劉 勇，楊 偉，郝艷芳，張曉娟，王良群，張 微，白鴻雁，武 擘

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西晉中 030600）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）具有耐旱、耐鹽堿的特點(diǎn)，在世界范圍內(nèi)占有重要地位。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界2016年高粱種植面積達(dá)0.4億hm2，產(chǎn)量達(dá)6 000萬(wàn)t，可滿足5億人的需要。高粱除了可以食用之外，也是釀酒、飼料的原料之一[1-5]。

我國(guó)早在5 000 a前就有種植高粱的記載，因其具有產(chǎn)量高的特點(diǎn)，解決了大眾的吃飯問(wèn)題。近年來(lái)，我國(guó)高粱種植面積呈下降的趨勢(shì)，僅在華北、東北有少量的種植，相反的是在我國(guó)西南地區(qū)高粱種植面積呈上升的趨勢(shì)，主要是因?yàn)楫?dāng)?shù)氐尼劸破髽I(yè)較多，對(duì)高粱的需求量較大[5-7]，因此，高粱種植業(yè)成為當(dāng)?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)之一。

為使高粱在有限的種植面積內(nèi)提高產(chǎn)量，提高單產(chǎn)是唯一的解決途徑，而選用雜交種可以提高單產(chǎn)已被廣大的科學(xué)家所認(rèn)同。多年的實(shí)踐證明，人工雜交是培育高粱優(yōu)種的好方法，這為提高高粱育種水平和生產(chǎn)水平作出了重大貢獻(xiàn)[8-10]。但是，傳統(tǒng)的方法也暴露出一些問(wèn)題：如優(yōu)勢(shì)不明顯；育種時(shí)間長(zhǎng)等。

筆者從航天育種的概念、原理、特點(diǎn)及航天育種在高粱上的應(yīng)用進(jìn)行綜述，希望能對(duì)我國(guó)高粱育種獻(xiàn)言獻(xiàn)策。

1 航天育種的概念

航天育種由于多在太空中進(jìn)行，因此，也稱空間誘變育種，這是隨著人類進(jìn)入太空而出現(xiàn)的新型育種方法。其方法是將作物的種子存放在衛(wèi)星里，利用其在太空中的停留特性，通過(guò)太空中特殊的環(huán)境如強(qiáng)輻射、光照、磁場(chǎng)等，使種子內(nèi)部的遺傳物質(zhì)發(fā)生變異，待衛(wèi)星回收后，再結(jié)合常規(guī)的育種方法進(jìn)行選育。

在20世紀(jì)60年代，前蘇聯(lián)首先實(shí)現(xiàn)了載人航天的成功，并將種子帶入太空，隨后美國(guó)也開(kāi)展了類似的研究。1987年8月5日，我國(guó)科學(xué)家蔣興邨等[11]在國(guó)內(nèi)進(jìn)行水稻的航天育種，并獲得成功。我國(guó)航天育種盡管與發(fā)達(dá)國(guó)家相比仍有一定的差距，但發(fā)展很快。

2 原理

人類認(rèn)識(shí)到育種的重要性之后，開(kāi)始對(duì)某些作物的種子定向選育，在自然條件下，植物發(fā)生變異的概率非常小，存在一定的局限性。有學(xué)者提出，利用人工誘變的方式，可以大幅提高變異發(fā)生的概率，且由于太空中的環(huán)境與地球環(huán)境相比變化非常巨大，因此，太空是理想的變異場(chǎng)所。李桂花等[12]認(rèn)為，環(huán)境的改變能改變植物固有的遺傳信息。太空中的環(huán)境綜合作用于種子的遺傳物質(zhì)，如DNA、堿基對(duì)等，是這些遺傳物質(zhì)在分裂、重組、轉(zhuǎn)移的過(guò)程中發(fā)生不可逆的變化[13-17]，這些種子回到地球以后再進(jìn)行選育，鑒定親本或直接應(yīng)用。實(shí)踐證明，宇宙中的高強(qiáng)度輻射和引力的變化是改變植物遺傳物質(zhì)的重要因素。

2.1 輻射

與地球相比，太空中也存在輻射，在地球上由于存在大氣層輻射的強(qiáng)度較小，在太空中輻射的強(qiáng)度高，種類多，包括電子以及x射線、γ射線等射線，它們的穿透能力很強(qiáng)，HORNECK[18]研究認(rèn)為，太空中的電子以及x射線、γ射線等對(duì)植物體的細(xì)胞有致變作用。高能的射線照射植物種子后，割斷了正常的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞無(wú)法正常分裂。細(xì)胞為求得生存而出現(xiàn)應(yīng)急效應(yīng)，也就是DNA的自我修復(fù)功能。在修復(fù)的過(guò)程中無(wú)法完全修復(fù)，因而出現(xiàn)新的結(jié)構(gòu)，也就是出現(xiàn)變異。此外，植物變異的發(fā)生概率與在太空中停留的時(shí)間呈正相關(guān)。GU等[19]的研究證明，空間輻射是誘發(fā)小麥變異的主要因素。駱?biāo)嚨萚20]利用神舟飛船搭載水稻種子進(jìn)行航天育種，證明了太空中的輻射對(duì)產(chǎn)生變異的有效性。

2.2 重力

在太空間中的重力較小，科學(xué)家稱之為微重力，其也能引起植物發(fā)生變異。植物在地球經(jīng)過(guò)多年的生長(zhǎng)已適應(yīng)了地球獨(dú)特的環(huán)境，其中包括重力，在太空中的微重力能引起啟動(dòng)系統(tǒng)的響應(yīng)，使遺傳信息發(fā)生改變，這是微重力的直接效應(yīng)[21-25]。1979年P(guān)ARFYONOV等最早研究微重力對(duì)高等植物的影響，微重力破壞了生物膜，使其通透性提高，產(chǎn)生誘變。HALSTEAD[26]研究認(rèn)為，微重力在DNA受損傷的情況下，阻礙了修復(fù)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而使DNA發(fā)生變異。黃榮慶等[27]以燕麥和大麥種子為對(duì)象，發(fā)現(xiàn)經(jīng)衛(wèi)星搭載試驗(yàn)，種子無(wú)論是否被高能粒子擊中，種子均能產(chǎn)生變異，這是微重力作用的結(jié)果。劉錄祥等[28-31]在地面模擬宇宙環(huán)境，發(fā)現(xiàn)重力是種子發(fā)生遺傳變異的重要原因。

3 航天育種的特點(diǎn)

航天育種是創(chuàng)新種質(zhì)資源的一種有效途徑，與傳統(tǒng)的育種方法相比較，具有以下特點(diǎn)。

3.1 提高變異頻率與變異幅度

傳統(tǒng)輻射誘變、化學(xué)誘變的變異頻率較低，僅為0.1%～0.5%，而航天誘變的平均變異頻率約為輻射誘變、化學(xué)誘變的10倍，即1%～5%，最高的可達(dá)33%以上。

3.2 變異方向不可控

航天育種的變異方向具有不確定性和不可預(yù)見(jiàn)性，其后代變異情況比較寬泛，一般會(huì)出現(xiàn)諸如生育期、育性、抗病性、株高、穗長(zhǎng)等性狀的變化[32-34]。

3.3 加快育種周期

航天育種誘變材料在第4代就可以穩(wěn)定，少數(shù)材料第3代就可穩(wěn)定[35]。以往選育一個(gè)植物新品種如進(jìn)展順利的話，一般需要5～8 a。航天育種僅需3～4 a，加快了育種周期。

3.4 改善農(nóng)作物的品質(zhì)與產(chǎn)量

經(jīng)航天試驗(yàn)選育，作物穗形大、分蘗增多，單產(chǎn)得到提高。航天選育的品種具有果形（粒形）大而飽滿、營(yíng)養(yǎng)成分含量高、口感好、耐貯存等。航天育種已經(jīng)育成了水稻、青椒等品種，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的特點(diǎn)，如水稻蛋白質(zhì)含量可提高10%；青椒的維生素C含量提高20%。還有如特早熟小麥、特大粒蓮子太空蓮3號(hào)等[36-39]。

3.5 獲得有益的突變

通過(guò)航天育種誘變可獲得有益的突變，如矮桿抗倒伏基因、抗逆基因等。這些基因在常規(guī)育種中出現(xiàn)的概率較小，值得我們應(yīng)用。

3.6 無(wú)轉(zhuǎn)基因安全性問(wèn)題

航天誘變育種僅在植物內(nèi)部誘發(fā)突變，沒(méi)有其他外源基因的導(dǎo)入，因此，不需要考慮轉(zhuǎn)基因安全性問(wèn)題。

4 航天育種在高粱上的應(yīng)用

有關(guān)高粱航天育種的報(bào)道較少，李金國(guó)等[40]研究表明，在我國(guó)發(fā)射的衛(wèi)星搭載28份高粱種子，在太空中輻射15 d后回到地球，經(jīng)對(duì)農(nóng)藝性狀的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在SP1出現(xiàn)植株矮化、穗粒質(zhì)量顯著增加的變異；在SP2中獲得了特大穗變異株系，其穗長(zhǎng)比對(duì)照最大穗增加4 cm，穗粒質(zhì)量比對(duì)照最大穗增加58.5 g。山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所對(duì)高粱進(jìn)行航天誘變處理已有10多年的時(shí)間，對(duì)經(jīng)航天處理的高粱后代進(jìn)行觀察與篩選，得到2個(gè)不育系和1個(gè)系列恢復(fù)系，分別命名為H16A，H275A，SP。經(jīng)過(guò)試配雜交組合，得到2個(gè)優(yōu)良組合H16A×SP91和H275A×R111，通過(guò)品種比較試驗(yàn)，航天誘變處理能提高高粱的凈光合速率和葉綠素含量，H275A×R111表現(xiàn)最好[41]。運(yùn)用航天育種技術(shù)還育成高粱雜交種晉雜26號(hào)，品質(zhì)符合釀造用高粱所需[42]。湖南都樂(lè)種業(yè)有限責(zé)任公司、湖南省核農(nóng)學(xué)與航天育種研究所聯(lián)合選育的都糯201（XPD020—2015），也表現(xiàn)出較好的產(chǎn)量與品質(zhì)。

5 對(duì)高粱航天育種的展望

5.1 加強(qiáng)分子基礎(chǔ)研究

我國(guó)應(yīng)用航天育種取得了一些進(jìn)展，但其機(jī)理目前還沒(méi)有研究清楚，其基礎(chǔ)理論研究還很薄弱，今后繼續(xù)加強(qiáng)。另外，在航天育種中獲得的優(yōu)良基因通過(guò)常規(guī)的轉(zhuǎn)育技術(shù)加以利用時(shí)間較長(zhǎng)，可以通過(guò)分子生物學(xué)手段，克隆轉(zhuǎn)入其他作物，縮短育種的周期。

5.2 與傳統(tǒng)育種方法相結(jié)合

經(jīng)過(guò)實(shí)踐不難發(fā)現(xiàn)，作物航天育種并不是一勞永逸的，經(jīng)過(guò)航天誘變后其后代也存在不良基因，無(wú)法有效的利用。因此，應(yīng)加強(qiáng)多學(xué)科的交流，提高突變頻率，有效利用各種突變，應(yīng)與常規(guī)雜交育種相結(jié)合，得到有益的突變后，剔除不良的性狀，與其他優(yōu)良性狀得以聚合，培育良種。