徐 超，王海湘，溫國(guó)勝，胡 策，梁謝恩，黃皓南，朱麗娜，白尚斌，張汝民

（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300）

毛竹Phyllostachys edulis是隸屬于禾本科剛竹屬的一類植物。毛竹林被譽(yù)為“世界第二大森林”，是我國(guó)南方比較重要的森林資源，具有廣泛的分布范圍、較長(zhǎng)栽培和利用歷史以及較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在我國(guó)竹類資源里具有重要地位[1-2]，其“爆發(fā)式生長(zhǎng)”特性有別于其他類型的森林系統(tǒng)，成為我國(guó)森林固碳重要組成樹(shù)種[3]。因此對(duì)于研究毛竹“爆發(fā)式生長(zhǎng)”這一特定的生理時(shí)期具有重要意義。

毛竹林為“異齡林”，即具有典型的 “大小年”之分，大年主要完成竹筍的生長(zhǎng)發(fā)育，小年主要完成竹鞭的生長(zhǎng)以及更換竹葉[4]。毛竹迅速生長(zhǎng)期是毛竹最重要生理階段，指從春季竹筍出土、經(jīng)歷竹筍的高生長(zhǎng)、竹枝抽出、竹葉的伸展直至高生長(zhǎng)結(jié)束和稈形成的這個(gè)時(shí)間段。該時(shí)期跨度 40～60 d左右，竹筍就可完成其高生長(zhǎng)，在此時(shí)期竹林生態(tài)系統(tǒng)的生物量快速增加。目前對(duì)于毛竹的研究主要集中在毛竹林生態(tài)系統(tǒng)生物量以及其潛在的固碳潛力[5-6]、各種脅迫對(duì)毛竹枝葉以及種子的影響[7-8]、竹林生態(tài)系統(tǒng)在葉片尺度上的光合固碳特性以及光能利用效率[9-12]、毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的碳通量和水汽通量的變化特征[13-14]、毛竹林土壤微生物變化、各種酶活性、土壤呼吸、土壤理化性質(zhì)以及土壤肥力[15-18]、毛竹林物質(zhì)循環(huán)以及能量流動(dòng)[19-20]，以及不同經(jīng)營(yíng)方式對(duì)毛竹的生長(zhǎng)和林地的影響等方面[21-22]。對(duì)于毛竹為什么會(huì)在短期內(nèi)“爆發(fā)式生長(zhǎng)”而產(chǎn)生如此神奇的生長(zhǎng)速度？這一科學(xué)問(wèn)題,至今仍未見(jiàn)報(bào)道。本文重點(diǎn)研究了毛竹快速生長(zhǎng)期不同齡級(jí)毛竹的光合固碳能力、葉片水勢(shì)變化的時(shí)空差異、以及地上器官生物量的分配時(shí)空格局，同時(shí)與小年期相應(yīng)值比較，不僅可以從生理生態(tài)角度解釋毛竹“爆發(fā)式生長(zhǎng)”的原因,甚至可以評(píng)價(jià)現(xiàn)有經(jīng)營(yíng)模式的增匯潛力、研發(fā)毛竹林固碳增匯技術(shù)，為毛竹林生態(tài)經(jīng)營(yíng)管理方式創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地基本概況

試驗(yàn)地在位于浙江省杭州市臨安市研口村（30°14′N，119°42′E）的毛竹林生理生態(tài)測(cè)量站內(nèi)。此地氣候類型屬于亞熱帶季風(fēng)。年均溫約15.9 ℃，年降水量761～1 780 mm。土壤類型主要為黃壤與黃紅壤，試驗(yàn)林是純的毛竹林，林下植物很少，毛竹的竹齡分布主要在1～6 a，立竹度 2 400～3 000株/hm2，林相較好，大小年較為明顯，經(jīng)營(yíng)措施為每年劈灌和小年采伐[12,23]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置和采樣

在立地條件基本一致的毛竹林設(shè)立3個(gè)樣地，每一區(qū)域面積50 m ×50 m，分別統(tǒng)計(jì)此試驗(yàn)地毛竹的胸徑，并分別統(tǒng)計(jì)2齡竹、4齡竹和6齡竹的數(shù)量，以便計(jì)算各齡竹的平均胸徑，作為取樣竹的標(biāo)準(zhǔn)即標(biāo)準(zhǔn)竹。根據(jù)幼竹的生長(zhǎng)規(guī)律，將“爆發(fā)式生長(zhǎng)期”分為生長(zhǎng)初期（4月—5月）、生長(zhǎng)中期（5月—6月）、生長(zhǎng)后期（7月）3個(gè)階段[13]，并用SPAD-502、PAM-2100、PSYPRO多露點(diǎn)水勢(shì)儀測(cè)定不同時(shí)期不同齡母竹的不同冠層（上層、中層、下層）且向陽(yáng)外層葉片的相對(duì)葉綠素含量、光化學(xué)效率特征和水勢(shì)。每次每樣地隨機(jī)選取2齡竹、4齡竹、6齡竹母竹標(biāo)準(zhǔn)竹各1株，共63株。

在試驗(yàn)地選取2齡竹、4齡竹、6齡竹的標(biāo)準(zhǔn)竹砍到，分葉、枝、稈3個(gè)器官稱其鮮質(zhì)量，各器官分別取2 000 g，在75℃下烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定其含水率，算出不同器官的干質(zhì)量即生物量。

研究還分析了該試驗(yàn)林同一樣地小年期母竹，為小年8月份采樣和測(cè)定，方法同上。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS17.0進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)分析，Sigma plot 12.5進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同齡竹的光合的能力

2.1.1 快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同齡竹相對(duì)葉綠素含量

不同生長(zhǎng)階段各齡竹不同冠層葉片的相對(duì)葉綠素含量見(jiàn)表1，同一生長(zhǎng)階段，相對(duì)葉綠素含量在不同齡毛竹葉片表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律：相對(duì)葉綠素含量隨著竹齡的增大而增加即6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，此結(jié)果與朱弘等[12]結(jié)果完全相反，這可能與研究時(shí)間、葉齡不一致及 SPAD 值處于動(dòng)態(tài)變化有關(guān)；而相對(duì)葉綠素含量在同齡竹不同生長(zhǎng)階段（初期，中期，后期）也具有一定變化規(guī)律：即為生長(zhǎng)后期＞生長(zhǎng)前期＞生長(zhǎng)中期，而不同冠層表現(xiàn)為中層＞下層＞上層。

表 1 不同齡竹不同冠層毛竹葉片相對(duì)葉綠素含量?Table 1 Relative chlorophyll content in leaves of Moso bamboo from different layers at different ages

2.1.2 快速生長(zhǎng)期與小年期的各齡竹的相對(duì)葉綠素含量比較

圖1分析了快速生長(zhǎng)期和小年期各齡級(jí)母竹相對(duì)葉綠素含量的差異。結(jié)果顯示：不同竹齡毛竹葉片相對(duì)葉綠素含量值表現(xiàn)出很強(qiáng)的差異性，竹葉相對(duì)葉綠素含量值都隨著竹齡的增大而增加，快速生長(zhǎng)期母竹的相對(duì)葉綠素含量大于同期同齡小年的母竹，并且差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 各齡級(jí)毛竹相對(duì)葉綠素含量比較Fig.1 Comparison of relative chlorophyll content for Moso bamboo at different ages

2.1.3 快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同齡竹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

不同生長(zhǎng)階段各齡竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)見(jiàn)表2，不同生長(zhǎng)階段（初期、中期、后期），各竹齡PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（actual photochemical ef fi ciency of PSⅡ，Yield）均表現(xiàn)為6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，說(shuō)明6齡竹PSⅡ的原初光能捕獲效率高于2齡竹和4齡竹。與此同時(shí)，不同生長(zhǎng)階段6齡竹葉片的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching，NPQ）值均小于2齡竹和4齡竹即2齡竹＞4齡竹＞6齡竹，NPQ的值較小則表明葉片吸收的光能并沒(méi)有大量的以熱能的方式耗散掉。Yield和NPQ這兩個(gè)參數(shù)表明在入射光照強(qiáng)度一定（相同生長(zhǎng)階段同一冠層同一方位）的條件下，竹齡越大利用光的能力越強(qiáng)，即6齡竹相對(duì)于2齡竹、4齡竹能更加高效的利用光能進(jìn)行光合作用，初始熒光（minimal fl uorescence，F(xiàn)o）和最大熒光（maximal fl uorescence，F(xiàn)m）也都表現(xiàn)為6齡竹高于2齡和4齡竹，說(shuō)明6齡竹電子傳遞較好；隨著竹筍的高生長(zhǎng)，各齡竹的PSⅡ潛在活性（potential activity，F(xiàn)v/Fo）和PSⅡ最大光化學(xué)效率（maximal photochemical ef fi ciency of PSⅡ，F(xiàn)v/Fm）均表現(xiàn)為生長(zhǎng)前期最小，到了中后期Fv/Fm和Fv/Fo顯著升高，其中生長(zhǎng)中期Fv/Fm和Fv/Fo最高，溫國(guó)勝等[11]從葉片尺度研究毛竹的快速固碳表明，毛竹林雖然在生長(zhǎng)中期會(huì)換葉，但由于生態(tài)補(bǔ)償作用，為了自身更好的生長(zhǎng)，葉片光的化學(xué)效率和單位面積的光合固碳能力反而增加。

表 2 不同齡竹不同時(shí)期毛竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Moso bamboo at different ages in different growth stages

2.1.4 快速生長(zhǎng)期與小年期的各齡竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

如圖2快速生長(zhǎng)期母竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較。結(jié)果表明：快速生長(zhǎng)期2齡、4齡和6齡的Yield、Fo、Fm、Fv/Fo均大于同期同齡的小年值，但NPQ遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于小年期。

2.2 快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同齡竹葉片的水勢(shì)

2.2.1 快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同齡竹葉片的水勢(shì)

不同生長(zhǎng)階段各齡竹不同冠層葉片的水勢(shì)見(jiàn)表3。不同竹齡之間（2齡、4齡、6齡），在快速生長(zhǎng)期內(nèi)的葉水勢(shì)均為竹齡越大水勢(shì)越高，水分的輸送和傳輸能力越強(qiáng)即6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，從縱向水分傳輸上看，在快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同林冠層（上層、中層、下層）的的葉水勢(shì)均為下層水勢(shì)＞中層水勢(shì)＞上層水勢(shì)。

圖2 各齡級(jí)毛竹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較Fig.2 Comparison of chlorophyll fl uorescence parameters for Moso bamboo at different ages

表 3 各齡竹不同時(shí)期毛竹葉片的水勢(shì)Table 3 Leaf water potential of Moso bamboo at different ages in different growth stages

圖3 各齡級(jí)毛竹葉水勢(shì)的比較Fig.3 Comparison of leaf water potential for Moso bamboo at different ages

2.2.2 快速生長(zhǎng)期與小年期的各竹齡葉片水勢(shì)的比較

如圖3快速生長(zhǎng)期各齡竹的母竹葉片水勢(shì)與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較。結(jié)果表明：快速生長(zhǎng)期各齡竹的母竹的葉片水勢(shì)均大于同期同樣地小年期值，且差異達(dá)道顯著水平（p＜0.05）。

2.3 快速生長(zhǎng)期不同齡竹地上器官的生物量

2.3.1 快速生長(zhǎng)期內(nèi)不同齡地上器官生物量的占比

不同生長(zhǎng)階段各齡竹地上器官生物量的占比見(jiàn)表4，在快速生長(zhǎng)期內(nèi)，葉片生物量占比范圍是40.4%～69.4%，隨著竹齡的增大，葉片生物量占比有變小趨勢(shì)即6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，同一竹齡在不同生長(zhǎng)階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期＞生長(zhǎng)初期＞生長(zhǎng)中期；竹枝生物量占比變化范圍為64.0%～75.3%，總體表現(xiàn)為：6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，同一竹齡在不同生長(zhǎng)階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期＞生長(zhǎng)中期＞生長(zhǎng)前期；竹稈生物量占比變化范圍為57.2%～73.2%，總體表現(xiàn)為：6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，同一竹齡在不同生長(zhǎng)階段葉生物量占比表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期＞生長(zhǎng)初期＞生長(zhǎng)后期，隨竹齡的增長(zhǎng)而漸漸增加。

表 4 不同齡竹不同時(shí)期地上器官的生物量占比?Table 4 Percentage of aboveground biomass of Moso bamboo at different ages in different growth stages

圖4 各齡級(jí)毛竹地上器官生物量占比的比較Fig.4 Comparison of percentage of aboveground biomass for Moso bamboo at different ages

2.3.2 快速生長(zhǎng)期與小年期的各竹齡地上器官生物量百分比的比較

如圖4所示，快速生長(zhǎng)期各齡竹地上器官生物量占比與同期同樣地小年期的相應(yīng)值比較，結(jié)果表明：快速生長(zhǎng)期各齡竹地上器官生物量占比均大于同樣地同期的小年期，并且葉片的的生物量占比與小年期相比達(dá)到顯著差異（p＜0.05）。

3 結(jié)論和討論

綠色植物利用葉綠素等光合色素通過(guò)一系列的化學(xué)反應(yīng)，固定有機(jī)物，葉綠素含量的多少不僅影響植物的光合作用，同時(shí)也是植物光合固定有機(jī)物能力一個(gè)重要指標(biāo)[11]。毛竹相對(duì)葉綠素含量在同齡竹不同生長(zhǎng)階段（初期，中期，后期）表現(xiàn)為：即為生長(zhǎng)后期＞生長(zhǎng)前期＞生長(zhǎng)中期。生長(zhǎng)中期各齡級(jí)毛竹葉片的相對(duì)葉綠素含量有降低趨勢(shì)，林瓊影等[24]和孫少波等[25]研究表明生長(zhǎng)中期（5—6月份）毛竹林處于更新?lián)Q葉的時(shí)段，老的葉片即將凋落，葉片中葉綠素快速降解，含量急劇下降，所以此時(shí)期相對(duì)葉綠素含量最低；生長(zhǎng)中期以后，隨著毛竹葉片逐漸成熟，葉綠素迅速合成，其相對(duì)含量也漸漸增加，到生長(zhǎng)后期毛竹完成換葉，相對(duì)葉綠素含量又逐漸升高。如圖1快速生長(zhǎng)期母竹的相對(duì)葉綠素含量大于同期同齡小年的母竹。并且差異達(dá)到顯著水平（p＜0.05）。這說(shuō)明快速生長(zhǎng)期各母竹葉片與小年期相比具有光合固定有機(jī)物的能力。如圖2快速生長(zhǎng)期2齡、4齡和6齡的Yield、Fo、Fm、Fv/Fo均大于同期同齡的小年值，但NPQ遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于小年期，此結(jié)果與劉琳等[26]研究一致。這說(shuō)明快速生長(zhǎng)期各母竹與小年期相比利用光能的效率更大，光合作用更明顯，光能以熱能的形式被耗散掉的較少。

水勢(shì)是指水的化學(xué)勢(shì)，是推動(dòng)水在生物體內(nèi)移動(dòng)的勢(shì)能。水在土壤－植物－大氣連續(xù)體中總是從水勢(shì)較高處向水勢(shì)較低處移動(dòng)[27]。本文各齡竹在快速生長(zhǎng)期內(nèi)水勢(shì)強(qiáng)弱表現(xiàn)為6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，袁佳麗研究表明[23]在快速生長(zhǎng)期的不同階段（初期、中期、后期），水分的傳輸方向都是高齡竹將水分傳輸給低齡竹，與此文研究結(jié)果一致。如圖3快速生長(zhǎng)期各齡竹的母竹的葉片水勢(shì)均大于同期同樣地小年期值，且差異達(dá)道顯著水平（p＜0.05）。說(shuō)明快速生長(zhǎng)期竹筍的生長(zhǎng)對(duì)母竹冠層葉片水勢(shì)產(chǎn)生重要影響，此時(shí)期母竹水勢(shì)較強(qiáng)，母竹和子竹之間有較高的水勢(shì)差，有像幼竹傳輸更多的水分的能力。

生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的最好的指標(biāo)[28]。枝、稈生物量占比隨著在不同齡竹之間變現(xiàn)為：6齡竹＞4齡竹＞2齡竹，不同生長(zhǎng)階段表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期＞生長(zhǎng)中期＞生長(zhǎng)前期。而葉的不同生長(zhǎng)階段表現(xiàn)為生長(zhǎng)后期＞生長(zhǎng)前期＞生長(zhǎng)中期，研究結(jié)果與徐超等[13]研究一致，即毛竹林是異齡林，有大小年之分，生長(zhǎng)中期毛竹林由于是換葉期，葉片發(fā)黃脫落，生物量轉(zhuǎn)移。因此此時(shí)期毛竹葉片生物量占比小于前期和后期。如圖4快速生長(zhǎng)期各齡竹地上器官生物量占比均大于同樣地同期的小年期，并且葉片的的生物量占比與小年期相比達(dá)到顯著差異（p＜0.05）。說(shuō)明快速生長(zhǎng)期竹筍的生長(zhǎng)對(duì)母竹地上生物量格局產(chǎn)生重要影響，尤其母竹葉片影響最大，與小年期相比，快速生長(zhǎng)期葉片進(jìn)行光合作用積累有機(jī)物的能力大大增加，生物量分配更大，產(chǎn)生更多的有機(jī)物以供自身和子竹的生長(zhǎng)發(fā)育。

綜上所述，幼竹的快速生長(zhǎng)依賴于母竹，即母竹對(duì)子竹的快速生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。幼竹的快速生長(zhǎng)影響了母竹葉片光合產(chǎn)物的分配，母竹分配光合產(chǎn)物給予子竹，使竹筍在短期內(nèi)迅速完成高生長(zhǎng)。在快速生長(zhǎng)初期，母竹的相對(duì)葉綠素含量，而此時(shí)幼竹的快速生長(zhǎng)需要較大的能量，因?yàn)樵谥窳止芾碇校藭r(shí)可以在此時(shí)段合理地補(bǔ)充土壤氮、磷、鉀養(yǎng)分，以維持幼竹的快速生長(zhǎng)。在快速生長(zhǎng)階段，葉片各冠層的水勢(shì)均大于同期的小年期，依靠水勢(shì)，母竹將水分源源不斷地供給新竹，以保證新竹健康快速生長(zhǎng)。因此，水勢(shì)成為了驅(qū)動(dòng)毛竹快速生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一。幼竹快速生長(zhǎng)期，母竹在各器官生物量分配上，竹葉所占比例提升，為滿足新竹生長(zhǎng)，在生物量分配上進(jìn)行了調(diào)整與優(yōu)化。竹葉生物量分配比例大于6齡竹，在竹林撫育時(shí)，應(yīng)對(duì)2～4齡竹的管理加強(qiáng)，及時(shí)砍伐老竹。

毛竹之所以快速生長(zhǎng)，除了母竹的促進(jìn)作用外，也與自身的特定基因有關(guān)，對(duì)于控制毛竹快速生長(zhǎng)的關(guān)鍵啟動(dòng)因子是什么？有待以后作進(jìn)一步研究。本文從母竹在快速生長(zhǎng)期和小年期葉片相對(duì)葉綠素含量，水勢(shì)動(dòng)態(tài)規(guī)律來(lái)看，快速生長(zhǎng)期母竹葉片相對(duì)葉綠素含量和水勢(shì)都小于同期的小年期，這與植物的不同生理期有關(guān)，同時(shí)還可能受到外界環(huán)境不同，如降雨、施肥、采伐等有密切關(guān)系，具體的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律還需要進(jìn)一步研究。

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