徐 超,王海湘,溫國(guó)勝,胡 策,梁謝恩,黃皓南,朱麗娜,白尚斌,張汝民
(浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 臨安 311300)
毛竹Phyllostachys edulis是隸屬于禾本科剛竹屬的一類植物。毛竹林被譽(yù)為“世界第二大森林”,是我國(guó)南方比較重要的森林資源,具有廣泛的分布范圍、較長(zhǎng)栽培和利用歷史以及較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,在我國(guó)竹類資源里具有重要地位[1-2],其“爆發(fā)式生長(zhǎng)”特性有別于其他類型的森林系統(tǒng),成為我國(guó)森林固碳重要組成樹(shù)種[3]。因此對(duì)于研究毛竹“爆發(fā)式生長(zhǎng)”這一特定的生理時(shí)期具有重要意義。
毛竹林為“異齡林”,即具有典型的 “大小年”之分,大年主要完成竹筍的生長(zhǎng)發(fā)育,小年主要完成竹鞭的生長(zhǎng)以及更換竹葉[4]。毛竹迅速生長(zhǎng)期是毛竹最重要生理階段,指從春季竹筍出土、經(jīng)歷竹筍的高生長(zhǎng)、竹枝抽出、竹葉的伸展直至高生長(zhǎng)結(jié)束和稈形成的這個(gè)時(shí)間段。該時(shí)期跨度 40~60 d左右,竹筍就可完成其高生長(zhǎng),在此時(shí)期竹林生態(tài)系統(tǒng)的生物量快速增加。目前對(duì)于毛竹的研究主要集中在毛竹林生態(tài)系統(tǒng)生物量以及其潛在的固碳潛力[5-6]、各種脅迫對(duì)毛竹枝葉以及種子的影響[7-8]、竹林生態(tài)系統(tǒng)在葉片尺度上的光合固碳特性以及光能利用效率[9-12]、毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量和水汽通量的變化特征[13-14]、毛竹林土壤微生物變化、各種酶活性、土壤呼吸、土壤理化性質(zhì)以及土壤肥力[15-18]、毛竹林物質(zhì)循環(huán)以及能量流動(dòng)[19-20],以及不同經(jīng)營(yíng)方式對(duì)毛竹的生長(zhǎng)和林地的影響等方面[21-22]。對(duì)于毛竹為什么會(huì)在短期內(nèi)“爆發(fā)式生長(zhǎng)”而產(chǎn)生如此神奇的生長(zhǎng)速度?這一科學(xué)問(wèn)題,至今仍未見(jiàn)報(bào)道。本文重點(diǎn)研究了毛竹快速生長(zhǎng)期不同齡級(jí)毛竹的光合固碳能力、葉片水勢(shì)變化的時(shí)空差異、以及地上器官生物量的分配時(shí)空格局,同時(shí)與小年期相應(yīng)值比較,不僅可以從生理生態(tài)角度解釋毛竹“爆發(fā)式生長(zhǎng)”的原因,甚至可以評(píng)價(jià)現(xiàn)有經(jīng)營(yíng)模式的增匯潛力、研發(fā)毛竹林固碳增匯技術(shù),為毛竹林生態(tài)經(jīng)營(yíng)管理方式創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)地在位于浙江省杭州市臨安市研口村(30°14′N,119°42′E)的毛竹林生理生態(tài)測(cè)量站內(nèi)。此地氣候類型屬于亞熱帶季風(fēng)。年均溫約15.9 ℃,年降水量761~1 780 mm。土壤類型主要為黃壤與黃紅壤,試驗(yàn)林是純的毛竹林,林下植物很少,毛竹的竹齡分布主要在1~6 a,立竹度 2 400~3 000株/hm2,林相較好,大小年較為明顯,經(jīng)營(yíng)措施為每年劈灌和小年采伐[12,23]。
在立地條件基本一致的毛竹林設(shè)立3個(gè)樣地,每一區(qū)域面積50 m ×50 m,分別統(tǒng)計(jì)此試驗(yàn)地毛竹的胸徑,并分別統(tǒng)計(jì)2齡竹、4齡竹和6齡竹的數(shù)量,以便計(jì)算各齡竹的平均胸徑,作為取樣竹的標(biāo)準(zhǔn)即標(biāo)準(zhǔn)竹。根據(jù)幼竹的生長(zhǎng)規(guī)律,將“爆發(fā)式生長(zhǎng)期”分為生長(zhǎng)初期(4月—5月)、生長(zhǎng)中期(5月—6月)、生長(zhǎng)后期(7月)3個(gè)階段[13],并用SPAD-502、PAM-2100、PSYPRO多露點(diǎn)水勢(shì)儀測(cè)定不同時(shí)期不同齡母竹的不同冠層(上層、中層、下層)且向陽(yáng)外層葉片的相對(duì)葉綠素含量、光化學(xué)效率特征和水勢(shì)。每次每樣地隨機(jī)選取2齡竹、4齡竹、6齡竹母竹標(biāo)準(zhǔn)竹各1株,共63株。
在試驗(yàn)地選取2齡竹、4齡竹、6齡竹的標(biāo)準(zhǔn)竹砍到,分葉、枝、稈3個(gè)器官稱其鮮質(zhì)量,各器官分別取2 000 g,在75℃下烘干至恒質(zhì)量,測(cè)定其含水率,算出不同器官的干質(zhì)量即生物量。
研究還分析了該試驗(yàn)林同一樣地小年期母竹,為小年8月份采樣和測(cè)定,方法同上。
使用SPSS17.0進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)分析,Sigma plot 12.5進(jìn)行作圖。
不同生長(zhǎng)階段各齡竹不同冠層葉片的相對(duì)葉綠素含量見(jiàn)表1,同一生長(zhǎng)階段,相對(duì)葉綠素含量在不同齡毛竹葉片表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律:相對(duì)葉綠素含量隨著竹齡的增大而增加即6齡竹>4齡竹>2齡竹,此結(jié)果與朱弘等[12]結(jié)果完全相反,這可能與研究時(shí)間、葉齡不一致及 SPAD 值處于動(dòng)態(tài)變化有關(guān);而相對(duì)葉綠素含量在同齡竹不同生長(zhǎng)階段(初期,中期,后期)也具有一定變化規(guī)律:即為生長(zhǎng)后期>生長(zhǎng)前期>生長(zhǎng)中期,而不同冠層表現(xiàn)為中層>下層>上層。
表 1 不同齡竹不同冠層毛竹葉片相對(duì)葉綠素含量?Table 1 Relative chlorophyll content in leaves of Moso bamboo from different layers at different ages
圖1分析了快速生長(zhǎng)期和小年期各齡級(jí)母竹相對(duì)葉綠素含量的差異。結(jié)果顯示:不同竹齡毛竹葉片相對(duì)葉綠素含量值表現(xiàn)出很強(qiáng)的差異性,竹葉相對(duì)葉綠素含量值都隨著竹齡的增大而增加,快速生長(zhǎng)期母竹的相對(duì)葉綠素含量大于同期同齡小年的母竹,并且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
圖1 各齡級(jí)毛竹相對(duì)葉綠素含量比較Fig.1 Comparison of relative chlorophyll content for Moso bamboo at different ages
不同生長(zhǎng)階段各齡竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)見(jiàn)表2,不同生長(zhǎng)階段(初期、中期、后期),各竹齡PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率(actual photochemical ef fi ciency of PSⅡ,Yield)均表現(xiàn)為6齡竹>4齡竹>2齡竹,說(shuō)明6齡竹PSⅡ的原初光能捕獲效率高于2齡竹和4齡竹。與此同時(shí),不同生長(zhǎng)階段6齡竹葉片的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching,NPQ)值均小于2齡竹和4齡竹即2齡竹>4齡竹>6齡竹,NPQ的值較小則表明葉片吸收的光能并沒(méi)有大量的以熱能的方式耗散掉。Yield和NPQ這兩個(gè)參數(shù)表明在入射光照強(qiáng)度一定(相同生長(zhǎng)階段同一冠層同一方位)的條件下,竹齡越大利用光的能力越強(qiáng),即6齡竹相對(duì)于2齡竹、4齡竹能更加高效的利用光能進(jìn)行光合作用,初始熒光(minimal fl uorescence,F(xiàn)o)和最大熒光(maximal fl uorescence,F(xiàn)m)也都表現(xiàn)為6齡竹高于2齡和4齡竹,說(shuō)明6齡竹電子傳遞較好;隨著竹筍的高生長(zhǎng),各齡竹的PSⅡ潛在活性(potential activity,F(xiàn)v/Fo)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(maximal photochemical ef fi ciency of PSⅡ,F(xiàn)v/Fm)均表現(xiàn)為生長(zhǎng)前期最小,到了中后期Fv/Fm和Fv/Fo顯著升高,其中生長(zhǎng)中期Fv/Fm和Fv/Fo最高,溫國(guó)勝等[11]從葉片尺度研究毛竹的快速固碳表明,毛竹林雖然在生長(zhǎng)中期會(huì)換葉,但由于生態(tài)補(bǔ)償作用,為了自身更好的生長(zhǎng),葉片光的化學(xué)效率和單位面積的光合固碳能力反而增加。
表 2 不同齡竹不同時(shí)期毛竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Moso bamboo at different ages in different growth stages
如圖2快速生長(zhǎng)期母竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較。結(jié)果表明:快速生長(zhǎng)期2齡、4齡和6齡的Yield、Fo、Fm、Fv/Fo均大于同期同齡的小年值,但NPQ遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于小年期。
不同生長(zhǎng)階段各齡竹不同冠層葉片的水勢(shì)見(jiàn)表3。不同竹齡之間(2齡、4齡、6齡),在快速生長(zhǎng)期內(nèi)的葉水勢(shì)均為竹齡越大水勢(shì)越高,水分的輸送和傳輸能力越強(qiáng)即6齡竹>4齡竹>2齡竹,從縱向水分傳輸上看,在快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同林冠層(上層、中層、下層)的的葉水勢(shì)均為下層水勢(shì)>中層水勢(shì)>上層水勢(shì)。
圖2 各齡級(jí)毛竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較Fig.2 Comparison of chlorophyll fl uorescence parameters for Moso bamboo at different ages
表 3 各齡竹不同時(shí)期毛竹葉片的水勢(shì)Table 3 Leaf water potential of Moso bamboo at different ages in different growth stages
圖3 各齡級(jí)毛竹葉水勢(shì)的比較Fig.3 Comparison of leaf water potential for Moso bamboo at different ages
如圖3快速生長(zhǎng)期各齡竹的母竹葉片水勢(shì)與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較。結(jié)果表明:快速生長(zhǎng)期各齡竹的母竹的葉片水勢(shì)均大于同期同樣地小年期值,且差異達(dá)道顯著水平(p<0.05)。
不同生長(zhǎng)階段各齡竹地上器官生物量的占比見(jiàn)表4,在快速生長(zhǎng)期內(nèi),葉片生物量占比范圍是40.4%~69.4%,隨著竹齡的增大,葉片生物量占比有變小趨勢(shì)即6齡竹>4齡竹>2齡竹,同一竹齡在不同生長(zhǎng)階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期>生長(zhǎng)初期>生長(zhǎng)中期;竹枝生物量占比變化范圍為64.0%~75.3%,總體表現(xiàn)為:6齡竹>4齡竹>2齡竹,同一竹齡在不同生長(zhǎng)階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期>生長(zhǎng)中期>生長(zhǎng)前期;竹稈生物量占比變化范圍為57.2%~73.2%,總體表現(xiàn)為:6齡竹>4齡竹>2齡竹,同一竹齡在不同生長(zhǎng)階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期>生長(zhǎng)初期>生長(zhǎng)后期,隨竹齡的增長(zhǎng)而漸漸增加。
表 4 不同齡竹不同時(shí)期地上器官的生物量占比?Table 4 Percentage of aboveground biomass of Moso bamboo at different ages in different growth stages
圖4 各齡級(jí)毛竹地上器官生物量占比的比較Fig.4 Comparison of percentage of aboveground biomass for Moso bamboo at different ages
如圖4所示,快速生長(zhǎng)期各齡竹地上器官生物量占比與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較,結(jié)果表明:快速生長(zhǎng)期各齡竹地上器官生物量占比均大于同樣地同期的小年期,并且葉片的的生物量占比與小年期相比達(dá)到顯著差異(p<0.05)。
綠色植物利用葉綠素等光合色素通過(guò)一系列的化學(xué)反應(yīng),固定有機(jī)物,葉綠素含量的多少不僅影響植物的光合作用,同時(shí)也是植物光合固定有機(jī)物能力一個(gè)重要指標(biāo)[11]。毛竹相對(duì)葉綠素含量在同齡竹不同生長(zhǎng)階段(初期,中期,后期)表現(xiàn)為:即為生長(zhǎng)后期>生長(zhǎng)前期>生長(zhǎng)中期。生長(zhǎng)中期各齡級(jí)毛竹葉片的相對(duì)葉綠素含量有降低趨勢(shì),林瓊影等[24]和孫少波等[25]研究表明生長(zhǎng)中期(5—6月份)毛竹林處于更新?lián)Q葉的時(shí)段,老的葉片即將凋落,葉片中葉綠素快速降解,含量急劇下降,所以此時(shí)期相對(duì)葉綠素含量最低;生長(zhǎng)中期以后,隨著毛竹葉片逐漸成熟,葉綠素迅速合成,其相對(duì)含量也漸漸增加,到生長(zhǎng)后期毛竹完成換葉,相對(duì)葉綠素含量又逐漸升高。如圖1快速生長(zhǎng)期母竹的相對(duì)葉綠素含量大于同期同齡小年的母竹。并且差異達(dá)到顯著水平(p<0.05)。這說(shuō)明快速生長(zhǎng)期各母竹葉片與小年期相比具有光合固定有機(jī)物的能力。如圖2快速生長(zhǎng)期2齡、4齡和6齡的Yield、Fo、Fm、Fv/Fo均大于同期同齡的小年值,但NPQ遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于小年期,此結(jié)果與劉琳等[26]研究一致。這說(shuō)明快速生長(zhǎng)期各母竹與小年期相比利用光能的效率更大,光合作用更明顯,光能以熱能的形式被耗散掉的較少。
水勢(shì)是指水的化學(xué)勢(shì),是推動(dòng)水在生物體內(nèi)移動(dòng)的勢(shì)能。水在土壤-植物-大氣連續(xù)體中總是從水勢(shì)較高處向水勢(shì)較低處移動(dòng)[27]。本文各齡竹在快速生長(zhǎng)期內(nèi)水勢(shì)強(qiáng)弱表現(xiàn)為6齡竹>4齡竹>2齡竹,袁佳麗研究表明[23]在快速生長(zhǎng)期的不同階段(初期、中期、后期),水分的傳輸方向都是高齡竹將水分傳輸給低齡竹,與此文研究結(jié)果一致。如圖3快速生長(zhǎng)期各齡竹的母竹的葉片水勢(shì)均大于同期同樣地小年期值,且差異達(dá)道顯著水平(p<0.05)。說(shuō)明快速生長(zhǎng)期竹筍的生長(zhǎng)對(duì)母竹冠層葉片水勢(shì)產(chǎn)生重要影響,此時(shí)期母竹水勢(shì)較強(qiáng),母竹和子竹之間有較高的水勢(shì)差,有像幼竹傳輸更多的水分的能力。
生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的最好的指標(biāo)[28]。枝、稈生物量占比隨著在不同齡竹之間變現(xiàn)為:6齡竹>4齡竹>2齡竹,不同生長(zhǎng)階段表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期>生長(zhǎng)中期>生長(zhǎng)前期。而葉的不同生長(zhǎng)階段表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期>生長(zhǎng)前期>生長(zhǎng)中期,研究結(jié)果與徐超等[13]研究一致,即毛竹林是異齡林,有大小年之分,生長(zhǎng)中期毛竹林由于是換葉期,葉片發(fā)黃脫落,生物量轉(zhuǎn)移。因此此時(shí)期毛竹葉片生物量占比小于前期和后期。如圖4快速生長(zhǎng)期各齡竹地上器官生物量占比均大于同樣地同期的小年期,并且葉片的的生物量占比與小年期相比達(dá)到顯著差異(p<0.05)。說(shuō)明快速生長(zhǎng)期竹筍的生長(zhǎng)對(duì)母竹地上生物量格局產(chǎn)生重要影響,尤其母竹葉片影響最大,與小年期相比,快速生長(zhǎng)期葉片進(jìn)行光合作用積累有機(jī)物的能力大大增加,生物量分配更大,產(chǎn)生更多的有機(jī)物以供自身和子竹的生長(zhǎng)發(fā)育。
綜上所述,幼竹的快速生長(zhǎng)依賴于母竹,即母竹對(duì)子竹的快速生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。幼竹的快速生長(zhǎng)影響了母竹葉片光合產(chǎn)物的分配,母竹分配光合產(chǎn)物給予子竹,使竹筍在短期內(nèi)迅速完成高生長(zhǎng)。在快速生長(zhǎng)初期,母竹的相對(duì)葉綠素含量,而此時(shí)幼竹的快速生長(zhǎng)需要較大的能量,因?yàn)樵谥窳止芾碇校藭r(shí)可以在此時(shí)段合理地補(bǔ)充土壤氮、磷、鉀養(yǎng)分,以維持幼竹的快速生長(zhǎng)。在快速生長(zhǎng)階段,葉片各冠層的水勢(shì)均大于同期的小年期,依靠水勢(shì),母竹將水分源源不斷地供給新竹,以保證新竹健康快速生長(zhǎng)。因此,水勢(shì)成為了驅(qū)動(dòng)毛竹快速生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一。幼竹快速生長(zhǎng)期,母竹在各器官生物量分配上,竹葉所占比例提升,為滿足新竹生長(zhǎng),在生物量分配上進(jìn)行了調(diào)整與優(yōu)化。竹葉生物量分配比例大于6齡竹,在竹林撫育時(shí),應(yīng)對(duì)2~4齡竹的管理加強(qiáng),及時(shí)砍伐老竹。
毛竹之所以快速生長(zhǎng),除了母竹的促進(jìn)作用外,也與自身的特定基因有關(guān),對(duì)于控制毛竹快速生長(zhǎng)的關(guān)鍵啟動(dòng)因子是什么?有待以后作進(jìn)一步研究。本文從母竹在快速生長(zhǎng)期和小年期葉片相對(duì)葉綠素含量,水勢(shì)動(dòng)態(tài)規(guī)律來(lái)看,快速生長(zhǎng)期母竹葉片相對(duì)葉綠素含量和水勢(shì)都小于同期的小年期,這與植物的不同生理期有關(guān),同時(shí)還可能受到外界環(huán)境不同,如降雨、施肥、采伐等有密切關(guān)系,具體的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律還需要進(jìn)一步研究。
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