曾加芹

（西藏農(nóng)牧學(xué)院 西藏 林芝 860000）

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，由生物組分產(chǎn)生的并歸還到林表地面，作為分解者的物質(zhì)和能量的來源，借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱[1，2]。森林凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中不可或缺的一個(gè)環(huán)節(jié)[3～5]。在循環(huán)中，土壤中的養(yǎng)分元素被植物根系所吸收，后以凋落物等形式歸還至地表，通過分解者的分解作用重新釋放至土壤，實(shí)現(xiàn)其在系統(tǒng)內(nèi)的循環(huán)[6]。凋落物分解速度，在一定程度上制約著林木的養(yǎng)分供應(yīng)狀況，影響林地有機(jī)質(zhì)形成和積累速率，決定著土壤養(yǎng)分有效性的高低[7]。因此，對凋落物分解特征的研究成為森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究中不可忽視的方面。川滇高山櫟是色季拉山林區(qū)重要的硬闊樹種之一，對維持土壤養(yǎng)分具有重要意義。本文將以色季拉山的川滇高山櫟凋落物為研究對象，對凋落物分解速率及養(yǎng)分釋放特征進(jìn)行研究，為進(jìn)一步認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)的生物元素及養(yǎng)分循環(huán)提供理論依據(jù)。

1 研究對象

川滇高山櫟主要分布在藏東南地區(qū)，隨海拔梯度或區(qū)域性變化而變化。川滇高山櫟以純林或者混交林的形式出現(xiàn)，樹種分布特征呈現(xiàn)較大差異，一般隨海拔升高逐漸從喬木向灌木過渡。川滇高山櫟為常綠樹種，葉片橢圓形或倒卵形，長2.5～7.0 cm，全緣或有刺狀鋸齒，背面被褐色鱗秕及星狀毛，側(cè)脈6～8對，殼斗碗形，包堅(jiān)果1/2以下，堅(jiān)果卵形或長卵形，直徑1.0～1.5 cm，稀達(dá)2 cm，是云南西北部、四川西部和西藏東南部的特有樹種[8]。高山櫟喬木可高達(dá)30 m，胸徑1 m以上，常在干旱陽坡和經(jīng)常樵采的地方形成灌木叢林。垂直分布范圍較寬，為海拔2 400～3 400 m。川滇高山櫟適應(yīng)性和抗環(huán)境干擾能力很強(qiáng)，具備旺盛的萌蘗能力。同時(shí)川滇高山櫟具有涵養(yǎng)水源、保持水土、維持生態(tài)平衡等功能[9]。

2 研究方法

2.1 材料的選取及放置。2015年11～12月在樣地周圍收集當(dāng)年川滇高山櫟凋落葉，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗后于60℃下烘干，以模擬凋落物自然狀態(tài)。將干重5 g的凋落物分別放入4 mm、2 mm和0.01 mm的網(wǎng)孔分解袋內(nèi)。選擇典型樣地面積大小為2 m×2 m，輕輕除去新鮮落葉層，將裝有凋落葉的尼龍袋置于樣地的腐葉層上，在每個(gè)處理中分別放入3種不同網(wǎng)孔的分解袋中，進(jìn)行野外分解實(shí)驗(yàn)研究。

2.2 取樣及指標(biāo)測定。每過2個(gè)月取1次樣，進(jìn)行凋落物分解研究。取樣時(shí)清除葉片表面土壤顆粒和混入的雜物，烘干后立即稱重記錄凋落物殘留量。對初始凋落物樣品和后取回的凋落物樣品進(jìn)行化學(xué)性質(zhì)分析。將凋落物用粉碎機(jī)粉碎，過40目網(wǎng)篩后對C、N、P、木質(zhì)素等進(jìn)行分析測定。C的測定采用過量的H2SO4-K2Cr2O7高溫消解和FeSO4滴定法；N含量的測定采用凱氏定氮法，首先以CuSO4·5H2O和K2SO4作為催化劑，用濃H2SO4對樣品進(jìn)行高溫消解，后使用ZDDN-II全自動凱氏定氮儀測定；采用酸溶鉬銻抗比色法測定全P含量；木質(zhì)素和纖維素含量的測定采用Van Soest中性洗滌纖維(NDF)及酸性洗滌纖維(ADF)方法測定，使用Fibertee M6(FOSS)完成。

3 川滇高山櫟凋落物分解特征

3.1 4 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物分解特征。從圖1可以看出，川滇高山櫟凋落物分解較快，至2017年10月凋落物幾乎完全分解。累計(jì)損失逐漸升高，并且各次取樣凋落物累計(jì)損失率都具有顯著差異。凈損失率從2015年12月布樣到2017年10月，除2次2月底取樣外，其他各取樣凈損失率都較高。從2015年12月布樣到2016年4月和2016年10月～2017年4月，整個(gè)冬春季凋落物損失量分別為16.24%和22.7%。2016年4～10月和2017年4～8月?lián)p失率相對較高，分別為48.52%和26.01%。可見，4 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟分解速率在冬春季也相對較高，全年分解都比較快。從年份上看，第1年損失量就達(dá)到62.76%，第2年為36.92%以上，年際之間存在顯著差異(表 1)。

圖1 川滇高山櫟凋落物4 m m網(wǎng)袋質(zhì)量損失率

3.2 2 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物分解特征。由圖2來看，2 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物分解也較快，累計(jì)損失率逐漸升高，至2017年10月幾乎全部分解。凈損失率僅在2017年2月顯著低于其他各次取樣。從2015年12月～2016年4月和2016年10月～2017年4月，冬春季凋落物損失量分別為14.62%和20.18%。2016年4～10月和2017年4～10月?lián)p失率分別為48.38%和33.85%?？梢?，2 mm網(wǎng)袋川滇高山櫟分解速率在冬春季也相對較高，全年分解速率都比較快。從年份上看，第1年損失量就到達(dá)為60.4%，第2年為39.20%以上，年際之間存在顯著差異(表1)

圖2 川滇高山櫟凋落物2 m m網(wǎng)袋質(zhì)量損失率

3.3 0.01 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物分解特征。如圖3，0.01 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物至2017年12月基本上才能分解完。累計(jì)損失率隨分解時(shí)間逐漸增加，各次取樣之間存在一定的差異。凈損失率在2016年各次取樣均較高，都在7%以上。2017年6月8月較高于其他3次取樣。2015年12月～2016年4月和2016年10月～2017年4月，凋落物損失率分別為16.69%和19.61%。2016年4～10月和2017年4～10月?lián)p失率分別為41.77%和34.63%?？梢?，0.01 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟分解速度季節(jié)變化不顯著。從年際上看，第1年損失量為56.42%，第2年為40.98%以上，年際之間具有顯著差異(表1)。

圖3 川滇高山櫟凋落物0.01m m網(wǎng)袋質(zhì)量損失率

3.4 川滇高山櫟3種網(wǎng)袋內(nèi)凋落物年損失率。表1為3種網(wǎng)袋內(nèi)凋落物年損失率，從3種網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物分解來看，川滇高山櫟分解速率較快，4 mm和2 mm網(wǎng)袋至2017年10月取樣時(shí)幾乎完全分解。川滇高山櫟分解速率以夏秋季相對高，但冬季分解速率也相對較快。從年際來看，川滇高山櫟分解主要集中在第1年，第1年的累計(jì)分解量顯著高于第2年。

表1 川滇高山櫟3種網(wǎng)袋內(nèi)凋落物年損失率(%)

3.5 不同網(wǎng)袋內(nèi)凋落物分解常數(shù)(K)。為進(jìn)一步比較不同網(wǎng)袋凋落物的分解速率，本文參考Olsen提出的指數(shù)衰減模型計(jì)算出分解常數(shù)K，并根據(jù)此模型推算各種網(wǎng)袋凋落物分解50%時(shí)所需時(shí)間t0.50，和分解95%時(shí)所需時(shí)間t0.95見表2。由表2可知，3種規(guī)格網(wǎng)袋內(nèi)凋落物分解速率常數(shù)不同。對于4 mm網(wǎng)袋，凋落物分解常數(shù)(K)川滇高山櫟為0.986yr-1。凋落葉分解50%和95%所需時(shí)間，川滇高山櫟分別需要0.687年和2.656年，均少于2 mm和0.01 mm網(wǎng)袋。

表2 川滇高山櫟凋落物的分解常數(shù)

4 川滇高山櫟凋落物養(yǎng)分釋放特征

4.1 川滇高山櫟凋落物分解中C元素動態(tài)。4mm、2mm和0.01 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物分解中，C元素動態(tài)見圖4。從圖4a川滇高山櫟凋落物C元素含量的變化來看：研究期間3種網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟含量變化基本保持一致，即都經(jīng)歷了一個(gè)陡然下降(2015.12～2016.4)、平穩(wěn)上升(2016.4～2016.10)、再下降(2016.10～2017.4)、再上升(2017.4～2017.10)的波動過程。同樣，川滇高山櫟凋落物C含量在2017年4月陡然降至研究期間濃度的最低值。從圖4b川滇高山櫟凋落物分解過程中，凋落袋內(nèi)C殘留量來看：研究期間，川滇高山櫟凋落物分解過程中，凋落物袋內(nèi)的C元素殘留量一直下降，說明川滇高山櫟凋落物中C元素隨分解而不斷減少。

圖4 川滇高山櫟凋落物分解過程中C元素動態(tài)

4.2 川滇高山櫟凋落物分解中N元素動態(tài)。川滇高山櫟凋落物分解過程中，N元素變化見圖5。從凋落物N元素含量看(圖5a)：研究期間3種網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物含量變化基本保持一致，即先上升(2015.12～2016.4)，再下降(2016.4～2016.10)，后上升(2016.10～2017.10)。從凋落物袋內(nèi)N的殘留量來看(圖5b)，研究期間，凋落物袋內(nèi)N殘留量在2015年12月～2016年10月之間明顯高于初始N含量，表明N元素在此階段有絕對富集的過程，后隨分解的進(jìn)行而逐漸減少。至研究時(shí)段末，N的絕對量降至初始量的40%～45%。

圖5 川滇高山櫟凋落物分解過程中N元素動態(tài)

4.3 川滇高山櫟凋落物分解中P元素動態(tài)。川滇高山櫟凋落物分解過程中P元素變化見圖6。從凋落物含量變化來看(圖6a)，研究期間4 mm和0.01 mm網(wǎng)袋內(nèi)凋落物含量變化基本保持一致，即先穩(wěn)步上升(2015.12～2017.4)，后逐步下降(2017.4～2017.10)。2 mm網(wǎng)袋也表現(xiàn)出先上升(2015.12～2016.10)，再下降(2016.10～2017.10)的波動，但是時(shí)間和另外兩種網(wǎng)袋存在一定差異。從殘留量來看(圖6b)，研究期間網(wǎng)袋內(nèi)的殘留量在2015年12月～2016年4月之間高于初始量，之后隨分解P元素量開始逐漸減少。所以，從含量和殘留量來看，分解過程中，川滇高山櫟凋落物P元素基本為富集一段時(shí)間后開始緩慢釋放。

圖6 川滇高山櫟凋落物分解過程中P元素動態(tài)

4.4 川滇高山櫟凋落物分解中纖維素和木質(zhì)素變化動態(tài)。川滇高山櫟凋落物分解過程中纖維素和木質(zhì)素含量變化見圖7。纖維素含量變化(圖7a)：研究期間3種網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物纖維素含量變化相對一致，即基本上保持一致下降的過程，至研究時(shí)段末，0.01 mm、2 mm和4 mm網(wǎng)袋內(nèi)凋落物纖維素含量從初始時(shí)的28.39%分別降至16.53%、13.22%和20.11%。木質(zhì)素含量變化(圖7b)：研究期間3種網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物木質(zhì)素變化基本一致，均表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢。2 mm網(wǎng)袋內(nèi)的凋落物在2016年10月～2017年4月時(shí)段木質(zhì)素有上升過程，但至研究時(shí)段末，木質(zhì)素含量低于初始時(shí)期。

圖7 川滇高山櫟凋落物分解過程中纖維素和木質(zhì)素含量變化

5 結(jié)論

5.1 對川滇高山櫟凋落物進(jìn)行了2年的分解，結(jié)果表明3種網(wǎng)孔中(4 mm、2 mm和0.01 mm)年際之間分解速率存在顯著差異，3種網(wǎng)孔中第1年分解速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于第2年。其中4 mm、2 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟分解速率在冬春季也相對較高，0.01 mm網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟分解速度季節(jié)變化不顯著。

5.2 利用Olsen指數(shù)衰減模型計(jì)算了川滇高山櫟凋落物分解常數(shù)K，3種規(guī)格網(wǎng)袋內(nèi)凋落物分解速率常數(shù)不同。各網(wǎng)袋凋落物分解50%時(shí)所需時(shí)間t0.50，和分解95%時(shí)所需時(shí)間t0.95表現(xiàn)為：4mm＜2mm＜0.01mm。

5.3 研究期間3種網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟C含量變化基本保持一致，經(jīng)歷了下降—上升—下降—上升的波動過程。凋落物分解過程中，凋落物袋內(nèi)的C元素隨分解而減少；凋落物N元素含量先上升，再下降，后上升，N元素表現(xiàn)為先富集再分解；P元素在研究期間也表現(xiàn)為富集一段時(shí)間后開始緩慢釋放。研究期間3種網(wǎng)袋內(nèi)川滇高山櫟凋落物纖維素和木質(zhì)素含量變化基本一致，均表現(xiàn)為持續(xù)下降趨勢。

[1]吳承禎，洪偉，姜志林，等.我國森林凋落物研究進(jìn)展 [J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22(3)：405～410.

[2]王鳳友.森林凋落量研究綜述 [J].生態(tài)學(xué)進(jìn)展，1989， 6(2)： 82～ 98.

[3]韓學(xué)勇，趙鳳霞，李文友.森林凋落物研究綜述[J].林業(yè)科技情報(bào)，2007，39(3)：12～13.

[4]許曉靜，張凱，劉波，等.森林凋落物分解研究進(jìn)展 [J].中國水土保持科學(xué)，2007，5(4)：108～114.

[5]方江平，巴青翁姆.西藏原始林芝云杉林凋落物養(yǎng)分歸還規(guī)律 [J].自然資源學(xué)報(bào)，2013(7)：1139～1145.

[6]趙谷風(fēng)，蔡延，羅媛媛，等.青岡常綠闊葉林凋落物分解過程中營養(yǎng)元素動態(tài) [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006， 26(10)： 3 286～ 3295.

[7]蔣云峰.長白山針闊混交林主要凋落物分解及土壤動物的作用 [D].吉林：東北師范大學(xué)，2013.

[8]王國嚴(yán)，徐阿生.川滇高山櫟研究綜述 [J].四川林業(yè)科技，2008，29(2)：23～29.

[9]曾加芹，朱俊賢，衛(wèi)敏.不同干擾類型下川滇高山櫟群落結(jié)構(gòu)特征 [J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，26(5)：2043～2047.