龐圣江 ，張 培 ，楊保國(guó) ，唐 誠(chéng) ，曾 杰 ，賈宏炎

（1.中國(guó)林科院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600；2. 廣西友誼關(guān)國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，廣西 憑祥 532600；3. 中國(guó)林科院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

物種多樣性和穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)特征的兩個(gè)基本屬性[1]；物種多樣性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能復(fù)雜性的一種度量[2]，穩(wěn)定性則是表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)與功能的一種綜合特征[3]。隨著全球生態(tài)環(huán)境問(wèn)題日益突出，森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性問(wèn)題，即維持天然林的穩(wěn)定性和建立穩(wěn)定的人工林植被，顯然，已成為林業(yè)生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[4-6]。我國(guó)是人工林種植面積最大的國(guó)家，人工林面積已超5.3×107hm2[7]，人工林的大規(guī)模發(fā)展，在一定程度上緩解和滿足了人類的木材需要，對(duì)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與恢復(fù)發(fā)揮了巨大作用。但是，由于長(zhǎng)期以來(lái)缺乏科學(xué)的理論指導(dǎo)和有效的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)技術(shù)等管理措施，這些人工林普遍存在地力衰退、病蟲害加劇、生物多樣性和經(jīng)濟(jì)效益下降一系列生態(tài)問(wèn)題[8-11]。因此，開展人工林植物多樣性與穩(wěn)定性研究顯得尤為重要，對(duì)揭示人工林植物群落的動(dòng)態(tài)特征和變化規(guī)律、造林樹種的選取以及建立穩(wěn)定的人工林生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

西南樺Betula alnoides為樺木科Betulaceae樺木屬Betula喬木樹種，天然分布于我國(guó)廣西、云南、貴州和西藏等省區(qū)。又因速生、適應(yīng)性廣、材性優(yōu)良和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特性，現(xiàn)已成為我國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū)人工種植的重要鄉(xiāng)土珍貴樹種之一，人工林面積已超過(guò)15萬(wàn)hm2[12]。隨著西南樺種植業(yè)的大規(guī)模發(fā)展，經(jīng)營(yíng)模式的集約化、盲目造林等，在一定程度的影響了林下植被生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致了一些地方人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性較差[12-14]。鑒于林下植被在人工林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，以及西南樺在我國(guó)南方鄉(xiāng)土珍貴樹種木材生產(chǎn)中的重要地位。本研究以廣西大青山林區(qū)5種造林模式的西南樺人工林為研究對(duì)象，對(duì)西南樺純林、西南樺×紅錐混交林、西南樺×灰木蓮混交林、西南樺杉木混交林和西南樺×馬尾松混交林植被群落物種多樣性和群落穩(wěn)定性進(jìn)行研究，揭示珍貴樹種西南樺人工林下植被的動(dòng)態(tài)特征及其穩(wěn)定性的影響，為西南樺種植業(yè)的健康、高效發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)

1 研究地概況

廣西大青山林區(qū)位于廣西憑祥市中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，坐標(biāo)為21°58′～22°19′N，106°40′～ 106°59′E。研究區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫20～22℃，年均降水量為1 200～1 600 mm，季節(jié)分布差異大，集中于4—10月。根據(jù)中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的營(yíng)林資料和野外勘查現(xiàn)有西南樺林分，該林區(qū)的西南樺人工林按不同種植模式，主要包括西南樺純林和西南樺×紅錐Castanopsis hystrix、西南樺×灰木蓮Manglietia glauca、西南樺×杉木Cunninghamia lanceolata、西南樺×馬尾松Pinus massoniana混交林等5種林分類型，海拔分布190～670 m，土壤類型以山地紅壤為主，土層厚度在1 m以上。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查法，設(shè)置面積為20 m×30 m的調(diào)查樣地53個(gè)；其中，西南樺純林9個(gè)，西南樺×紅錐混交林17個(gè)，西南樺×灰木蓮混交林6個(gè)，西南樺×杉木15個(gè)，西南樺×馬尾松6個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括：記錄喬木樹種名稱、株數(shù)、胸徑和樹高等。同時(shí)，在每個(gè)樣地內(nèi)沿對(duì)角線的兩個(gè)角和中心位置，分別設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方，用于林下植被調(diào)查，包含幼樹樹種名稱、株數(shù)、胸徑、樹高和蓋度；灌木植物名稱、株數(shù)、樹高和蓋度，藤本植物種類、數(shù)量、株高和蓋度以及草本植物的種類、數(shù)量、株高和蓋度。記錄調(diào)查樣地的林分類型、林齡、主林層郁閉度、海拔、坡位和坡度等。同時(shí)，對(duì)樣地周邊植被進(jìn)行全面踏查記錄。樣地基本概況，詳見表1。

表 1 不同植被模式基本概況?Table 1 Basic situations of different vegetation patterns

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

林下植物群落種類組成及優(yōu)勢(shì)度采用其重要值統(tǒng)計(jì)，具體公式如下：

林下植物物種多樣性的分析選取豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)計(jì)算，其表達(dá)式如下。

式中：S為物種總數(shù)；Pi為物種i的個(gè)體數(shù)所占總個(gè)體數(shù)的比例[15]。

林下植物群落的穩(wěn)定性應(yīng)用鄭元潤(rùn)改進(jìn)的M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法[16]，并用Excel和SPSS16.0對(duì)數(shù)據(jù)處理及分析，并進(jìn)行平滑曲線的模擬，具體公式如下

將式(5)代入式(6)求得x解為：

上述方程求解一個(gè)介于0～100之間，另一個(gè)求解大于100，根據(jù)研究情況，交點(diǎn)x軸的坐標(biāo)應(yīng)采用在0～100區(qū)間。

表 2 西南樺人工林植物物種組成Table 2 Species composition of the understory vegetation under of Betula alnoides plantations

3 結(jié)果與分析

3.1 林下植物物種組成及重要值

本研究對(duì)西南樺人工林植物物種組成進(jìn)行了較為詳細(xì)的調(diào)查，在所有的樣方中，共發(fā)現(xiàn)記錄林下植物種類76科139屬164種。限于篇幅，僅列出各層次植物優(yōu)勢(shì)種及其重要值（表2）。從表2可以看出，西南樺純林喬木優(yōu)勢(shì)種為西南木荷、漆樹，西南樺×紅錐混交林中為火力楠和肉桂，西南樺×灰木蓮混交林中為山杜英和中平樹，西南樺×杉木混交林中為油茶和漆樹，西南樺×馬尾松混交林中為漆樹、中平樹和楓香。灌木優(yōu)勢(shì)種在西南樺純林中為銀柴和九節(jié)，西南樺×紅錐混交林中為杜莖山和肉桂，西南樺×灰木蓮混交林和西南樺×杉木混交林中均為九節(jié)，西南樺×馬尾松混交林中為銀柴、九節(jié)和琴葉榕。藤本植物優(yōu)勢(shì)種在西南樺純林和西南樺×紅灰木蓮混交林中為玉葉金花，西南樺×紅錐混交林中為玉葉金花、酸藤子和菝葜，西南樺×杉木混交林中為玉葉金花、毒根斑鳩菊和厚葉玉葉金花，西南樺×馬尾松混交林中為玉葉金花和毒根斑鳩菊。草本植物優(yōu)勢(shì)種在西南樺純林中為弓果黍和五節(jié)芒，西南樺×紅錐混交林中為弓果黍、五節(jié)芒、淡竹葉和半邊旗，西南樺×灰木蓮混交林、西南樺×杉木混交林和西南樺×馬尾松混交林中為均為蔓生莠竹。

上述在5個(gè)西南樺林分中植物優(yōu)勢(shì)種重要值所占比例較大（西南樺純林49.77%，西南樺×紅錐混交林58.40%，西南樺×灰木蓮混交林50.04%，Ⅳ西南樺×杉木混交林58.17%和西南樺×馬尾松混交林70.18%），其在群落結(jié)構(gòu)和演替發(fā)展中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

3.2 林下植物多樣性分析

林下植物物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)的計(jì)算結(jié)果，詳見表3。由表3可知，西南樺純林中物種數(shù)量為93種，西南樺×紅錐混交林中物種數(shù)量為105種，西南樺×灰木蓮混交林中物種數(shù)量為72種，西南樺×杉木混交林中物種數(shù)量為94種，西南樺×馬尾松混交林中物種數(shù)量為78種；表明大青山林區(qū)植物種類比較多，群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，但植物物種豐富度存在一定的差異，可能與調(diào)查樣地?cái)?shù)量的選取有關(guān)。

5種西南樺林分中，豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)均以灌木層最大；其余各植物群落層次除西南樺×紅錐混交林物種豐富度外，另外4種人工林都表現(xiàn)出比較一致的順序，由此說(shuō)明，灌木層植物種類最多，喬木樹種次之，藤本植物和草本層的多樣性最低。各植物群落層次Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層＞喬木樹種＞藤本植物＞草本層。

表 3 不同林分類型的物種多樣性Table 3 Diversity indexes of different forest types

3.3 林下植物群落的穩(wěn)定性

由表4可知，5個(gè)西南樺人工林中植物群落的交點(diǎn)坐標(biāo)值與理論穩(wěn)定點(diǎn)(20,80)較為近，即現(xiàn)階段5種西南樺人工林中植物群落均處于一定的穩(wěn)定狀態(tài)。5種西南樺人工林植物群落之間的植物種類各有所差異，相較而言，西南樺純林的林下植物群落的穩(wěn)定性最高，而西南樺×杉木混交林與西南樺×馬尾松混交林的穩(wěn)定性略高于西南樺×紅錐混交林與西南樺×灰木蓮混交林。說(shuō)明植物群落的物種多樣性越大，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，有利于維持群落的穩(wěn)定。顯然，植物群落維持穩(wěn)定的機(jī)制與造林配置樹種的生物學(xué)特性、繁殖更新和種群間的競(jìng)爭(zhēng)等密切相關(guān)。

表 4 不同群落穩(wěn)定性分析結(jié)果Table 4 Results of stability of different communities

4 結(jié)論與討論

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣西大青山5種西南樺人工林下植物種類，共76科139屬164種。其中，西南樺純林的植物種類為96種，西南樺×紅錐混交林為104種，西南樺×灰木蓮混交林為75種，西南樺×杉木混交林為94種，西南樺×馬尾松混交林為78種，說(shuō)明利用鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種西南樺人工造林，林下植物種類豐富，人工干擾后的植被恢復(fù)效果較好。這與李蓮芳等對(duì)云南西雙版納西南樺人工幼林植物群落的研究結(jié)果基本一致[17]，他們調(diào)查發(fā)現(xiàn)，熱帶地區(qū)的西南樺純林內(nèi)植物種類高達(dá)113種、西南樺×山桂花混交林為106種，明顯高于該地區(qū)的山地雨林75種和季風(fēng)常綠闊葉林58種；王衛(wèi)斌等對(duì)13年生西南樺人工林植物物種多樣性的研究也得出相類似結(jié)論[18]，即其灌木層和草本植物等林下植物多樣性均超過(guò)山地雨林，林下植物物種多樣性得到良好的恢復(fù)。這可能與西南樺為落葉樹種，樹冠較小且不連續(xù)，冬春落葉過(guò)程中，林內(nèi)光照條件充足，為林下植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的條件；同時(shí)，在西南樺人工造林初期所形成的大面積林隙空地，土壤種子庫(kù)中的種子直接參與林下植被的更新，為外來(lái)物種的侵入與定居創(chuàng)造了機(jī)會(huì)，致使林下植物的豐富度均較高。

在所調(diào)查西南樺林內(nèi)，由于植物生理特性及其生態(tài)習(xí)性的差異，喬灌樹種大多數(shù)以陽(yáng)性植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，如西南木荷、銀柴、中平樹和山杜英、毒根斑鳩菊等；而草本植物以弓果黍、粽葉蘆、蔓生莠竹和半邊旗等禾本科和蕨類植物為主，說(shuō)明在不同造林模式下，西南樺林內(nèi)植物群落對(duì)光照和水分條件的依賴性較強(qiáng)。本研究的結(jié)果與李品榮等對(duì)西南樺人工純林與混交林群落學(xué)特征研究結(jié)論基本一致[19]，他們研究發(fā)現(xiàn)，西南樺林分內(nèi)植物群落的光照生態(tài)譜以陽(yáng)生種類為主，水分生態(tài)譜則以中生植物種類占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。喻陽(yáng)華等對(duì)赤水河上游杉木、馬尾松林下植物多樣性研究也得出相類似結(jié)論[20]，其研究結(jié)果表明，光照是影響林下植物種類、數(shù)量和多樣性的重要生態(tài)因素。植物多樣性指數(shù)中，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)基本表現(xiàn)為，喬木樹種、灌木和藤本植物大于草本植物，說(shuō)明現(xiàn)階段的林下植物群落處于侵占或者擴(kuò)散階段，草本植物對(duì)資源的獲取，競(jìng)爭(zhēng)壓力較大；表明林下植物多樣性與西南樺林分的生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切，及時(shí)的營(yíng)林撫育措施，是提高西南樺人工林下植物物種多樣性和維持人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的有效途徑。

本研究中，利用鄭元潤(rùn)改進(jìn)的M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法，測(cè)得5個(gè)西南樺人工林植物種群交點(diǎn)坐標(biāo)值與理論穩(wěn)定點(diǎn)(20,80)較為接近。有學(xué)者研究指出，植物種群維持穩(wěn)定性機(jī)制的主要途徑是繁殖更新，植物優(yōu)勢(shì)種能否順利地繁殖更新是群落維持穩(wěn)定的基本前提[21]，由此表明，廣西大青山西南樺人工林下植物優(yōu)勢(shì)種已經(jīng)順利完成新空間的侵占和定居過(guò)程，植物優(yōu)勢(shì)種群處于穩(wěn)定的繁衍階段。這與張鵬等對(duì)北京山區(qū)落葉松林、栓皮櫟林和油松林等3種典型人工林的植物群落結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定性的研究基本一致[22]，他們研究亦認(rèn)為，植物物種多樣性越高，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其穩(wěn)定性就越強(qiáng)。也有學(xué)者認(rèn)為，長(zhǎng)苞鐵杉天然林中，林隙的存在植物物種多樣性的增加，反而降低了群落的穩(wěn)定性[23]，與本研究結(jié)論不一致，這可能與所選取不同的研究對(duì)象有關(guān)，致使林隙外比林隙內(nèi)植物群落穩(wěn)定性較高，長(zhǎng)苞鐵杉群落處于一個(gè)亞穩(wěn)定的狀態(tài)；而西南樺林分中植物種群的能夠順利完成繁殖更新，物種多樣性的增加及其生態(tài)功能的恢復(fù)，使得人工林群落趨于比較穩(wěn)定的狀態(tài)。在今后開展的關(guān)于西南樺人工林群落穩(wěn)定性的研究中，可考慮引入諸如主林層樹種，土壤肥力、病蟲害等更多的指標(biāo)進(jìn)行分析。

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