趙 麗，賀玉曉，魏雅麗，劉剛才

(1.西南科技大學環(huán)境與資源學院, 四川 綿陽 621010；2.河南理工大學資源環(huán)境學院, 河南 焦作 454000； 3.四川農(nóng)業(yè)大學資源學院, 四川 成都 625014；4.中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所，中國科學院山地災害與地表過程重點實驗室, 四川 成都 610041)

植物的光合作用光響應曲線描述的是光照強度(PAR)與凈光合速率(Pn)之間關系的曲線，通過曲線可以計算獲得光合作用的最大光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(φc)、光飽和點(LSP)、光補償點(Ic)和暗呼吸速率(Rd)等各種生理參數(shù)，這些參數(shù)是植物光合生理生態(tài)學研究的重要手段和研究基礎，且能夠根據(jù)光合作用光響應曲線和各種生理參數(shù)判定植物的光合運轉(zhuǎn)狀況、光合作用能力及其受環(huán)境變化的影響程度[1-3]。施肥是一種收效快、效益高的促進作物生長發(fā)育的有效措施，不同的施肥條件影響植株體內(nèi)的生理代謝，使光合作用發(fā)生相應的改變。研究表明，合理的施肥量有助于提高玉米葉片的葉綠素含量和光合強度，進而達到提高產(chǎn)量的目的[4-8]。

20世紀80年代以來，國內(nèi)外諸多的植物光合作用的機理模型中，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型是應用最為廣泛的[9-14]。以往的研究表明，直角和非直角雙曲線模型在實際應用過程中，擬合的飽和光強遠低于實際測量值，而最大光合速率遠大于實際測量值，且無法擬合植物在光飽和點以后光合速率隨光強的增加而降低的響應數(shù)據(jù)[15-22]。為了解決上述模型存在的問題，我國學者葉子飄[3]提出了直角雙曲線修正模型，國內(nèi)也有學者利用該模型擬合光響應曲線，發(fā)現(xiàn)該模型能夠比較準確地擬合植物光響應過程及其特征參數(shù)，與實測數(shù)據(jù)的擬合度較高。近年來，光合作用光響應模型的應用，主要集中在農(nóng)作物和草本、木本植物在溫度、CO2或水分脅迫下光合作用光響應的模擬方面，以玉米為材料的不同施肥處理對其光合特性影響(玉米的單葉光合、群體光合、株型與光合)也作了較多分析[23-25]，且多集中在玉米的生育后期，但應用于玉米苗期光合作用在不同施肥處理、光照強度等生態(tài)因子影響下的光響應過程的擬合是否具有同樣的優(yōu)勢還不是十分清楚。玉米苗期中的三葉期到拔節(jié)期這一時期是玉米一生中第一個轉(zhuǎn)折點，這時肥水充足可促進壯苗早發(fā)穩(wěn)長和玉米上部葉片增大，擴大光合作用面積，延長下部葉片的功能期，為促根、壯稈、增穗打好基礎，因此施肥對其影響顯得十分關鍵。

本文以試驗小區(qū)栽種的玉米為材料，測定玉米三葉期到拔節(jié)期在不同施肥處理條件下光合作用的光響應過程，并采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型對其進行擬合分析，明確苗期玉米光合作用的光響應過程及其與不同施肥量的定量關系，探索不同光響應模型在不同施肥水平下擬合玉米光響應過程的適用性，深入了解苗期玉米的光合生理生態(tài)特征，為干熱河谷區(qū)玉米種植合理施肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2012年5—9月在云南省元謀縣苴林鄉(xiāng)境內(nèi)元謀干熱河谷溝蝕崩塌野外觀測研究站進行，試驗區(qū)面積40 hm2，海拔1 256～1 331 m，坡地平均坡度20°左右。元謀縣位于云貴高原北緣金沙江一級支流的龍川江下游河谷地帶(101°35′～102°05′E，25°25′～26°07′N)，該區(qū)光熱資源豐富，年日照時數(shù)2 550～2 744 h，日照百分率為60%；年均溫21.5℃，干燥炎熱、降雨相對集中，6—10月為雨季，年降水量615.1 mm；年蒸發(fā)量3 507.2～3 911.2 mm，為降水量的5～6倍左右[26]。紫色土為該區(qū)分布面積最大的土壤類型之一，母質(zhì)風化程度較低，土壤多為沙壤質(zhì)，肥力高，宜種植多種糧食作物(水稻、小麥、玉米、紅薯、洋芋、豆類和高粱等)和經(jīng)濟作物(油菜、甘蔗、棉花、麻、蠶繭、柑桔和花生等)。

1.2 試驗材料

供試作物為干熱河谷區(qū)普遍種植的長城799玉米。供試肥料為硝酸鉀型復合肥，是一種由氮磷鉀三種元素按一定的比例配置而成的復合肥(N-P2O5-K2O：17%-17%-17%)。土壤為沙壤質(zhì)紫色土，供試土壤基本理化性質(zhì)為pH值8.12，全氮0.47 g·kg-1，全磷0.30 g·kg-1，有效氮31.50 mg·kg-1，有效磷1.66 mg·kg-1，有機質(zhì)9.45 g·kg-1，容重1.46 g·cm-3。

1.3 試驗設計

試驗在10° 坡耕地上進行，根據(jù)小區(qū)面積(25 m2=10 m×2.5 m)及玉米的種植密度為59 970 株·hm2，設計每個小區(qū)種植157株。采用平播、寬窄行種植(40 cm苗帶和90 cm寬行空白帶)，株距25 cm，重復3次。5月初地溫穩(wěn)定在10℃以上播種，播種前整地澆水，保證田間持水量60%以上，整地時將有機復合肥作為基肥一次性施入，玉米生長期按一般大田水平進行田間管理。

試驗設置5個施肥水平，分別為常規(guī)施肥量(0.75 t·hm-2，CK)、常規(guī)施肥量的0.5倍(0.37 t·hm-2，0.5CK)、1.5倍(1.12 t·hm-2，1.5CK)、2.0倍(1.49 t·hm-2，2.0CK)、2.5倍(1.87 t·hm-2，2.5CK)，各個施肥水平中養(yǎng)分含量見表1。

表1 不同施肥水平施肥量及養(yǎng)分含量/(t·hm-2) Table 1 The fertilization amount and nutrient content of different fertilization levels

1.4 光合作用光響應過程測定

使用LI-6400型便攜式光合測定儀進行活體測定。每次測定是在晴天9∶30—12∶00光照充足且相對穩(wěn)定的時間進行，測定部位為葉片中部，各處理重復3次，結果取其平均值。利用紅藍光源(LED)控制光合有效輻射強度(PAR，μmol·m-2·s-1)，設置光照強度分別為0、20、50、100、200、500、1 000、1 500、2 000、2 500 μmol·m-2·s-1。大氣溫度(25±1)℃，儀器自動記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合生理參數(shù)。

1.5 光響應特性研究方法

繪制不同施肥量下玉米幼苗葉片的光合速率的光響應曲線(PAR-Pn)(圖1)，根據(jù)實測數(shù)據(jù)的走勢估計光飽和點(LSP，μmol·m-2·s-1)、最大凈光合速率(Pnmax，μmol·m-2·s-1)。采用傳統(tǒng)的弱光下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)PAR與Pn的線性回歸法計算初始量子效率(α，mol·mol-1)，光補償點(Pn為0時的PAR，Ic，μmol·m-2·s-1)和暗呼吸速率(PAR為0時的Pn，Rd，μmol·m-2·s-1)。

1.5.1 光響應模型優(yōu)選方法 直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型，以及最大光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(φc)、光飽和點(LSP)和光補償點(Ic)等各種生理參數(shù)表達式見表2。

圖1 不同施肥水平下玉米葉片凈光合速率光響應曲線

Fig.1 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves under different amount of fertilization

1.5.2 光響應特性研究方法 光合速率光響應曲線(Pn-light)、胞間CO2光響應曲線(Ci-light)、蒸騰速率光響應曲線(Tr-light)和氣孔導度光響應曲線(Gs-light)均采用由1.5.1中優(yōu)選的模型進行模擬繪制，并分析不同施肥量下的玉米苗期葉片光響應特性。

1.6 統(tǒng)計分析方法

用SPSS、Sigmaplot軟件對光合速率光響應數(shù)據(jù)進行擬合及繪圖。

2 結果與分析

2.1 施肥條件下玉米苗期葉片光響應模型的優(yōu)選

圖1為實測的玉米葉片凈光合速率的光響應曲線。由圖可知，在不同的施肥水平下，隨著光合有效輻射(PAR)的增大，玉米葉片的光合速率(Pn)呈線性增加(PAR≤600 μmol·m-2·s-1)，稱為誘導期初期。在隨后的誘導后期，玉米葉片的光合速率(Pn)增加趨勢較為緩慢，當達到光飽和點(LSP)后其Pn隨著PAR的增加而緩慢降低，表明發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，但不同的施肥水平下其變化幅度不同。從圖1來看，施肥量為0.5CK時，玉米葉片凈光合速率最低；施肥量為2.0CK時，玉米葉片凈光合速率最高；凈光合速率由低到高的施肥量順序為0.5CK

表2 三種模型的數(shù)學表達式及參數(shù) Table 2 Mathematic expression of three models and their parameters

表3 玉米葉片光合作用光響應參數(shù)實測值與模型擬合值 Table 3 Comparison of the measured date of photosynthesis-light response parameters of maize leaves and results fitted by 3 models

用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型分別對玉米葉片光合作用光響應過程及其光合特征參數(shù)進行擬合，擬合結果見表3、圖2～圖4。

圖2 直角雙曲線模型對玉米葉片光合速率光響應曲線的模擬

Fig.2 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves by simulation of rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

由直角雙曲線模型擬合的玉米葉片的光響應曲線(圖2)可以看出，玉米葉片凈光合速率Pn變化趨勢是先隨光合有效輻射(PAR)增強而迅速增大。由圖2還可知，擬合曲線與測量點符合程度較差。擬合出的曲線變化趨勢與實測值有一定的差距，即在1 200 μmol·m-2·s-1至2 000 μmol·m-2·s-1之間，實測值呈現(xiàn)下降趨勢，直角雙曲線模型擬合值一直是上升狀態(tài)，擬合出的曲線是隨著PAR增強而增大，與實測值差異較大的結果在其它作物的擬合中也存在[27-28]。這種情況的出現(xiàn)是由于直角雙曲線模型所用方程是一個沒有極值的函數(shù)，根據(jù)該方程所求得的凈光合速率是隨著光強增大而增大的，這一點從圖2可以看出，所以不會出現(xiàn)“下降”的情況，導致該模型難以很好地擬合當凈光合速率隨光強增強而減小的情況[27-29]。

圖3 非直角雙曲線模型對玉米葉片光合速率光響應曲線的模擬

Fig.3 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves by simulation of non-rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

圖3表明非直線雙曲線模型擬合玉米葉片光響應的效果較為理想，較直角雙曲線模型更接近實測值。在低光強下，Pn變化迅速呈直線上升趨勢，當達到光飽和點(LSP)后其Pn隨著PAR的增加基本不變。Pnmax、α、Ic及Rd等的實測值與擬合值差異性均不顯著(P>0.05)，擬合模型的決定系數(shù)也高于直角雙曲線模型(表3)，但LSP的擬合值偏小，與實測值差異性極顯著(P<0.01)，Ic的擬合值偏大，與實測值差異性極顯著(P<0.01)。該模型同樣也不能很好地擬合曲線到達光飽和點后隨PAR增加而下降的趨勢。

圖4 直角雙曲線修正模型對玉米葉片光合速率光響應曲線的模擬

Fig.4 Photosynthetic rate-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

由直角雙曲線修正模型擬合的玉米葉片光響應曲線可以看出(圖4)，該模型對各施肥水平下光響應曲線的擬合趨勢，均呈現(xiàn)Pn隨PAR增大而先“上升”后“下降”的規(guī)律，出現(xiàn)了植物光合作用的光抑制現(xiàn)象。對比實測點與由直角雙曲線修正模型擬合點可知，擬合與實測點符合得非常好，這幾個擬合的光響應曲線的決定系數(shù)R2>0.99(表3)。結合表3可以看出，直角雙曲線修正模型擬合的最大光合速率(Pnmax)更接近實測值，根據(jù)方差分析，直角雙曲線修正模型的擬合值與實測值之間的差異性均不顯著(P>0.05)，克服了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合光響應曲線時Pnmax遠大于實驗實測值的缺點，同時，解決了直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型無法計算光飽和點的缺憾。

根據(jù)表3，對比三種模型對各施肥水平下光合參數(shù)Pnmax、Ic、LSP的擬合值與實測值，直角修正模型的擬合值分別比實測值升高或降低了0.82%～3.97%、7.41%～40.15%和6.22%～26.87%，非直角雙曲線模型的擬合值比實測值升高或降低了2.68%～9.45%、3.23%～89.07%和51.44%～78.12%，而直角雙曲線模型的擬合值比實測值升高或降低了18.14%～34.35%、11.38%～189.95%、44.69%～73.60%，方差分析表明，修正模型對以上3個參數(shù)擬合值與實測值間的差異性均不顯著，而非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型對LSP擬合值均比實測值偏小，與實測值間的差異性達到了顯著水平(P<0.05)，對以上3個參數(shù)的擬合中，以修正模型效果為最好，其次是非直角雙曲線模型。對α和Rd的擬合中，3種模型的擬合值均大于實測值，但差異性不顯著(P>0.05)。

2.2 不同施肥量對玉米苗期葉片光響應特性的影響

氣孔控制著植物體與外界環(huán)境的水、氣交換；胞間CO2濃度有助于提高葉肉細胞羧化效率；蒸騰作用是植物水循環(huán)的動力，而且當蒸騰作用正常進行時，氣孔開放，有利于CO2進入葉片進行光合作用。根據(jù)2.1的研究結果，采用直角雙曲線修正模型對玉米苗期葉片氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的光響應曲線進行模擬，進一步對不同施肥量下玉米苗期葉片光合作用狀態(tài)進行分析，結果如圖5～圖7。

從圖5～圖7可知，與習慣施肥量水平CK相比，施肥水平1.5CK和2.0CK下的氣孔導度較高，有利于CO2進入葉片進行光合作用，并促進玉米蒸騰作用，提高葉片的光合速率。施肥量為0.5CK和2.5CK時的氣孔導度、蒸騰速率、凈光合速率和胞間CO2濃度水平明顯低于適中的施肥水平(CK、1.5CK、2.5CK)，說明施肥不足及過量會導致氣孔阻力上升，光合速率降低，進而導致胞間CO2濃度的下降；另外施肥不足及過量會導致玉米葉片氣孔密度變小，葉片的保水能力變差，降低葉片的蒸騰速率[30]。

圖5 直角雙曲線修正模型對不同施肥量下 玉米葉片氣孔導度光響應曲線的模擬 Fig.5 Stomatal conductance-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

圖6 直角雙曲線修正模型對不同施肥量下 玉米葉片胞間CO2濃度光響應曲線的模擬 Fig.6 Intercellular CO2 concentration-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

圖7 直角雙曲線修正模型對不同施肥量下玉米葉片蒸騰速率光響應曲線的模擬

Fig.7 Transpiration rate-light response curves of maize leaves by simulation of modified rectangular hyperbolic model under different amount of fertilization

3 討 論

在對3種模型的模擬效果及參數(shù)進行比較研究表明，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型均能較好地對玉米苗期葉片光響應曲線進行擬合。從決定系數(shù)比較來看，擬合的光合參數(shù)與實測值相近(R2>0.9)，擬合效果優(yōu)劣排序為直角雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型?？梢姡诠怙柡?、非光飽和及光抑制情況下，直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型均能較好地對玉米苗期葉片光響應曲線進行模擬，這與多數(shù)研究結果相似[25,30]。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型的曲線均為一條漸近線，沒有極值，因此難以準確擬合光飽和及光抑制下的光響應特征[31]。

有研究認為，自然環(huán)境下長勢良好的植物的α一般為0.04～0.07 mol·mol-1[32]，非直角雙曲線模型、直角雙曲修正模型以及直角雙曲線模型擬合的α隨施肥量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[33-34]。α值的高低與其葉片光能轉(zhuǎn)化效率呈正比，本研究認為在氮、磷、鉀素營養(yǎng)不足及過量的情況下，玉米苗期葉片光能轉(zhuǎn)化效率降低，導致α降低，在施肥適量的情況下，玉米光合作用受抑制的程度有所降低，α隨之升高，因此，這三種模型擬合的α較為合理。

關于直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合Pnmax值較實測值偏大的報道較多[11,13,28]。本研究結果表明，非直角雙曲線模型擬合的Pnmax較實測值略高，而直角雙曲線模型擬合的Pnmax較實測值明顯偏高，直角雙曲線修正模型對各施肥處理的Pnmax擬合值均與實測值最為接近。

直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型無法準確擬合光飽和點LSP，兩種模型擬合的LSP與實測值偏差均較大，直角雙曲線修正模型對各施肥處理的LSP擬合較接近實測值。3種模型擬合的光補償點Ic相差較大，其中非直角雙曲線模型擬合的Ic值均明顯偏高，直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的Ic擬合結果比實測值略大?？傊?，以直角雙曲線修正模型對不同復合肥施肥量下玉米葉片的光響應參數(shù)的估計更準確，擬合值較符合植物實際的生理情況，且該模型的決定系數(shù)也是三種曲線最高的(R2>0.994)。

直角修正模型中的光抑制項β和光飽和項γ對光響應曲線的彎曲度有一定的影響，γ一定時，光響應曲線的彎曲程度隨β增大而增大；相反，β一定時，γ越大，光響應曲線的彎曲程度越大[35-36]。本研究中，施肥不足及過量施肥時光響應曲線的彎曲度大于適量施肥量，施肥不足及過量施肥(0.5CK和2.5CK)時β值大于適量施肥量(CK、1.5CK和2.0CK)時的β值，而β值越低，玉米苗期葉片越不容易受到光抑制，說明施用適量肥料可以提高玉米葉片抵御光抑制的能力；相應的施肥不足及過量施肥時γ值小于適量施肥量時的γ值，且對應飽和光強的值也較小，γ值越大，植物就越容易發(fā)生光飽和現(xiàn)象，對應飽和光強的值就越小，這一點符合實際情況。

4 結 論

1) 從光響應曲線總體分析結果來看，隨著施肥水平的提高，苗期玉米葉片光合性能明顯提升，光抑制程度減輕，這5個參數(shù)Pnmax、α、Ic、LSP和Rd均升高；在施肥量不足和過量時，苗期玉米葉片光合性能明顯受到抑制。

2) 在對3種模型的模擬效果以及參數(shù)信息對比研究表明，直角雙曲線修正模型能較好地對玉米光響應曲線進行擬合，擬合的光合參數(shù)與實測值相近；相比較而言，直角雙曲線模型的擬合曲線為一條漸近線，沒有極值，不能較好地反映光響應特征；非直角雙曲線模型的擬合曲線較直角雙曲線模型更接近實測值，但LSP的擬合值偏小，與實測值差異性顯著(P<0.05)，同樣該模型也不能很好地擬合曲線到達光飽和點后隨PAR增加而下降的趨勢。

3) 在玉米苗期合理施用復合肥能提高玉米生育前期的凈光合速率和葉綠素含量，延長較高的光合的持續(xù)期，過量及不足的復合肥會降低玉米的氣孔導度和蒸騰速率。

4) 根據(jù)研究，建議干熱河谷紫色土區(qū)玉米適宜復合肥施肥量為1.12 t·hm-2(N-P2O5-K2O=0.190-0.190-0.190 t·hm-2)和1.49 t·hm-2(N-P2O5-K2O=0.253-0.253-0.253 t·hm-2)。

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