， ，

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 山西 太谷 030801； 2. 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000； 3. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 山西 太谷 030801； 4. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100093)

全球變化，包括氣候變化和大氣環(huán)境因素組成變化，正不斷地影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)，如降水格局變化和氮沉降增加[1]。IPCC 的研究結(jié)果顯示未來(lái)極端降水事件的頻率將有明顯增加的趨勢(shì)[2]，降水格局的變化正深刻的影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程[3-4]，尤其是在受水分限制的草地生態(tài)系統(tǒng)中。隨著工業(yè)革命的推進(jìn)，化石燃料的大量燃燒以及化學(xué)肥料的過(guò)度使用導(dǎo)致氮沉降量急劇增加[5]，并通過(guò)提高土壤氮素有效性等過(guò)程影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)[6-7]。由于水分和氮素是影響草地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的最重要因子[8-9]，因此降水格局變化和氮沉降增加將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)起著重要的調(diào)控作用，其中氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程的影響程度依賴(lài)于自然降水[4,10-11]。碳循環(huán)、氮循環(huán)和氣候變化之間的交互作用將會(huì)成為決定地球系統(tǒng)的重要因素[5]，因此，研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)準(zhǔn)確評(píng)估全球碳循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)具有重要意義，能夠?yàn)橹贫ㄏ嚓P(guān)增匯減排政策提供理論支持[12-13]。

草地儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)近三分之一的有機(jī)碳，維持著30%的凈初級(jí)生產(chǎn)力[14-15]。草地生態(tài)系統(tǒng)主要受水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響，由于物種數(shù)量相對(duì)較少，外界細(xì)微的變化都很可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成很大的影響。因此，全球變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響引起了人們的廣泛關(guān)注[16]，尤其是全球降水格局變化和氮沉降增加。本文綜述了未來(lái)降水格局變化、氮沉降增加及其交互作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，簡(jiǎn)要介紹近期相關(guān)研究進(jìn)展及仍需解決的問(wèn)題，探究草原生態(tài)系統(tǒng)研究在全球變化背景下的發(fā)展趨勢(shì)。

1 未來(lái)降水格局變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

未來(lái)降水格局變化包括降水量、降水強(qiáng)度、降水時(shí)間分布和降水頻度等變化[12]，這些變化將會(huì)影響土壤水分和土壤溫度，改變土壤中養(yǎng)分的狀況及微生物活性，改變土壤微環(huán)境，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[17]。

目前，有關(guān)降水對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的實(shí)驗(yàn)相對(duì)較多，大多數(shù)專(zhuān)家認(rèn)為降水量增加將促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)[3,18-19]，但響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)理存在一定差異。加拿大北部溫帶草原對(duì)生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究結(jié)果顯示，高降水量增加了土壤含量水量和葉面積指數(shù)，從而促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)[20]。中國(guó)北方草地的研究結(jié)果顯示水分增加通過(guò)改變土壤含水量，提高地上和地下生物量[21]，增加生態(tài)系統(tǒng)碳獲得量，提高生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)[22]，加速生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[10-11,21-22]。但美國(guó)懷俄明州黃石國(guó)家公園北部的干旱到濕潤(rùn)草地研究表明，增水對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的作用受不同區(qū)域水分狀況的影響，該研究發(fā)現(xiàn)增水促進(jìn)了干燥區(qū)域和濕潤(rùn)區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，但是對(duì)水分適中區(qū)域影響不大，這主要是由土壤和植被特性的不同造成的[23]。另外，中國(guó)北方溫帶半干旱草地及北半球其他地區(qū)草地的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)增水的作用依賴(lài)于外界降水狀況，在干旱年份作用更顯著說(shuō)明降水是控制該地區(qū)碳循環(huán)對(duì)全球變化響應(yīng)的重要因素[21, 24-25]。目前，關(guān)于減少降水的研究相對(duì)較少，北美高草草原的研究結(jié)果顯示減少降水降低生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，而降水的季節(jié)性對(duì)未來(lái)碳的獲得程度和循環(huán)具有重要的調(diào)節(jié)作用[26-28]。

不同降水強(qiáng)度、降水時(shí)間分布和降水頻度變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響不同，使得碳循環(huán)的響應(yīng)時(shí)間及響應(yīng)持續(xù)時(shí)間均存在差異。內(nèi)蒙古半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)降雨強(qiáng)度的響應(yīng)結(jié)果顯示，碳循環(huán)對(duì)不同增雨強(qiáng)度的反應(yīng)強(qiáng)弱和持續(xù)時(shí)間依賴(lài)于關(guān)鍵物種的功能屬性，大的降雨強(qiáng)度引起生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的變異更大和持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，但其對(duì)植物生產(chǎn)力和微生物活性的增加程度不成比例，說(shuō)明該草地的碳匯能力對(duì)于降水分布的改變較僅僅降水強(qiáng)度改變更敏感[19]。降水的時(shí)間分布是影響該草地的重要因素，對(duì)不同地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)的影響不同。內(nèi)蒙古半干旱草地的研究發(fā)現(xiàn)，單純的增加或者減少降雨與凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間是非線(xiàn)性的關(guān)系，若降水分布在春季之前則促進(jìn)年凈初級(jí)生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，若降水大部分出現(xiàn)在秋季將會(huì)降低年凈初級(jí)生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[29]。但美國(guó)懷俄明州黃石國(guó)家公園北部干旱到濕潤(rùn)草地的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)季末期灌溉增加所有區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，主要是由于延緩了植物的枯萎，促使植物和土壤的活性期延長(zhǎng)[23]。北美高草草地的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)降水時(shí)間間隔的延長(zhǎng)降低土壤碳通量，并且較降水量影響的改變程度更大，說(shuō)明降水時(shí)間的改變可能要比降水量改變對(duì)土壤呼吸或者其它生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程更重要[27]。另外，內(nèi)蒙古半干旱草地在生長(zhǎng)季降雨強(qiáng)度的頻度變化對(duì)碳循環(huán)的影響不同，強(qiáng)降雨(10 mm)頻度增加提高年初級(jí)生產(chǎn)力，增加適中降雨(5～10 mm)的頻度更多的增加土壤異養(yǎng)呼吸，說(shuō)明降水頻度對(duì)半干旱草地影響的重要性[29]。

降水的改變不止包括降雨形式的水分變化，還包括降雪的改變，降雪分布廣泛，是控制生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重要因素[30]。被雪覆蓋的土壤溫度變化較小，另外融雪提高土壤含水量，但同時(shí)帶走土壤中的養(yǎng)分[31-32]，因此降雪的變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論。有研究發(fā)現(xiàn)春旱使物候期提前，降低土壤濕度，減弱低地草地的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，但提高山草地的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，主要是由于不同的植被類(lèi)型適應(yīng)策略不同，說(shuō)明氣候系統(tǒng)中生物圈-氣候反饋的高度相關(guān)性[33]。美國(guó)懷俄明州混合草草原的研究發(fā)現(xiàn)增加降雪提高土壤含水量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)和微生物活性，加速生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[26]，而內(nèi)蒙古半干旱草地的研究發(fā)現(xiàn)增加降雪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響較弱[11]，但對(duì)土壤碳釋放的作用受外界降雪量的影響，即當(dāng)外界降雪量相對(duì)較低時(shí)，增雪將會(huì)促進(jìn)土壤碳釋放，但當(dāng)外界降雪量較高時(shí)增雪作用不顯著[10]。瑞士阿爾卑斯山草地對(duì)全球環(huán)境變化高度敏感，降水的變化將會(huì)影響植物的物候期和生長(zhǎng)，預(yù)計(jì)本世紀(jì)末雪融化完的時(shí)間將比上世紀(jì)后三十年早17天，植物的生產(chǎn)力將增加45%[34]，將加速草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，說(shuō)明融雪時(shí)間是影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要因素。

目前，降水變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)的影響沒(méi)有統(tǒng)一的定論，有關(guān)降水量增加的研究相對(duì)較多，但不同區(qū)域和外界降水條件都可能影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。另外，降水強(qiáng)度，降水時(shí)間的分布和頻度等都將是影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的潛在因素。在全球變化背景下，降水是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球變暖和氮沉降增加等響應(yīng)的重要因素，對(duì)評(píng)估過(guò)去和將來(lái)的碳庫(kù)變化具有重要的意義。

2 氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響

許多研究表明，氮沉降可以增加土壤中氮素的可利用性，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[35-36]。但有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降增加使土壤酸化或者產(chǎn)生氨毒害作用，降低物種豐富度，或者加劇土壤含水量對(duì)草地的限制，改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[37]，從而影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。大部分研究都發(fā)現(xiàn)，氮沉降增加能夠促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)，但原因不盡相同。在中國(guó)北方半干旱草地中，施氮促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)主要是受生物因素如不同植物功能群的生長(zhǎng)和非生物因素如土壤含水量和氮素可利用性影響[8-9,11]，但Niu等[21]研究發(fā)現(xiàn)施氮改變物種組成，直接控制著生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán),而施氮效果隨著時(shí)間的增加而降低。美國(guó)中部平原和加州草原的研究發(fā)現(xiàn)，在干、濕年份的氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響不同，其中濕潤(rùn)年份是促進(jìn)作用，干旱年份是抑制作用，說(shuō)明氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響受外界降水量變化的調(diào)控[4,27]。LeBauer等[38]對(duì)全球范圍內(nèi)126個(gè)獨(dú)立施氮實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果進(jìn)行meta分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)施氮對(duì)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力的作用不受降水量的影響，說(shuō)明草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)外界水文條件變化響應(yīng)弱。

不同的施氮量和施氮頻率對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響存在差異。研究發(fā)現(xiàn)，施氮對(duì)不同草地生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)存在氮閾值，歐亞大陸草地的物種流失氮閾值低于1.75 g N·m-2yr-1，成熟和退化草地物種組成和生產(chǎn)力的最大閾值為10.5 g N·m-2yr-1，說(shuō)明不同氮沉降量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響不同[37]。美國(guó)堪薩斯州曼哈頓附近的康沙草原生態(tài)研究站的長(zhǎng)期控制實(shí)驗(yàn)，分別進(jìn)行一次性施氮和多次性施氮(每半月一次)，結(jié)果顯示一次性施氮相較于多次性施氮作用更強(qiáng)，說(shuō)明關(guān)于氮沉降的研究[39]，若為一次性施氮可能高估了氮素對(duì)植被的影響。因此，對(duì)于評(píng)估未來(lái)氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，少量多次施氮形式的模擬實(shí)驗(yàn)將會(huì)更重要。

氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳交換的影響迄今沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論，一方面是氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的嚴(yán)重不足造成的；一方面是施氮的不同形態(tài)造成的，如尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、緩釋肥等，另一方面由于不同的施氮量和施氮頻率造成的。因此，為預(yù)測(cè)未來(lái)氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，大量不同施氮頻率、施氮量的氮沉降模擬實(shí)驗(yàn)需要進(jìn)一步研究。

3 未來(lái)降水格局變化和氮沉降共同作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響

降水格局變化和氮沉降增加將影響土壤含水量和氮素含量，因此兩者同時(shí)改變可能會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有著復(fù)雜的影響。有研究表明，水分增加可以促進(jìn)氮礦化，提高土壤中氮素的可利用性[28]；也有研究報(bào)道，陸地植物對(duì)氮素的響應(yīng)隨著年降水量的增加而增加[35]或者氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的作用受外界降水格局調(diào)控[4]。因此，大多數(shù)人認(rèn)為，同時(shí)增水和施氮對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)存在交互作用，主要是由于增加優(yōu)勢(shì)植物的生長(zhǎng)，從而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[4]。然而，降水也可能促進(jìn)氮素以硝酸鹽的形式淋溶或者通過(guò)反硝化作用以氣體的形式揮發(fā)[40]，或者施氮降低了增水對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的正效應(yīng)[41]，導(dǎo)致增水和施氮的交互作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響減弱。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)同時(shí)增水和施氮可能改變草地植物群落的物種組成，加劇光的限制作用，并且添加氮素會(huì)增強(qiáng)植被的蒸騰作用，而降低增水的效應(yīng)，使水分與氮素添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)交互作用不顯著[21]。

近年來(lái)，隨著未來(lái)降水格局變化和氮沉降日益明顯，兩者共同作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響逐漸受到重視。由于降水和氮沉降往往是同時(shí)進(jìn)行的，尤其是濕沉降，但是多因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響不能簡(jiǎn)單的進(jìn)行相加，因此單因素實(shí)驗(yàn)不能夠完全模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)。在將來(lái)的研究中應(yīng)采用多因子的實(shí)驗(yàn)，才能夠更好的監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)復(fù)雜的相互作用過(guò)程，為模擬和預(yù)測(cè)未來(lái)全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供重要的數(shù)據(jù)支持。

4 總結(jié)與展望

隨著全球變化日益顯著，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)將不可避免的受到影響，而降水格局變化和氮沉降不斷增加都將是影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的潛在因素。其中，降水是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球變暖和氮沉降增加等響應(yīng)的重要因素。但有關(guān)模擬降雨強(qiáng)度、時(shí)間的分布和頻度、氮沉降量的大小和頻度以及降雪量變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究相對(duì)較少，有待于進(jìn)一步研究。

關(guān)于不同草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)降水格局變化、氮沉降增加以及兩者之間共同作用的響應(yīng)還沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論，多因素共同作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的具體影響亟待研究，這對(duì)于在全球變化狀態(tài)下準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)動(dòng)態(tài)至關(guān)重要。

目前，大部分關(guān)于降水格局變化和氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究集中于短期的效應(yīng)，尤其是對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)，長(zhǎng)期的研究顯得更為重要。模擬未來(lái)降水格局變化和氮沉降增加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，有助于了解未來(lái)全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)理的研究具有十分重要的意義。