泥氧化性的必要條件[26], 還具有凈化水質(zhì)的作用[27]。本實驗中, 輪葉黑藻和大茨藻的水體溶氧量在高底質(zhì)營養(yǎng)下均超過10 mg·L-1, 而且輪葉黑藻和大茨藻分別在中光照強度和高光照強度時溶氧量最高, 主要原因是大茨藻和輪葉黑藻通氣組織發(fā)達, 利用不同的光強進行光合作用, 產(chǎn)生的氧氣全部釋放到水中[28], 使水體溶氧量升高?？嗖蓦S光照強度的增強, 水體溶氧量逐漸減小, 在低光照強度高底質(zhì)營養(yǎng)條件下溶氧量最高為14.4 mg·L-1, 這與苦草更適合低光照強度密切相關。

水體pH是反映水質(zhì)的綜合指標, pH值的高低不僅直接影響沉水植物的種類和數(shù)量[29], 而且還影響水中無機碳源, 導致沉水植物光合速率的下降[30]。輪葉黑藻一方面在中光照強度時, 光合作用最強, 吸收的二氧化碳轉(zhuǎn)化為氧氣, 導致水體溶氧量增加, 而且溶氧量與pH有相互作用, 高溶氧常伴隨著高pH[31], 另一方面, 輪葉黑藻在高光照強度或低光照強度時, 過強或過弱的光強抑制了光合作用的進行, 再加上實驗用水弱堿性, 致使輪葉黑藻所在水體的pH在不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)處理下均高于10, 差異性不顯著, 這與趙聯(lián)芳等[32]研究沉水植物對水體pH值影響的規(guī)律大致相同。大茨藻水體的pH在不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)條件下也均高于10, 這可能與大茨藻對pH有較寬的耐受范圍[33], 因此pH總體較高有關?？嗖菰诟叩踪|(zhì)營養(yǎng)低光照強度時pH為9.81, 其他條件下pH小于8.7, 差異顯著, 苦草在低光照強度下光合作用使水體pH維持在較高水平, 而在高光照強度下強光破壞了苦草細胞膜系統(tǒng), 加劇細胞膜脂過氧化作用, 干擾光合、呼吸及其他代謝過程[34], 使水體pH減小。

上述研究結(jié)果表明, 高底質(zhì)營養(yǎng)條件對三種沉水植物的生長均起促進作用的同時, 大茨藻適宜較高光照強度, 輪葉黑藻適宜中等光照強度, 而苦草適宜低光照強度。在進行沉水植物的恢復與重建時, 可根據(jù)不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)條件來選擇不同的沉水植物, 提高光合作用, 進一步影響水體溶解氧和pH, 改善水質(zhì)狀況。

5 結(jié)論

(1)光照強度、底質(zhì)營養(yǎng)以及兩者的交互作用均對輪葉黑藻、苦草和大茨藻的生理生長有顯著影響。

(2)高底質(zhì)營養(yǎng)處理下促進了三種沉水植物的生長, 生物量、葉綠素含量、水體溶氧量和pH均高于低底質(zhì)營養(yǎng)處理組。

(3)高底質(zhì)營養(yǎng)處理組中, 輪葉黑藻在中光照強度處理下其生物量最高為4.87 g, 苦草在低光照強度處理下生物量最高為3.13 g, 大茨藻在高光照強度處理下生物量最高為4.71 g, 相應的葉綠素含量和水體溶氧量也都達到了最大值, 說明輪葉黑藻適合高底質(zhì)營養(yǎng)中光照強度條件, 苦草適合高底質(zhì)營養(yǎng)低光照強度條件, 大茨藻適合高營養(yǎng)底質(zhì)高光照強度條件。

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Effects of different light intensity and sediment nutrition on three submerged macrophytes

LI Pengshan1, ZHU Zhengjie1, YAN Yaner1, AN Shuqing1, LENG Xin1*

College of Life Science, NanjingUniversity, Nanjing 210046, China

In order to study the combined effects of different light intensities and nutrient sediment conditions, three submerged plants (,L. andL.) were selected, with three kinds of light intensity (high, medium, low) and two kinds of nutrition sediment (high, low) as a processing. The growth indicators including biomass and chlorophyll, and water quality indicators including dissolved oxygen and pH in water were measured. Our results showed thathad the highest biomass, chlorophyll, dissolved oxygen and pH under high nutrient sediment conditions and middle light intensity whileL. under high nutrient sediment conditions and low light intensity.L.had the highest biomass, chlorophyll and dissolved oxygen under high nutrient sediment conditions and light intensity but no significant pH differences. Therefore, it is important to select proper species according to the light conditions and sediment conditions of target water for restoration.

submerged plant;light intensity;nutrient sediment;ecological restoration

Q143

A

1008-8873(2018)01-101-07

2016-04-18;

2016-07-26

淮河流域(河南段)水生態(tài)修復關鍵技術研究與示范課題; 項目編號: 2012ZX07204004

李鵬善(1990—), 男, 青海西寧人, 碩士, 主要從事水生態(tài)修復研究, E-mail: honorlps@163.com

冷欣, 女, 博士, 副教授, 主要從事研究, E-mail: lengx@nju.edu.cn

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.01.014

李鵬善，朱正杰，嚴燕兒等. 不同光照強度和底質(zhì)營養(yǎng)對三種沉水植物的影響[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(1): 101?107.

LI Pengshan, ZHU Zhengjie, YAN Yaner, et al. Effects of different light intensity and sediment nutrition on three submerged macrophytes[J]. Ecological Science, 2018, 37(1): 101????.