劉頌頌，陳葵仙，沈德才，張 浩，蘇純蘭，盧琳超

（1. 東莞市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 東莞 523106；2. 香港高等科技教育學(xué)院，中國(guó) 香港特別行政區(qū) 999077）

林木的生長(zhǎng)與光照、能量、土壤養(yǎng)分和水分等環(huán)境因子聯(lián)系密切，其中土壤作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，是林木生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)[1]。森林土壤理化性質(zhì)是反映森林土壤肥力的重要指標(biāo)[2]，在一定程度上影響著森林健康生長(zhǎng)，其生產(chǎn)力水平直接決定著森林的生物產(chǎn)量和功能的發(fā)揮[3-5]。因此，植被和土壤是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。20世紀(jì)80年代后期，廣東省在改造針葉林樹(shù)種中種植了大面積相思林。這些相思樹(shù)種具有生長(zhǎng)快、耐干旱貧瘠和生產(chǎn)量高等特點(diǎn)，是廣東省荒山造林綠化的優(yōu)良先鋒樹(shù)種。但由于樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一、大面積純林會(huì)造成林地地力衰退和生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重制約了人工林的可持續(xù)生產(chǎn)和發(fā)展。許多研究結(jié)果表明，長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)純林會(huì)引起林地土壤理化性質(zhì)變差，土壤肥力下降，土壤質(zhì)量嚴(yán)重退化[6-8]。間伐作為森林經(jīng)營(yíng)的一種手段，其通過(guò)調(diào)整林分密度結(jié)構(gòu)，減小林木間競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)林下植被和林木的更新與生長(zhǎng)，提高林分的物種多樣性，改變土壤肥力[9-13]。

土壤酶活性和土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，在有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和植物營(yíng)養(yǎng)等過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，其數(shù)量變化與土壤的通氣性、水分狀況、養(yǎng)分狀況及有機(jī)質(zhì)含量等土壤理化指標(biāo)密切相關(guān)，其活性可以在一定程度上反映土壤肥力[14-20]。目前，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究大多集中在不同間伐強(qiáng)度對(duì)林木生長(zhǎng)[13]、林下植被多樣性[10，20]、林地土壤理化性質(zhì)[21]等的影響，而間伐后對(duì)林地的土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和酶活性的影響研究仍較少。本研究比較研究東莞大嶺山馬占相思林不同間伐套種模式對(duì)林下土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和土壤酶活性的變化，揭示間伐套種與相思林土壤肥力的關(guān)系，為華南地區(qū)相思林林地的維持提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

東莞市林業(yè)科學(xué)園（新園）地處大嶺山林場(chǎng)，該林場(chǎng)位于廣東東莞虎門鎮(zhèn)、長(zhǎng)安鎮(zhèn)和大嶺山鎮(zhèn)交界處（22°39′～ 23°09′ N，113°31′～114°15′ E），屬南亞熱帶季風(fēng)海洋氣候，全年溫暖多雨，年平均氣溫22.1 ℃，最熱月（7月）平均溫度28.2 ℃，極端最高溫37.9 ℃，最冷月（1月）平均氣溫13.4 ℃，極端最低氣溫低于0 ℃；年降水量1 500～2 400 mm，降水集中在4—9月，降水量占全年的80%以上，并以臺(tái)風(fēng)雨居多。試驗(yàn)地為低丘陵，海拔約67 m，土壤為花崗巖發(fā)育而成的低丘赤紅壤，有機(jī)質(zhì)含量較低。地表植被以人工林為主，主要有馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、尾葉桉Eucalyptus urophylla及相思類樹(shù)種。本研究所用馬占相思人工林種植時(shí)間為1996年，種植密度2 500 株/hm2（株行距2 m × 2 m），林下植被主要有鴨腳木Schef fl era octophilla、毛葉冬青Ilex pubilimba、三叉苦Evodia lepta、烏毛蕨Blechnum orientale和九節(jié)Psychotria rubra等。

2004年選擇立地條件相同的馬占相思純林進(jìn)行疏伐試驗(yàn)，間伐改造區(qū)M1、M2、M3分別表示未間伐+套種、間伐30%+套種樹(shù)種和間伐60%+套種樹(shù)種；以未間伐的相思人工林為對(duì)照（CK）；各個(gè)區(qū)的特征如表1所示。

表 1 馬占相思林分改造類型的基本特征Table 1 Basic modes characteristics of Acacia mangiumin plantation

2 研究方法

2.1 土壤采集

2016年1月（旱季）和7月（雨季），在每個(gè)林分20 m×20 m樣方內(nèi)，隨機(jī)選取3處代表性20 m的樣帶，分別在0、10和20 m處取表層土壤0～10 cm采樣，充分混合取土樣，其中部分鮮土帶回實(shí)驗(yàn)室后置于4 ℃保存供土壤酶活性與土壤微生物的測(cè)定；其余土樣經(jīng)過(guò)除去石塊、根系等雜物后，磨碎過(guò)篩，裝袋待測(cè)定土壤理化性質(zhì)等。

2.2 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

土壤自然含水率采用鋁盒烘干法測(cè)定；pH采用水∶土=2.5∶1玻璃電極法；全氮含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定；銨態(tài)氮采用苯酚——次氯酸鹽測(cè)定；硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測(cè)定；全磷含量采用NaOH熔融——鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀含量采用氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法；堿解氮含量采用1.0 mmol/L NaOH 堿解擴(kuò)散法測(cè)定；速效磷含量采用0.5 mmol/L NaHCO3浸提——鉬銻比色法；速效鉀含量采用NH4OAC浸提——火焰光度法測(cè)定；交換性鈣和交換性鎂含量采用乙酸銨提取-火焰原子吸收分光光度法；交換性鈉含量采用NH4OAC-NH4OH浸提——火焰光度法測(cè)定；具體測(cè)定方法參見(jiàn)參考文獻(xiàn)[23]。

2.3 土壤微生物的測(cè)定

土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定。MBC和MBN（mg/kg）計(jì)算方法如下： MBC= 2.22 EC，MBN= 2.22 EN，式中，EC、EN分別為熏蒸和未熏蒸土樣浸提液的有機(jī)碳、全氮的差值；2.22為校正系數(shù)。

2.4 土壤酶活性的測(cè)定

以容量法測(cè)定過(guò)氧化氫酶活性，以30 min后1 g土壤的0.1 N（即0.02 mol/L）高錳酸鉀的毫升數(shù)表示；靛酚藍(lán)比色法測(cè)定脲酶活性，以24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示；磷酸苯二鈉比色法測(cè)定磷酸酶活性，以24 h后1 g土壤中消耗五氧化二磷的毫克數(shù)表示[24]。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)不同改造模式土壤改良作用能力進(jìn)行綜合評(píng)定。X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；式中：X(u)為某一改造模式在某一土壤因子的隸屬函數(shù)值；X為該植物在某一土壤因子的平均測(cè)定值；Xmax和Xmin分別為所有土壤因子在該改造模式下平均測(cè)定值中的最大值和最小值。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行初步處理，通過(guò)SPSS19.0軟件的單因素方差分析（ANOVA）比較檢驗(yàn)；以土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和土壤酶活性指標(biāo)通過(guò)CANOCO4.5軟件完成PCA分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤化學(xué)性質(zhì)比較

3.1.1 土壤pH值和土壤電導(dǎo)率

試驗(yàn)結(jié)果顯示，無(wú)論是旱季，還是雨季，林分土壤pH值均呈酸性。旱季時(shí)，土壤pH值以M3林分最高，M2和CK林分次之，M1林分最低；與旱季相比，雨季各林分土壤pH值呈增加趨勢(shì)，以M3林分最高，M1林分次之，CK林分最低（表2）。旱季時(shí)，3種改造模式的土壤電導(dǎo)率顯著高于CK林分，其土壤電導(dǎo)率在110.55 ～124.07 uS/cm；與旱季相比，雨季時(shí)改造對(duì)林分的土壤電導(dǎo)率呈顯著下降趨勢(shì)（表2）。

表 2 不同改造模式和季節(jié)對(duì)土壤pH值和土壤電導(dǎo)率的比較?Table 2 Comparison of pH and soil electrical conductivity in different thinning modes and seasons

3.1.2 土壤化學(xué)性質(zhì)

3.1.2.1 全 N、NH4+-N和NO3--N

由表4可知，旱季時(shí)，M2林分的土壤全N含量顯著高于其它林分和CK林分；與旱季相比，雨季時(shí)各林分的土壤全N含量顯著增加，土壤全N含量在2.04～2.75 g/kg。旱季時(shí)，各林分的土壤NH4-N在16.10～26.57 mg/kg之間，但在雨季時(shí)M1、M2和CK林分的土壤NH4-N含量顯著下降，M3林分含量變化不顯著。各林分在旱季時(shí)土壤NO3-N含量在9.35～24.43 mg/kg之間；與旱季相比，改造顯著促進(jìn)林分的土壤NO3-N含量的增加，但未間伐CK林分含量變化不顯著。

3.1.2.2 全P和有效P含量

季節(jié)的變化對(duì)土壤P含量影響呈顯著影響（表3）。旱季時(shí)，林分全P含量以CK最高，為7.90 mg/kg，3種改造模式林分土壤全P含量在6.72～7.69 mg/kg之間。與旱季相比，雨季時(shí)各林分土壤全P含量顯著低于旱季時(shí)，其含量在0.17～0.23 mg/kg之間。各林分在旱季時(shí)土壤有效P含量較低，為0.90～1.42 mg/kg之間；雨季促進(jìn)了林分的土壤有效P含量的增加，以M3林分的土壤有效P含量最高。

3.1.2.3 交換性元素含量

季節(jié)的變化對(duì)土壤速效K、交換性Mg和交換性Na含量影響呈顯著影響（表4）。與旱季相比，雨季時(shí)林分的土壤速效K、交換性Mg和交換性Na含量均低于旱季；而土壤交換性Ca含量在不同季節(jié)和林分變化不一致。旱季時(shí)，改造降低了林分的土壤速效鉀含量、交換性Ca含量和交換性Mg含量，均表現(xiàn)出顯著低于CK林分，交換性Na含量以M1和M2林分較高。雨季時(shí)，林分土壤速效K、交換性Mg和交換性Na含量以M3林分較高，交換性Ca含量以M2林分最高（87.13 mg/kg）。

表 4 不同改造模式和季節(jié)對(duì)土壤微生物含量的比較?Table 4 Comparison of soil microorganism biomass in different thinning modes and seasons

表 5 不同改造模式和不同季節(jié)對(duì)土壤3種酶活性的比較Table 5 Comparison of three soil enzyme activities in different thinning modes and seasons

3.2 土壤微生物碳和氮含量比較

由表4可以看出，雨季林分的土壤Cmic和Nmic含量顯著高于旱季，反映了雨季時(shí)林分微生物較為活躍。旱季時(shí)，Cmic和Nmic含量以M1林分最高，分別為121.88 mg/kg和18.21 mg/kg，M2林分次之，CK林分最低；Cmic/Nmic比在4.81～7.39之間，以M1林分最高。雨季時(shí)，林分的土壤Cmic含量在565.33～740.37 mg/kg之間，土壤Nmic含量在78.61～98.81 mg/kg之間，Cmic/Nmic比值在6.74～8.76之間；M3林分土壤Cmic和微生物Cmic/Nmic均以M3林分最高，但微生物Nmic以CK最高。

3.3 土壤酶活性的比較

試驗(yàn)結(jié)果顯示，季節(jié)對(duì)土壤過(guò)氧化氫酶活性影響不顯著，對(duì)土壤酸性磷酸酶（APE）和脲酶（URE）影響顯著（表5）。與旱季相比，雨季林分的CAT酶活性稍高于旱季。旱季時(shí)，M2林分的土壤APE酶活性（768.29 mg/kg）顯著高于其它林分和CK，M1和M2林分的土壤URE酶活性（1 293.65～1 362.80 mg/kg）顯著高于M3和CK。雨季， 土壤APE酶活性以M3林分最高，1 186.15 mg/kg，M2林分次之；改造促進(jìn)林分土壤APE酶活性，均顯著高于CK林分（1 291.10 mg/kg）。

3.4 土壤理化性質(zhì)與土壤微生物、酶活性PCA分析

將旱季和雨季林分的土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和酶活性指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（PCA），揭示了不同改造模式樣點(diǎn)的分布。在旱季時(shí)，第一和第二主成分的累積貢獻(xiàn)率為81.9%，其中PC1占總方差的69.3%，PC2占方差的12.6%（圖1）。PC1主要反映的是pH值、全P、CAT酶、NH4-N、交換性Na、URE酶和全N因子，PC2主要反映的是電導(dǎo)率、APE酶、有效P、交換Mg、交換性Ca和速效K因子。第一排序（橫）與Cmic、Nmic、交換性Na、APE酶、電導(dǎo)率、pH值、全P、CAT酶、Cmic/Nmic、有效P和速效K因子呈正相關(guān)，與其它因子間呈負(fù)相關(guān)；第二排序（縱）軸 與 NH4-N、NO3-N、URE酶、 全 N、Cmic、Nmic、APE酶和電導(dǎo)率因子呈正相關(guān)，與其它因子呈負(fù)相關(guān)。PCA將3種改造模式和CK林分明顯分開(kāi)，各個(gè)林分的3個(gè)樣地均能各自聚為一類，但各林分的響應(yīng)因子存在顯著差異。

圖1 不同改造模式旱季的土壤理化性質(zhì)與土壤微生物、酶活性PCA分析Fig. 1 PCA biplot of soil physical and chemical characteristics,soil microorganism and soil enzyme activities in the dry season

在雨季時(shí)，第一和第二主成分的累積貢獻(xiàn)率為64.6%（圖2）。PC1主要反映的是pH值、電導(dǎo)率、全N、有效P、交換性Na、CAT酶、Cmic和Nmic因子，PC2主要反映的是NO3-N、速效K、全P、NH4-N、交換性Mg和Cmic/Nmic比因子。第一排序（橫）與Cmic/Nmic比、全P、NH4-N、URE酶、pH值、交換性Ca和NO3-N呈正相關(guān)，與其它因子間呈負(fù)相關(guān)；第二排序（縱）軸與Cmic、Nmic、APE酶、交換性Mg、速效K、Cmic/Nmic比、全P、NH4-N和URE酶呈正相關(guān)，與其它因子呈負(fù)相關(guān)。Cmic、Nmic、交換性Na、APE酶、電導(dǎo)率、CAT酶、Cmic/Nmic比、有效P和速效K因子由圖還可以看出，3種改造模式樣地與CK林分樣點(diǎn)分布差異較大，M1、M2和M3林分樣地均能較好各聚為一類，但CK林分3個(gè)樣地零星分布。

圖2 不同改造模式在雨季時(shí)土壤理化性質(zhì)與土壤微生物、酶活性PCA分析Fig. 2 PCA biplot of soil physical and chemical characteristics,soil microorganism and soil enzyme activities in the wet season

3.5 綜合評(píng)價(jià)分析

基于土壤理化性質(zhì)、土壤微生物和土壤酶活性因子進(jìn)行的模糊隸函數(shù)值綜合分析，比較不同改造模式在不同季節(jié)對(duì)林分土壤改良作用。結(jié)果表明，無(wú)論在旱季還是雨季，改造模式均能有效地改善林分土壤肥力，以M1改造模式（不間伐+套種）效果最佳，M2改造模式次之，M3改造模式較低（表6），反映了改造相思林的方式是可行的。

4 結(jié)論與討論

4.1 間伐對(duì)相思林的土壤理化性質(zhì)影響

不同改造模式后，林分由于林分郁閉度、物種多樣性等有所不同，其土壤的理化性質(zhì)差異明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，改造后林分的土壤全N含量差異不大，這可能是由于間伐套種刺激了土壤微生物的活性[25]，加快了土壤有機(jī)氮的分解使其含量降低。同時(shí)，間伐后套種樹(shù)種的生長(zhǎng)消耗了土壤中大量的無(wú)機(jī)氮，因此土壤全氮含量沒(méi)有顯著增加[26]。NH4-N和NO3-N含量在不同季節(jié)差異顯著，雨季時(shí)的土壤NH4-N和NO3-N含量高于旱季，這可能是因?yàn)樵谟昙緯r(shí)上層土壤中有機(jī)質(zhì)含量較高，氮營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)源豐富緣故。全P 和有效 P 在旱季和雨季的差異不顯著，表明了相思林整個(gè)林分均較為缺乏，這主要與華南地區(qū)土壤類型有關(guān)[27]。土壤速效 K 、交換性Mg和交換性Na含量在不同林型及不同季節(jié)變化較大，旱季時(shí)改造林分的速效K 、交換性Mg和交換性Na含量均顯著高于雨季，這可能與林下?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解速度慢及季節(jié)有關(guān)。

表 6 基于模糊隸屬函數(shù)值對(duì)林分不同改造模式的綜合評(píng)價(jià)Table 6 Comprehensive assessments of different modes based on subordinate function values

4.2 間伐對(duì)相思林的土壤微生物與土壤酶活性的影響

土壤微生物量的季節(jié)變化受森林凋落量節(jié)律的影響[28]，然而季節(jié)的變化則主要是通過(guò)溫度和水分等環(huán)境條件對(duì)土壤微生物過(guò)程產(chǎn)生了影響[29-30]。本研究結(jié)果初步顯示，不同間伐改造林分的土壤微生物量碳和微生物生物量氮表現(xiàn)為雨季（夏季）較高，而旱季（冬季）較低，這與許多學(xué)者的研究結(jié)果相近[31-36]等人的研究結(jié)果較為相近，反映了雨季時(shí)的林分條件更利于土壤微生物的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果還顯示，無(wú)論是雨季還是旱季，土壤微生物生物量均以M1林分最高。其可能原因未改造林分植物根系與土壤微生物共生關(guān)系受干擾較小，其土壤微生物活性和數(shù)量則明顯增加，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化，從而反映了間伐套種模式可促進(jìn)土壤微生物活躍度。

土壤酶是土壤中的生物催化劑，對(duì)維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用[33-34]。本研究結(jié)果表明，林分間伐套種11 a后，林分物種多樣性呈增加趨勢(shì)，林分的土層也形成大量的植物根系；改造后林分的土壤酶活性高于未間伐林分。這與林分植物根系代謝釋放了大量的酶類物質(zhì)有關(guān)，因?yàn)檫@些酶類物質(zhì)活躍了土壤酶活性[37-38]。不同間伐套種改造模式在不同季節(jié)對(duì)土壤酶活性影響顯著；旱季時(shí)土壤酸性磷酸酶和脲酶較低，雨季時(shí)土壤酶活性顯著增加，與前人的研究結(jié)果基本一致[11]。楊寧等[39]和劉作云等[40]研究結(jié)果揭示林分的土壤酶活性的季節(jié)變化與林分中地被覆蓋物的數(shù)量有關(guān)。因此，雨季時(shí)林分地被植物豐富度顯著高于旱季，導(dǎo)致土層根系繁茂，土壤含水量較高，有利于土壤微生物的遷移與促進(jìn)酶類物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)與活性 。

4.3 間伐對(duì)相思林的土壤因子的關(guān)系探討

PCA分析結(jié)果表明，土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量和酶活性在旱季和雨季之間相關(guān)性顯著，反映了不同間伐改造模式對(duì)林分土壤肥力、養(yǎng)分和能力轉(zhuǎn)化有關(guān)，可以作為評(píng)價(jià)林分土壤質(zhì)量的指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，3種間伐改造模式對(duì)土壤理化性質(zhì)、微生物生物量和酶活性產(chǎn)生了積極影響，但在旱季和雨季的變化規(guī)律不同。未間伐與套種模式林分在旱季和雨季均與土壤NO3-N和交換性Ca相關(guān)；在旱季時(shí)，30%間伐林分與土壤全N、微生物C、微生物N和脲酶相關(guān)，60%間伐林分與土壤pH值、過(guò)氧化氫酶、全P 和微生物C/N比相關(guān)；在雨季時(shí)，前者與土壤速效K和交換性Mg，后者與土壤電導(dǎo)率、全N、有效P、微生物C、微生物N、交換性Na和磷酸酶相關(guān)。土壤理化性質(zhì)、微生物和酶活性在不同季節(jié)變化反映了間伐改造影響著林分土壤質(zhì)量，以未間伐與套種模式林分對(duì)土壤因子影響較為穩(wěn)定。通過(guò)隸屬函數(shù)值分析結(jié)果表明，無(wú)論是雨季，還是旱季，以未間伐與套種改造模式對(duì)同齡馬占相思純林的效果最佳。該研究結(jié)果將為相思林的土壤改良提供有價(jià)值的信息。

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