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2種人工誘導(dǎo)玉米孤雌生殖育種方法的比較

2018-03-19 14:44:44張廣峰盧保紅孟麗霞魏榮業(yè)杜如珊
山西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年1期
關(guān)鍵詞:單倍體自交系雜交

張廣峰,盧保紅,孟麗霞,魏榮業(yè),杜如珊,程 宏

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所,山西 忻州 034000;2.五臺縣氣象局,山西 五臺 035500)

優(yōu)良玉米自交系的選育是玉米雜交育種的基礎(chǔ)和關(guān)鍵,在常規(guī)選育玉米自交系過程中,要得到一個比較穩(wěn)定的純系需要7~8代,耗時長,人力、物力投入多,且不能達(dá)到完全純合,而玉米孤雌生殖育種方法以其能快速、穩(wěn)定地獲得完全純合自交系的優(yōu)勢,無可爭議地成為各國玉米育種的重要手段。現(xiàn)階段,誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的方法主要有化學(xué)藥劑和誘導(dǎo)系雜交2種。本研究分別從二者的機(jī)理、過程、影響因素等方面進(jìn)行綜述,分析了其在實際應(yīng)用中各自的優(yōu)劣點及適用條件,以期為玉米孤雌生殖育種實踐提供指導(dǎo)。

1 化學(xué)方法誘導(dǎo)玉米孤雌生殖

1.1 化學(xué)方法誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的相關(guān)機(jī)理

關(guān)于化學(xué)藥劑誘導(dǎo)玉米進(jìn)行孤雌生殖得到種子的來源和過程,至今還沒有統(tǒng)一的、明確的觀點能夠闡釋。其中,關(guān)于二倍體胚的來源,業(yè)內(nèi)目前主要有2種推論:一是單倍體的卵細(xì)胞經(jīng)過自然加倍、核內(nèi)復(fù)制形成二倍體胚(如卵細(xì)胞單獨開始分裂就會形成單倍體胚,最后成為單倍體種子,單倍體與二倍體植株可由其形狀區(qū)分)[1],二是未進(jìn)行減數(shù)分裂的卵細(xì)胞[2-3]。對于二倍體胚乳的來源同樣有2種推測:一是類似其他植物的無融合生殖即極核沒有經(jīng)過受精而直接發(fā)育形成胚乳[4-6],二是由珠心細(xì)胞經(jīng)過一系列發(fā)育而成胚乳。

1.2 化學(xué)方法誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的影響因素

1.2.1 不同處理方法和時期 化學(xué)藥劑誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的方法主要有:(1)噴施法。即在雌穗吐絲前,選取健壯、無病蟲害的植株雌穗進(jìn)行人工套袋,并去除套袋株及附近植株的雄穗。在花絲長約2~4 cm時,于早晨未散粉前取下套袋,將藥液均勻噴灑在花絲上,之后再次套袋并固定在果穗上[7]。(2)注射法。即在雌穗吐絲前,選取健壯、無病蟲害的植株雌穗進(jìn)行人工套袋,在果穗長8~10 cm時,取下套袋,剪去頂部3~5 cm的苞葉,將裝有藥液的注射器針頭從可見花絲處中央微微插入并注入1~2滴藥液后再次套袋,同時固定在果穗上[8]。在實際操作中噴施法與注射法各有優(yōu)劣[9]:噴施法在結(jié)實率方面表現(xiàn)更好,且操作簡單,缺點是雜株率較高,如具備隔離條件,使用噴施法效果較好;使用注射法時基本沒有雜株,但結(jié)實率比噴施法要低,不具備隔離條件時,應(yīng)使用注射法并適當(dāng)增加注射次數(shù)(2~3次)[10]。

1.2.2 不同基因型及基因純合度的影響 很多研究表明,化學(xué)藥物誘導(dǎo)不同基因型玉米材料進(jìn)行孤雌生殖的頻率差異顯著[11-13]。于運凱[10]研究表明,誘導(dǎo)不同基因型玉米材料進(jìn)行孤雌生殖的頻率大小順序為蘭卡群>黃早群>瑞德群,并且相對于其他影響因素而言,基因型的影響效果是最大的。研究還發(fā)現(xiàn),藥物誘導(dǎo)自交系的孤雌生殖頻率比較低,而雜交種相對較高,說明基因的純合度或雜合性與孤雌生殖誘導(dǎo)有關(guān),其誘導(dǎo)效果大小順序為:群體>雜交組合>育種中間材料>自交系[14]。

1.2.3 藥劑及其濃度 國內(nèi)外研究人員經(jīng)過多年的試驗研究,結(jié)果表明,多種藥物能夠誘導(dǎo)玉米進(jìn)行孤雌生殖,其中,誘導(dǎo)頻率較高、結(jié)實好的藥劑主要有秋水仙堿(COL)、二甲基亞砜(DMSO)、馬來酰胼(MH)等。HU等[15]通過試驗得出,誘導(dǎo)效果最好的藥劑及其濃度組合為0.01%DMSO和0.01%DMSO+0.01%甲烷磺酸。而石太淵等[16]的研究認(rèn)為,2%DMSO+40 mg/kgMH+0.1%COL的誘導(dǎo)效果最好。目前,對于誘導(dǎo)劑及最佳濃度的問題還沒有統(tǒng)一的定論,有待進(jìn)一步研究。

1.3 化學(xué)藥劑誘導(dǎo)玉米孤雌生殖育種技術(shù)的優(yōu)勢與應(yīng)用

1.3.1 縮短育種時間 藥物誘導(dǎo)玉米孤雌生殖在當(dāng)代就可獲得純合二倍體,再經(jīng)擴(kuò)繁、鑒定,2~3 a即可形成純系并進(jìn)入育種階段,較之常規(guī)選育自交系極大地縮短了時間。

1.3.2 精確選擇目標(biāo)性狀 孤雌生殖個體的選擇本質(zhì)上是單倍體的選擇,因此,極大地提高了目的性狀選擇概率[17],從而使得早期測配更加準(zhǔn)確。

1.3.3 選擇范圍廣 與其他育種方法相比,藥物誘導(dǎo)孤雌生殖對于不同基因型甚至高度雜合的、發(fā)生瘋狂分離的遠(yuǎn)緣雜種均有效果[18],使得物種間的基因交流更加容易,進(jìn)而達(dá)到創(chuàng)制新種質(zhì)的目的。

1.3.4 操作簡便 該技術(shù)操作簡單,一般人員稍加培訓(xùn)均可掌握。

1.3.5 固定雜種優(yōu)勢 孤雌生殖產(chǎn)生二倍體是一種固定雜種優(yōu)勢的有效途徑。

1.4 化學(xué)藥劑誘導(dǎo)玉米孤雌生殖育種技術(shù)中存在的問題

1.4.1 最佳誘導(dǎo)劑和濃度未有定論 雖然已有眾多研究人員對誘導(dǎo)劑和濃度進(jìn)行了試驗并得到了一些數(shù)據(jù),但結(jié)果并不一致,加之誘導(dǎo)率普遍偏低,導(dǎo)致該技術(shù)沒有能夠被廣泛應(yīng)用。因此,最佳誘導(dǎo)劑和濃度問題仍需進(jìn)一步研究。

1.4.2 誘導(dǎo)結(jié)果差異明顯 通過化學(xué)誘導(dǎo)獲得的后代,并不全都理想,除了有明顯的分離現(xiàn)象外[11,19],還含有非整倍體、雜合體等個體,表現(xiàn)并不完全穩(wěn)定[7,14]。

1.4.3 鑒定方法不完善 目前對孤雌生殖體的鑒定[20-21],還沒有統(tǒng)一、權(quán)威、準(zhǔn)確的方法。

2 誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)玉米孤雌生殖技術(shù)

2.1 誘導(dǎo)系誘導(dǎo)玉米孤雌生殖產(chǎn)生單倍體的相關(guān)機(jī)理

孤雌生殖誘導(dǎo)系是指可以作為父本雜交誘導(dǎo)母本得到遠(yuǎn)高于自然頻率單倍體的純合系。1941年COE[22]將1份具有紅色葉耳、白色胚乳、紫色糊粉層、硬粒型特殊性狀的晚熟玉米材料用作色素研究,并在1950年將此材料命名為Stock6,將其作為父本對其他系雜交時可以產(chǎn)生1%~2%的單倍體。Stock6誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體的原理是雙受精過程中一個精核與2個極核結(jié)合形成正常胚乳,而另一個精核不能與卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵,從而發(fā)育成單倍體胚[23]。

2.2 誘導(dǎo)系的發(fā)展

除Stock6外,國外研究人員還相繼改良培育出了A358,ZMS,MKS,MHI等單倍體誘導(dǎo)材料,都可以產(chǎn)生3%以上的單倍體胚。

我國研究人員也對Stock6進(jìn)行了改良、選育。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)的劉志增等[24]利用BHO(高油群體)與Stock6雜交,經(jīng)多代雜交選育出農(nóng)大高誘1號,其誘導(dǎo)率達(dá)5%~6%;吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的才卓等[25]育成的吉高誘3號,平均誘導(dǎo)率可達(dá)10%以上。

2.3 誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)的過程

2.3.1 基礎(chǔ)群體的組建 基礎(chǔ)群體是準(zhǔn)備作為母本與誘導(dǎo)系雜交的基礎(chǔ)材料,其將直接決定最終所產(chǎn)生DH系的各種性狀,因此,組建基礎(chǔ)群體是關(guān)系到孤雌生殖單倍體育種成功的決定性環(huán)節(jié)。

2.3.2 母本世代的選擇 低代材料具有吐絲期集中、果穗較大、基因豐富、便于誘導(dǎo)的優(yōu)點,因此,誘導(dǎo)系誘導(dǎo)雜交的母本大多選擇低代材料。

2.3.3 雜交誘導(dǎo) 雜交誘導(dǎo)有人工誘導(dǎo)和自然誘導(dǎo)2種方式,其中,人工誘導(dǎo)就是以誘導(dǎo)系為父本,以組建的目標(biāo)群體為母本進(jìn)行的雜交,小規(guī)模、無隔離條件時選擇人工誘導(dǎo);自然誘導(dǎo)類似于大田制種,要具備隔離條件,父、母本的比例為1∶3或2∶4左右,種植前一定要測算好父、母本的花期以確定各自播期,面積較大時選擇自然誘導(dǎo)。人工誘導(dǎo)相比自然誘導(dǎo)的缺點是結(jié)實不好、費工、費時、易混雜,如條件許可,應(yīng)選擇自然誘導(dǎo)的方式。

2.3.4 單倍體的鑒定與挑選 單倍體的鑒定方法主要有:細(xì)胞遺傳學(xué)方法、形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)方法、放射性法、分子標(biāo)記法、遺傳標(biāo)記法。實際操作時可根據(jù)自身情況選擇一種或幾種方法實施。

2.3.5 單倍體的加倍

2.3.5.1 自然加倍 自然加倍就是將單倍體種子不經(jīng)處理直接播于田間,在自然條件下生長、授粉、收獲。其加倍率低,僅為1%~5%,在土地、水肥等環(huán)境條件較好時,加倍率可以得到顯著提高。

2.3.5.2 人工加倍 不能進(jìn)行自然加倍的一些單倍體材料,可以采用人工加倍的方法進(jìn)行。人工加倍就是利用一些化學(xué)的、物理的方法處理單倍體材料,以達(dá)到單倍體加倍的方法。目前利用較多的是以秋水仙素和除草劑等化學(xué)藥物處理的化學(xué)加倍,效果較好的化學(xué)加倍方法主要有浸種法、注射法、浸芽法等。

2.3.6 雙單倍體系的評價 玉米單倍體加倍后所得籽粒一般不多,因此,需對其進(jìn)行擴(kuò)繁,之后依據(jù)DH系植株、穗部、籽粒等性狀指標(biāo)進(jìn)行鑒定、評價,初步選擇符合自身育種目標(biāo)的DH系進(jìn)行下一步的測交與產(chǎn)量測試,并再次進(jìn)行鑒定、淘汰,最后選出符合育種目標(biāo)的DH系。

2.4 誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)玉米孤雌生殖技術(shù)的優(yōu)勢與應(yīng)用

2.4.1 快速選育純合系及提純親本 孤雌生殖誘導(dǎo)系誘導(dǎo)玉米單倍體育種方法一般只需2代即可得到純合的重組二倍體,且這種二倍體理論上是100%的純合。在玉米種子生產(chǎn)過程中,親本經(jīng)過多年繁育后會有退化和混雜的現(xiàn)象,其將直接影響到雜交種的純度和原本性狀,利用單倍體技術(shù)可對其進(jìn)行提純和保持優(yōu)良特性。

2.4.2 群體改良 采用常規(guī)育種法改良玉米群體周期長、效率低。而單倍體育種技術(shù)不僅可以提高改良的效率,還可以簡化基因互作、消除超顯性效應(yīng)、淘汰不良隱性基因的影響,從而加大選擇的目的性,因此是群體改良的重要補充方法。

2.4.3 遺傳學(xué)研究 雙單倍體群體還可用于一些遺傳簡單的基因定位及克隆,構(gòu)建遺傳圖譜,在遺傳學(xué)上有重要的研究價值。

2.5 誘導(dǎo)系誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的影響因素

2.5.1 不同母本基因型對單倍體誘導(dǎo)率的影響有研究表明,同一誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)不同基因型母本間的單倍體誘導(dǎo)率差異較大,但不同遺傳背景或雜種優(yōu)勢類群材料與單倍體誘導(dǎo)率之間的關(guān)系仍不明確[26]。

2.5.2 不同環(huán)境對單倍體誘導(dǎo)率的影響 不同環(huán)境對誘導(dǎo)單倍體的結(jié)果影響較大:環(huán)境較差的誘導(dǎo)率僅2.0%,而環(huán)境理想的誘導(dǎo)率可達(dá)16.4%[27]。在海南冬季的單倍體誘導(dǎo)率明顯高于我國北方地區(qū)[25]。

2.5.3 不同花絲長度對單倍體誘導(dǎo)率的影響 有研究表明,長花絲(7 cm以上)的平均誘導(dǎo)率明顯大于短花絲(4 cm以下)的平均誘導(dǎo)率[28]。

2.5.4 不同授粉時期對單倍體誘導(dǎo)效率的影響有研究表明,伏后授粉平均誘導(dǎo)率明顯大于伏期授粉的平均誘導(dǎo)率[28]。

2.6 誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)玉米孤雌生殖育種技術(shù)中存在的問題

2.6.1 缺乏優(yōu)良誘導(dǎo)系 當(dāng)前,配合力強、標(biāo)記明顯且誘導(dǎo)率高的誘導(dǎo)系仍然缺少,選育優(yōu)良誘導(dǎo)系是誘導(dǎo)玉米單倍體育種技術(shù)的重點研究方向[24-25]。

2.6.2 難以組建足夠數(shù)量的基礎(chǔ)材料 基礎(chǔ)材料的選擇是單倍體育種工作成效的決定要素,因其與單倍體的誘導(dǎo)率及加倍率均顯著相關(guān),并直接決定雙單倍體的各種性狀。

2.6.3 誘導(dǎo)率和加倍率偏低 目前,雖然單倍體的誘導(dǎo)率及加倍率均有所提高,但由于技術(shù)本身的特殊性,受到多種因素影響,二者效率仍然低下,提高誘導(dǎo)率和加倍率仍是單倍體技術(shù)的重點、難點。

2.6.4 加倍材料的管理工作量大 單倍體植株生長健壯對育性的恢復(fù)非常重要。由于其生長的特殊性,對環(huán)境要求較高,因此,一定要保證其生長所需的土、肥、水、熱等條件;田間除草、去雜要貫穿整個生育期;單倍體一般為雄性不育與雌雄不協(xié)調(diào),因此,單倍體授粉需仔細(xì)觀察、多次精細(xì)授粉,才能保證結(jié)實,其授粉過程比正常植株要復(fù)雜、困難較多。

3 結(jié)論與討論

孤雌生殖育種技術(shù)在玉米育種中的應(yīng)用前景十分廣闊。其可以快速有效地累積目標(biāo)材料中有利的雙親互補基因,達(dá)到群體材料遺傳重組與改良的目的;還可以聚合足夠多的有利基因位點,利用單倍體技術(shù)使優(yōu)良的基因快速純合,獲得性狀優(yōu)良的純系,進(jìn)而提高玉米育種的效率,該方法將會成為改良自交系的主要方法。

玉米孤雌生殖現(xiàn)象是極其復(fù)雜的生理、生化過程。化學(xué)藥物誘導(dǎo)玉米孤雌生殖可以極大地提高結(jié)實率,但由于材料和藥物不同,具體到平均結(jié)實率又高低不一,誘導(dǎo)效果也隨所用藥物的不同而不同,普遍認(rèn)可的藥物及濃度組合為0.01%DMSO與0.01%DMSO+0.01%甲烷磺酸;藥物使用方法以注射略好,可能與藥物與胚囊接觸時間的長短有關(guān);材料基因型與純合度也造成了誘導(dǎo)效果的顯著不同,其大小順序為群體>雜交組合>中間育種材料>自交系,說明材料的純合度與誘導(dǎo)效果呈負(fù)相關(guān)。誘導(dǎo)系誘導(dǎo)玉米孤雌生殖的方法簡便易行,影響其結(jié)果的主要因素有:同一誘導(dǎo)系誘導(dǎo)遺傳背景或雜種優(yōu)勢類群材料間的誘導(dǎo)率差異較大,但具體關(guān)系仍不明確;不同環(huán)境對誘導(dǎo)的結(jié)果影響較大,如在我國海南冬季的單倍體誘導(dǎo)率明顯高于北方地區(qū);長花絲的平均誘導(dǎo)率明顯大于短花絲的平均誘導(dǎo)率;伏后授粉平均誘導(dǎo)率明顯大于伏期授粉的平均誘導(dǎo)率。因此,利用玉米孤雌生殖技術(shù)選育純合系時,上述因素均應(yīng)考慮。

化學(xué)藥劑和誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)2種方法均是玉米進(jìn)行孤雌生殖育種的有效方法,2種方法各有利弊,在實際應(yīng)用中,研究人員應(yīng)根據(jù)自己的材料、人力、物力、土地等條件的具體情況來選擇合適的方法,避免資源浪費和試驗失敗。

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