譚宏超 陶現(xiàn)靈 譚汝強(qiáng)

(1云南師范大學(xué)竹類研究所昆明650092；2云南珍竹農(nóng)業(yè)科技有限公司云南嵩明661700)

竹子擁有特殊的文化價(jià)值和觀賞價(jià)值，已成為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)林種。竹子開(kāi)花周期長(zhǎng)，通常需要幾十年甚至120～150 a[1-2]，而且大多數(shù)竹子開(kāi)花后死亡，在自然條件下不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率低[3-4]，這些特點(diǎn)使得對(duì)竹子的保存變得十分重要。竹子果實(shí)為穎果[5-8]，我國(guó)目前報(bào)道的鄉(xiāng)土竹種果實(shí)根據(jù)果皮類型、果皮與種皮的結(jié)合程度等性狀，大致可以分為3類[7，9]：典型穎果 (或基本型)、堅(jiān)果狀穎果和漿果狀穎果。典型穎果，其薄而干的膜質(zhì)果皮與種子緊密貼生；堅(jiān)果狀穎果，果皮為堅(jiān)硬的革質(zhì)或木質(zhì)，無(wú)中果皮和內(nèi)果皮；漿果狀穎果，其果皮厚而肉質(zhì)。大多數(shù)常見(jiàn)的竹子果實(shí)為典型穎果，在種子生物學(xué)和苗木培育上也常稱為種子[10]。本文對(duì)馬來(lái)龍竹、云南龍竹、巨龍竹等13種竹子種子的低溫儲(chǔ)藏條件及種子育苗條件進(jìn)行試驗(yàn)研究，以便為竹種子的保存和利用提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)參考。

1 試驗(yàn)地點(diǎn)

嵩明縣恒興竹子種苗園組培中心，位于云南省昆明市嵩明縣小街鎮(zhèn) (北緯 25°20′20″、 東經(jīng) 103°5′22″)，海拔1 908 m。云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室，位于云南省昆明市呈貢區(qū)雨花片區(qū) (北緯24°52′03″、 東經(jīng) 102°51′02″)， 海拔 1 910 m。 2 個(gè)實(shí)驗(yàn)地所在地區(qū)氣候?qū)俦眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，夏無(wú)酷暑，冬無(wú)嚴(yán)寒，四季如春，多年平均氣溫14～15℃左右，極端最高氣溫35.7℃，極端最低氣溫-10.6℃，多年平均無(wú)霜期232 d，年平均降雨量1 000～1 100 mm，多年平均風(fēng)速3.1 m/s，以西南風(fēng)居多。比較適宜竹子栽種以及進(jìn)行各種竹子生長(zhǎng)試驗(yàn)。

2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用13種竹子的編號(hào)及名稱見(jiàn)表1。這些竹種的種子均取自于竹子開(kāi)花后，通過(guò)自然授粉和人工授粉采集到的竹子果實(shí)。

3 試驗(yàn)方法

3.1 種子儲(chǔ)存溫度試驗(yàn)

以5℃為溫度梯度，設(shè)置10、5、0、-5、-10、-16℃共6個(gè)溫度處理，將竹種子儲(chǔ)存5個(gè)月。之后取出種子，于常溫下分別隨機(jī)選出100粒完整種子。種子先用質(zhì)量分?jǐn)?shù)1%的次氯酸鈉溶液浸泡殺菌30 min，然后用無(wú)菌水洗凈，均勻放入墊有濾紙的培養(yǎng)皿中，當(dāng)種子胚根長(zhǎng)到1 mm時(shí)視為發(fā)芽，每24 h記錄1次發(fā)芽情況，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為30 d，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中保持濾紙和種子濕潤(rùn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，按下述公式[11]計(jì)算種子發(fā)芽率P。

表1 試驗(yàn)用竹種種子編號(hào)及名稱

其中：P為發(fā)芽率；N為發(fā)芽種子總數(shù)；D為試驗(yàn)種子總數(shù) (100粒)。

3.2 種子低溫儲(chǔ)存時(shí)間試驗(yàn)

以3個(gè)月為時(shí)間梯度，設(shè)置0、3、6、9、12、15、18、21、24個(gè)月共9個(gè)處理，儲(chǔ)存溫度設(shè)為-16℃。冷藏后，在常溫下分別隨機(jī)選出100粒完整種子，進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)。種子處理和發(fā)芽率測(cè)定同3.1。

3.3 種子不同含水量的低溫儲(chǔ)存試驗(yàn)

取笻竹、方竹、巨龍竹、爪哇巨竹和麻竹5個(gè)竹種的種子進(jìn)行該項(xiàng)試驗(yàn)。每種種子設(shè)置3個(gè)含水量水平，儲(chǔ)存溫度取5、0和-5℃ 3個(gè)溫度處理。儲(chǔ)存30 d。

根據(jù) 《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》 (國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)，1999)，采用低溫烘干法將試驗(yàn)用種子烘干至所需要的含水量。種子含水量分別為：笻竹，取12.3%、25.1%和47.6%；方竹，取10.7%、25.3%和51.3%；巨龍竹，取8.1%、10.6%和17.3%；爪哇巨竹，取 7.5%、10.2%和 18.1%；麻竹，取9.3%、11.5%和17.2%。在上述條件下進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)。種子處理和發(fā)芽率測(cè)定同3.1。

3.4 種子育苗設(shè)施試驗(yàn)

取13個(gè)竹種同批次的新鮮種子 (儲(chǔ)存時(shí)間不超過(guò)10 d)進(jìn)行該項(xiàng)試驗(yàn)。在相同育苗基質(zhì)下，設(shè)置溫室花盆、露地花盆、恒溫箱、微噴灌溫室、普通大棚和小弓棚6種不同的育苗設(shè)施，測(cè)定種子的發(fā)芽率。

3.5 種子育苗基質(zhì)試驗(yàn)

取-16℃儲(chǔ)存3個(gè)月的13個(gè)竹種同批次種子，在相同環(huán)境條件下，分別采用無(wú)菌紅土、黑土和蛭石3種基質(zhì)進(jìn)行播種，測(cè)定種子發(fā)芽率。4次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)數(shù)取100粒完整種子。對(duì)帶殼種子用水浸泡3 d(每天換水2次)進(jìn)行預(yù)處理。然后進(jìn)行播種，種子胚芽冒出土面視為發(fā)芽。5 d后進(jìn)行首次觀察記錄，以后每3 d觀察記錄1次，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為90 d[12]。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，按3.1公式計(jì)算發(fā)芽率。

4 結(jié)果及分析

4.1 不同儲(chǔ)存溫度對(duì)竹種子發(fā)芽的影響

試驗(yàn)結(jié)果如表2所示。結(jié)果顯示，各竹種種子在不同溫度下儲(chǔ)存5個(gè)月后，除11號(hào)笻竹和12號(hào)方竹外，各竹種種子均隨儲(chǔ)存溫度的降低種子發(fā)芽率逐漸升高。這是因?yàn)榈蜏卦谝欢ǔ潭壬弦种屏朔N子內(nèi)部的代謝，減少了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗，可以在更大程度上保存能量用于萌發(fā)。11號(hào)和12號(hào)竹種，低溫可能導(dǎo)致了種子死亡，因此這2個(gè)竹種不建議低溫保存。對(duì)于能耐受低溫的竹種，如果保存時(shí)間在半年左右，建議在-16℃條件下保存。

表2 不同儲(chǔ)存溫度下13種竹種子發(fā)芽率

4.2 低溫下不同儲(chǔ)存時(shí)間對(duì)竹種子發(fā)芽的影響

種子在低溫保存過(guò)程中，隨著儲(chǔ)存時(shí)間的延長(zhǎng)，內(nèi)部物質(zhì)在不斷變化，種子活力也會(huì)相應(yīng)下降。如表3所示，在保存溫度為-16℃的條件下，隨著保存時(shí)間的延長(zhǎng)，種子發(fā)芽率都在不同程度地降低。除11號(hào)和12號(hào)種子外，在12個(gè)月內(nèi)，種子發(fā)芽率降低1～15個(gè)百分點(diǎn)。在24個(gè)月內(nèi)，種子發(fā)芽率降低7～53個(gè)百分點(diǎn)。其中，3號(hào)、6號(hào)、7號(hào)、8號(hào)、10號(hào)和13號(hào)竹種子在1年內(nèi)種子發(fā)芽率降低程度都低于5個(gè)百分點(diǎn)，表明可以考慮保存1年；6號(hào)和13號(hào)竹種子在2年內(nèi)的種子發(fā)芽率降低程度低于10個(gè)百分點(diǎn)，表明可以考慮長(zhǎng)期保存。11號(hào)和12號(hào)竹種子不耐低溫，建議不采用低溫保存。

表3 低溫下不同儲(chǔ)存時(shí)間的13種竹種子發(fā)芽率

4.3 種子含水量對(duì)種子發(fā)芽的影響

種子所含水分影響種子的安全儲(chǔ)存與活力。種子含水量只有在臨界值以下，在干燥低溫條件下保存，才有利于保持種子活力。試驗(yàn)結(jié)果顯示 (表4)，在低溫儲(chǔ)存1個(gè)月內(nèi)，隨著種子含水量的升高，這5種竹種的種子發(fā)芽率在降低。同一竹種種子，隨著保存溫度降低，種子發(fā)芽率也在相應(yīng)降低。含水量為8.1%的巨龍竹、含水量為7.5%的爪哇龍竹和含水量為9.3%的麻竹種子在5、0和-5℃這3個(gè)溫度中均保持較高的種子活力。

表4 低溫儲(chǔ)存條件下不同含水量的種子發(fā)芽率

4.4 種子不同育苗設(shè)施對(duì)種子發(fā)芽率的影響

對(duì)種子育苗環(huán)境試驗(yàn)結(jié)果顯示 (表5)，在6種育苗設(shè)施中，種子發(fā)芽情況最好的為恒溫箱，其次為微噴灌溫室，普通大棚與溫室的效果差異不大，露地略優(yōu)于小弓棚。在實(shí)際生產(chǎn)中，恒溫箱不能用于大面積育苗，微噴灌溫室是首選的育苗場(chǎng)所。

4.5 不同基質(zhì)對(duì)種子發(fā)芽的影響

對(duì)不同育苗基質(zhì)試驗(yàn)結(jié)果顯示 (表6)，在3種基質(zhì)中種子發(fā)芽率由大到小的順序?yàn)轵问緹o(wú)菌紅土＞黑土。其原因?yàn)?，蛭石透水透氣，而無(wú)菌紅土所含病菌少，更有利于種子萌發(fā)。

表5 不同育苗設(shè)施對(duì)竹子種子發(fā)芽的影響

表6 不同育苗基質(zhì)對(duì)竹種子發(fā)芽率的影響

5 小結(jié)與討論

竹子為多年生禾本科植物，主要通過(guò)無(wú)性繁殖，而且竹子的生長(zhǎng)周期比較長(zhǎng)，開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)間難以預(yù)料，且有十花九不孕之說(shuō)，種子收集保存較為困難，所以對(duì)竹子種子的研究少之又少。本研究對(duì)13個(gè)竹種種子的儲(chǔ)存條件和育苗條件進(jìn)行了試驗(yàn)，以期為竹子種質(zhì)資源的保存及有性繁殖提供數(shù)據(jù)支撐。

竹種的儲(chǔ)存溫度是影響種子發(fā)芽的重要因素。種子儲(chǔ)存溫度從10℃到-16℃，儲(chǔ)存5個(gè)月，大多數(shù)竹種子的發(fā)芽率呈上升趨勢(shì)，這表明在這個(gè)時(shí)間段內(nèi)，可以考慮將-16℃作為大多數(shù)種子的儲(chǔ)存溫度。在-16℃條件下，隨著種子保存時(shí)間的延長(zhǎng)，種子發(fā)芽率開(kāi)始出現(xiàn)下降，有些種子在保存1年后，發(fā)芽率有一個(gè)顯著的下降，如金平龍竹和云南龍竹，但長(zhǎng)節(jié)勒竹和毛竹的發(fā)芽率并沒(méi)有很大的變化，表明不同竹種間差異明顯。

竹種子含水量也是影響儲(chǔ)存效果的重要因素，種子含水量只有在臨界水分以下，在干燥低溫條件下保存，才有利于保持種子活力，像巨龍竹種子含水量在8.1%時(shí)，其發(fā)芽率可達(dá)98.7%，但當(dāng)含水量升高到17.3%時(shí)，其發(fā)芽率只有50.3%，且不耐低溫保存。

對(duì)于竹種子的育苗設(shè)施及育苗基質(zhì)，在生產(chǎn)實(shí)際中以具有微噴灌條件的溫室育苗、基質(zhì)選擇蛭石為最優(yōu)。

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