高麗倩,趙允格,,*,許明祥,,孫 會(huì),楊巧云

1 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 3 北方民族大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院,銀川 750021

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué),是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué),以及元素平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論,是近年來新興的一個(gè)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域,是生態(tài)學(xué)與生物化學(xué)、土壤化學(xué)研究領(lǐng)域的新方向,也是研究土壤——植物相互作用與碳(C)、氮(N)、磷(P)循環(huán)的新思路[1- 2]。目前,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)、養(yǎng)分利用效率、生態(tài)系統(tǒng)比較分析和森林演替與衰退及全球C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)等研究中,并取得了許多研究成果[2]。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要調(diào)節(jié)者而備受重視,因此生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在土壤養(yǎng)分循環(huán)與限制作用研究中的應(yīng)用也越來越受到關(guān)注[2- 4]。

生物土壤結(jié)皮(簡(jiǎn)稱生物結(jié)皮)在干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)中占有重要位置,其中的固氮藍(lán)藻可以增加表層土壤的N輸入[5-6],結(jié)皮生物固定的C可以增加表層土壤的有機(jī)質(zhì)含量,保持土壤肥力[7-8]。因此,其對(duì)干旱半干旱地區(qū)的養(yǎng)分循環(huán)有著不可忽視的作用[7, 9]。據(jù)估計(jì),每年由生物結(jié)皮輸入土壤的N可達(dá)0.7—100 kg/hm2[6,10],對(duì)C的吸收約為3.9 Pg/a,相當(dāng)于陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的7%[11]。生物結(jié)皮可以活化P,使表層全P及速效P均顯著增加[12-14]。因此,生物結(jié)皮的發(fā)育演替可能同時(shí)改變了土壤養(yǎng)分的化學(xué)計(jì)量特征,相關(guān)的研究卻鮮見報(bào)道。而從生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的角度分析干旱半干旱地區(qū)生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn),可能更能揭示生物結(jié)皮在生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)養(yǎng)分的供給功能?；诖?本研究以黃土丘陵區(qū)生態(tài)恢復(fù)初期(< 30 a)生物結(jié)皮為對(duì)象,研究該區(qū)生物結(jié)皮演替過程中C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的變化,從土壤化學(xué)計(jì)量特征角度揭示生物結(jié)皮對(duì)干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的貢獻(xiàn),以期為該區(qū)生態(tài)恢復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究主要在陜西省延安市安塞縣(109°18′E,36°51′N)進(jìn)行。該縣屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū),氣候區(qū)劃上屬于暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候。平均海拔1200 m,相對(duì)高差100—300 m,年均氣溫8.8℃,多年平均降水量505 mm。年日照2300—2400 h,≥10℃的積溫為3282 ℃,干燥度指數(shù)K=1.48,無霜期157 d,降水年度分配不均,7—9月降水量占年降水量的60%左右,且多暴雨。

地帶性土壤為黑壚土,由于嚴(yán)重的水土流失,黑壚土損失殆盡,土壤以黃土母質(zhì)上發(fā)育來的黃綿土(鈣質(zhì)干潤(rùn)雛形土)為主。植被區(qū)劃上,屬于森林草原的南部邊緣,地帶性植被為暖溫性灌草叢和草甸草原群落,主要物種有長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemun)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、黃刺玫(Rosaxanthina)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)以及檸條(Caraganakorshinskii)等。

1.2 樣品采集及測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 不同演替階段生物結(jié)皮樣品采集

以研究區(qū)退耕3—30 a的撂荒地為研究對(duì)象,結(jié)合生物結(jié)皮的蓋度及生物量選取人為擾動(dòng)少,生物結(jié)皮相對(duì)完整的退耕地作為研究樣地,包括生物結(jié)皮的不同發(fā)育階段(表1),共計(jì)56個(gè)樣地。并以同區(qū)域坡耕地作為裸地對(duì)照。樣地特征及物理屬性參見文獻(xiàn)[15]。每個(gè)樣地用25樣點(diǎn)法(25 cm×25 cm小樣方)以樣地形狀按照梅花狀或之字狀布設(shè)10個(gè)樣方調(diào)查生物結(jié)皮種類及蓋度,記錄樣方中蘚、地衣、藻、裸土、小石礫、高等植物、植物枯落物的出現(xiàn)頻率,以各類物種在調(diào)查總點(diǎn)數(shù)的百分?jǐn)?shù)計(jì)算其相應(yīng)的覆蓋度。同時(shí)記錄采樣區(qū)海拔、坡度、坡向、植被狀況及土壤侵蝕狀況等立地條件。每個(gè)樣地選取5點(diǎn)分別采取生物結(jié)皮層及其下伏0—2 cm,2—5 cm和5—10 cm的土壤樣品,同層混合作為一個(gè)分析樣。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干,過1 mm和0.25 mm篩備用。同時(shí)用直徑為9 cm的培養(yǎng)皿在每個(gè)土壤樣品采集點(diǎn)附近采集原狀生物結(jié)皮樣品,風(fēng)干遮光保存以測(cè)定生物結(jié)皮生物量。采樣時(shí),選取高等植被間的空地進(jìn)行,避免植被根系影響。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定。

全氮采用凱氏定氮法測(cè)定。

全磷采用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法測(cè)定。

蘚生物量測(cè)定：將風(fēng)干遮光保存的蘚結(jié)皮用水噴濕,使其脫離休眠狀態(tài),然后用打孔器取一定面積(0.95 cm2)的樣品放入網(wǎng)篩中沖洗,收集網(wǎng)篩中蘚植物放至稱量瓶中,于85℃殺青30 min后,65℃烘干至恒重后稱重,計(jì)算出單位面積蘚植物生物量(g/dm2)。運(yùn)用聚類分析方法將蘚生物量劃分為6個(gè)等級(jí),代表生物結(jié)皮的發(fā)育階段,見表1。

表1 生物結(jié)皮演替階段生物量等級(jí)劃分及概況

藻生物量測(cè)定[16]：在暗處用研缽研磨藻結(jié)皮,使藻體分散。取(2±0.01)g樣品裝入具塞刻度試管中,向試管中加入10 mL二甲基亞砜(DMSO),置于65℃恒溫水浴鍋中遮光萃取1 h,之后用濾紙過濾,取上清液于波長(zhǎng)665 nm和750 nm處測(cè)吸光值,然后加5滴1 mol/L HCl酸化,10 min后置于波長(zhǎng)665 nm和750 nm處再次測(cè)吸光值。藻類葉綠素a含量的計(jì)算公式為：

Chla=26.73×[(E665-E750)-(A665-A750)]×V/M

(1)

式中: Chla為測(cè)定的葉綠素a含量(mg/g)；E665和E750分別為萃取液酸化前于波長(zhǎng)665 nm和750 nm處的吸光值；A665和A750分別為萃取液酸化后于波長(zhǎng)665 nm和750 nm處的吸光值；V為萃取液體積(mL)；M為土樣質(zhì)量(g)。

土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)(NRI)[17]：以坡耕地為對(duì)照,計(jì)算土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比在生物結(jié)皮不同演替階段與坡耕地之間的差異,最后將各屬性的差異求和平均,以定量描述生物結(jié)皮演替對(duì)土壤養(yǎng)分的恢復(fù)改良作用。土壤恢復(fù)指數(shù)的計(jì)算公式為：

(2)

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究中土壤C、N、P比值均采用元素質(zhì)量比,運(yùn)用SPSS 18.0對(duì)不同演替階段生物結(jié)皮土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較。其中運(yùn)用Kolmogorov-Smirnov test 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性, Levene′s test進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果分析

2.1 生物結(jié)皮演替過程中土壤C、N、P含量的變化

土壤有機(jī)C含量隨著生物結(jié)皮的發(fā)育演替顯著增加(圖1)。生物結(jié)皮由初期階段(生物量等級(jí)1)演替至較后期(生物量等級(jí)6)時(shí),土壤有機(jī)C含量增加了9.4 g/kg,增幅為161%。其下層0—10 cm土壤有機(jī)C含量增幅較小,其中0—2 cm土壤有機(jī)C含量顯著高于2—5 cm和5—10 cm土壤,2—5 cm和5—10 cm土壤無顯著差異。隨著生物結(jié)皮的發(fā)育演替,生物結(jié)皮層與其下層0—10 cm土壤有機(jī)C含量的差異顯著增大。生物結(jié)皮演替、土層深度及其交互作用對(duì)土壤有機(jī)C的影響均表現(xiàn)為顯著水平(P<0.05,表2),且土壤有機(jī)C含量在土層深度上的差異(偏η2=0.773)顯著高于生物結(jié)皮演替及其交互作用。用土壤有機(jī)C的增加量(生物結(jié)皮層與其下層5—10 cm土壤有機(jī)C含量的差值,ΔC)進(jìn)一步反映生物結(jié)皮的發(fā)育對(duì)土壤有機(jī)C的影響(圖1),ΔC隨著生物結(jié)皮的演替顯著增加,演替后期約為初期的3.3倍。

圖1 生物結(jié)皮發(fā)育對(duì)土壤C、N、P含量的影響Fig.1 Influences of biocrust succession on the contents of organic C, total N and P

土壤全N含量隨著生物結(jié)皮的演替呈顯著上升趨勢(shì)(圖1)。生物結(jié)皮由演替初期發(fā)育至后期,土壤全N含量增加了0.7 g/kg,增幅為127%。其下層0—10 cm土壤全N含量變化較小,0—2 cm顯著高于2—5 cm和5—10 cm土壤,2—5 cm和5—10 cm土壤無顯著差異。與有機(jī)C含量類似,隨著生物結(jié)皮的發(fā)育演替,生物結(jié)皮層與其下層0—10 cm土壤的全N含量差異顯著增加。生物結(jié)皮演替、土層深度及其交互作用對(duì)土壤全N的影響均達(dá)顯著水平(P<0.05,表2)。全N含量在土層深度上的差異(偏η2=0.740)顯著高于生物結(jié)皮演替及其交互作用。同樣用土壤全N增加量(生物結(jié)皮層與其下層5—10 cm土壤全N含量的差值,ΔN)進(jìn)一步反映生物結(jié)皮的發(fā)育對(duì)土壤全N的影響(圖1),ΔN隨著生物結(jié)皮的演替顯著增加,演替后期約為初期的1.9倍。

土壤全P含量隨生物結(jié)皮的演替呈先降低后增加的趨勢(shì)(圖1)。生物結(jié)皮演替至第2階段時(shí),全P含量降低了9%,之后隨著生物結(jié)皮的演替,全P含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì),演替后期較初期增加了9%,較第2階段增加了17%。生物結(jié)皮層全P含量顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,且隨著土壤深度加深顯著降低。生物結(jié)皮演替和土層深度對(duì)土壤全P的影響均表現(xiàn)為顯著水平(P<0.05,表2),生物結(jié)皮演替的影響(偏η2=0.540)高于土層深度(偏η2=0.482),其交互作用對(duì)全P無顯著影響。用土壤全P增加量(生物結(jié)皮層與其下層5—10 cm土壤全P含量的差值,ΔP)進(jìn)一步反映生物結(jié)皮的發(fā)育對(duì)土壤全P的影響(圖1),土壤全P在生物結(jié)皮演替前期無明顯增加,在第2演替階段以后ΔP顯著增加,演替后期約為初期的2.7倍。

2.2 生物結(jié)皮演替對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

土壤C/N隨生物結(jié)皮的演替呈緩慢增加趨勢(shì)(圖2)。在生物結(jié)皮演替過程中土壤C/N的范圍為10.0—11.8,較裸地(8.2)增加了22%—43%。生物結(jié)皮演替后期較初期C/N增加了16%。生物結(jié)皮C/N顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,其下層土壤(范圍為8.0—9.9)無顯著差異。生物結(jié)皮演替及土層深度對(duì)C/N的影響均達(dá)顯著水平(P<0.05,表3)。土壤C/N在土壤層次上的差異(偏η2=0.323)高于生物結(jié)皮演替(偏η2=0.130),其交互作用對(duì)C/N無顯著影響。

土壤C/P隨生物結(jié)皮的演替顯著增加,范圍為10.1—24.3,較裸地(5.0)增加了1.0—3.9倍,至第三演替階段后,無顯著變化(圖2)。生物結(jié)皮C/P顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,0—2 cm顯著高于5—10 cm土壤,下層0—10 cm土壤C/P范圍為3.9—10.0。隨著生物結(jié)皮演替,生物結(jié)皮層與下層0—10 cm土壤C/P差異顯著增加,下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤C/P在第二演替階段之后分層更加明顯。生物結(jié)皮演替、土層深度及其交互作用對(duì)C/P的影響均表現(xiàn)為顯著水平(P<0.05,表3)。土壤C/P在土層深度上的差異(偏η2=0.749)顯著高于生物結(jié)皮演替及其交互作用。

土壤N/P隨生物結(jié)皮的演替顯著增加,范圍為1.0—2.1,較裸地(0.6)增加了0.6—2.5倍,至第三演替階段后,N/P無顯著變化(圖2)。生物結(jié)皮N/P顯著高于其下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤,0—2 cm顯著高于5—10 cm土壤,下層0—10 cm土壤N/P范圍為0.4—1.1。隨著生物結(jié)皮演替,生物結(jié)皮層與下層0—10 cm土壤N/P的差異顯著增加,下層0—2 cm、2—5 cm和5—10 cm土壤N/P在第二演替階段之后分層更加明顯。生物結(jié)皮演替及土層深度對(duì)N/P的影響均達(dá)顯著水平(P<0.05,表3),土壤N/P在土壤層次上的差異(偏η2=0.694)高于生物結(jié)皮演替(偏η2=0.334),其交互作用對(duì)N/P無顯著影響。

表2 生物結(jié)皮演替、土層深度及其交互作用對(duì)土壤C、N、P含量的影響

圖2 生物結(jié)皮演替對(duì)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響Fig.2 Effects of biocrust succession on soil C/N, C/P and N/P

2.3 生物結(jié)皮土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響因子

用冗余分析(RDA)對(duì)生物結(jié)皮土壤化學(xué)計(jì)量比與生物、地形和土壤因子之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析(圖3)。結(jié)果顯示,土壤化學(xué)計(jì)量特征與生物結(jié)皮生物量和蓋度、地形及土壤因子顯著相關(guān)(P=0.002),且第一軸和第二軸能夠解釋74.3%的變異(第一軸：73.9%,第二軸：0.5%)。土壤化學(xué)計(jì)量比與坡向、蘚結(jié)皮生物量顯著正相關(guān)(即陰坡>陽坡),與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)。

表3 生物結(jié)皮演替、土層深度及其交互作用對(duì)C、N、P化學(xué)計(jì)量比的影響

圖3 生物結(jié)皮C、N、P化學(xué)計(jì)量比與生物、地形和土壤因子之間的關(guān)系排序圖(解釋量為74.3%,P=0.002)Fig.3 Redundancy analysis between the relative ecological stoichiometry characteristics and biocrust, topographic and soil factors (The first two axes explained 74.3% of the variance, P=0.002)MB：蘚生物量 Moss biomass；Mcover：蘚結(jié)皮蓋度 Moss cover；Ccover：藻結(jié)皮蓋度 Cyanobacterial cover；Chla：藻結(jié)皮生物量 Cyanobacterial biomass；Aspect：坡向 Slope aspect；Position：坡位 Slope position；Elev：海拔 Elevation；Grad：坡度 Gradient；BD：容重 Soil bulk density

圖4 生物結(jié)皮演替對(duì)土壤養(yǎng)分恢復(fù)的影響Fig.4 Effects of biocrusts on the recovery of soil nutrients

2.4 生物結(jié)皮演替對(duì)土壤養(yǎng)分恢復(fù)的影響

土壤養(yǎng)分恢復(fù)指數(shù)(NRI)隨著生物結(jié)皮演替顯著增加(圖4)。生物結(jié)皮演替初期土壤NRI為58%(以坡耕地為對(duì)照),演替后期為227%,較初期增加了291%。NRI在土壤層次上表現(xiàn)為生物結(jié)皮層 > 0—2 cm > 2—5 cm和5—10 cm土壤,其中2—5 cm和5—10 cm土壤無顯著差異。生物結(jié)皮下層土壤養(yǎng)分在演替初期較坡耕地略有退化,NRI為-14%,至演替的第二階段開始有所恢復(fù),但是恢復(fù)程度較小。

3 討論

3.1 生物結(jié)皮演替對(duì)土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響

生物結(jié)皮是干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)重要的N源和C源,顯著影響土壤有機(jī)C和全N含量[6-7,18]。生物結(jié)皮的固N(yùn)和C量因地區(qū)和物種組成不同而存在差異。沙漠地區(qū)每年平均N輸入量為6 kg/hm2[11],且以Collemaspp.和Nostocspp.為主的藻結(jié)皮固氮活性顯著高于蘚結(jié)皮[10]。處于半干旱地區(qū)的黃土丘陵區(qū)藻結(jié)皮年均固N(yùn)量為13 kg/ hm2,而蘚結(jié)皮年均固N(yùn)量約為3 kg/hm2[5]。與固N(yùn)不同,演替后期的蘚結(jié)皮的固C能力顯著高于早期藻結(jié)皮[12,18]。本研究也發(fā)現(xiàn)隨著生物結(jié)皮的演替及蘚的殖入,有機(jī)C和全N含量均顯著增加。雖然蘚結(jié)皮的固N(yùn)能力較藻結(jié)皮低,但由于前期的N累積以及蘚有機(jī)體的腐爛導(dǎo)致演替后期蘚結(jié)皮土壤全N含量高于前期藻結(jié)皮。生物結(jié)皮對(duì)全P的影響與有機(jī)C和全N有所差異。在生物結(jié)皮演替過程中雖然全P含量呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì),但全P增加量(ΔP)隨著生物結(jié)皮的演替呈現(xiàn)弱增加趨勢(shì),表明隨著生物結(jié)皮的演替,其對(duì)全P的影響增加。徐杰等[19]也發(fā)現(xiàn)土壤P含量與苔蘚植物生物量呈明顯正相關(guān)(P<0.05)。張國(guó)秀等[14]在黃土丘陵區(qū)的研究也同樣發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮的發(fā)育可以顯著提高生物結(jié)皮層全P含量。土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在不同地區(qū)存在差異(表4)。這可能與不同地區(qū)土壤母質(zhì)和氣候條件不同有關(guān)。但是各地區(qū)均表現(xiàn)為演替后期蘚結(jié)皮C、N、P化學(xué)計(jì)量比高于前期藻結(jié)皮,這與本研究結(jié)果一致。說明無論是何種氣候和土壤母質(zhì),生物結(jié)皮對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響是毋庸置疑的,特別是在極地高寒地區(qū),生物結(jié)皮土壤C/N、C/P和N/P可高達(dá)40.0、7500.0和187.5[20],但是其影響程度在不同地區(qū)可能存在差別。

通過對(duì)C、N、P化學(xué)計(jì)量比與生物、地形及土壤因子的分析(圖3)表明,地形因子坡向?qū)、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響較大。這可能與不同坡向水熱條件不同導(dǎo)致各元素分解礦化速率不同有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)陽坡的全P含量顯著高于陰坡[14],C/P與N/P則較低[21]。不同的坡向生物結(jié)皮的演替階段和生物組成也不同[22],陰坡蘚結(jié)皮蓋度及生物量均高于陽坡,這也進(jìn)一步說明生物結(jié)皮不同演替階段對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的影響存在差異。其次,蘚生物量與土壤C/N、C/P和N/P顯著正相關(guān),進(jìn)一步說明生物結(jié)皮的演替對(duì)C、N、P化學(xué)計(jì)量比的影響較大。土壤容重與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比顯著負(fù)相關(guān),這可能是由于生物結(jié)皮層土壤容重隨著生物結(jié)皮的發(fā)育顯著降低(表1),同時(shí)土壤孔隙度增加[15],進(jìn)而影響微生物活性[23],這也間接說明生物結(jié)皮演替對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響。

表4 不同地區(qū)生物結(jié)皮土壤化學(xué)計(jì)量特征

由于生物結(jié)皮的發(fā)育,有機(jī)C和全N含量在表層急劇增加,顯著高于其下層0—10 cm土壤,此差異隨著生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增大(圖1)。而生物結(jié)皮對(duì)P的影響作用較有機(jī)C和全N小,其在土壤層次上表現(xiàn)出顯著地分層現(xiàn)象(圖1)。生物結(jié)皮演替、土壤深度及其交互作用對(duì)土壤C、N、P含量的影響也同樣說明生物結(jié)皮的演替使其在垂直分布上顯著地不同于下層土壤,特別是C和N含量由于生物結(jié)皮發(fā)育使其在土壤層次上的差異最大(表2和3),而對(duì)P的影響作用則較小,這可能與土壤P含量主要取決于土壤母質(zhì)有關(guān)[24]。生物結(jié)皮對(duì)有機(jī)C和全N在土層深度上的影響較有限,僅可增加其下0—2 cm土壤有機(jī)C和全N含量,這可能與固C和固N(yùn)生物對(duì)光的需求有關(guān)。土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的結(jié)果同樣證明生物結(jié)皮的發(fā)育演替使生物結(jié)皮層與其下層土壤存在顯著差異,且此差異隨著生物結(jié)皮的演替顯著增大(圖2)。生物結(jié)皮演替、土壤深度及其交互作用對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響也說明生物結(jié)皮C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在土壤層次上的差異顯著高于生物結(jié)皮演替及其交互作用,特別C/P和N/P在生物結(jié)皮層與下層土壤間差異較大(表3)。因此,生物結(jié)皮作為干旱半干旱地區(qū)重要的地表覆被物,其與下層土壤的顯著差異使其具有特殊的生態(tài)功能。

3.2 生物結(jié)皮對(duì)干旱半干旱地區(qū)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響

土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量比是反映土壤內(nèi)部C、N、P循環(huán)的主要指標(biāo),是確定土壤C、N、P平衡特征的一個(gè)重要參數(shù),也可以作為C、N、P礦化作用和固持作用的評(píng)價(jià)指標(biāo)[28-29]。土壤C/N是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo),影響土壤中有機(jī)C和N的循環(huán)[30]。一般來講,土壤C/N與有機(jī)質(zhì)分解速率成反比關(guān)系[4]。本研究表明生物結(jié)皮土壤C/N的范圍為10.0—11.8,顯著高于該區(qū)域農(nóng)耕地(8.2),但是與本區(qū)域森林區(qū)0—10 cm土壤(9.5—12.6)相近[21]。說明在生物結(jié)皮演替過程中土壤有機(jī)C處于累積狀態(tài),同時(shí)在演替過程中C/N均小于礦化和同化過程的平衡值(15.0),因此,生物結(jié)皮演替依然可以向土壤提供較多的有效N供維管束植物利用。

較低的C/P是P有效性高的一個(gè)指標(biāo)[4]。本研究表明,生物結(jié)皮演替過程中土壤C/P均顯著高于同區(qū)域農(nóng)耕地,但變化幅度較大。生物結(jié)皮演替初期土壤C/P約為10.1,與同區(qū)域森林草原區(qū)接近(5.5—10.6)[21],隨著生物結(jié)皮的發(fā)育,C/P顯著增加,到演替中后期(4等級(jí)后)趨于穩(wěn)定,且最大值約為24.3,高于同區(qū)域森林區(qū)(12.6)[21]。說明隨著生物結(jié)皮的演替,特別是演替中后期P的有效性降低,甚至可能會(huì)與維管束植物競(jìng)爭(zhēng)周圍環(huán)境中的P來維持生長(zhǎng)[31]。但也有研究發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮可以向周圍維管束植物提供較多的有效P[32],這可能與生物結(jié)皮種類、土壤水分或是pH不同有關(guān)[33-34]。因此,生物結(jié)皮是否可以向周圍環(huán)境提供有效P需要進(jìn)一步研究。

土壤中的N、P是植物生長(zhǎng)所必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素和生態(tài)系統(tǒng)中最常見的限制性元素,二者之間具有重要的相互作用,因此將N/P作為衡量系統(tǒng)N、P養(yǎng)分限制的一個(gè)指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn),生物結(jié)皮演替過程中,N/P顯著增加,至演替中后期(4等級(jí)后)N/P趨于穩(wěn)定。高等植被的恢復(fù)過程中同樣存在C/P和N/P隨植被演替方向逐漸增加的趨勢(shì)[35]。生物結(jié)皮層N/P(1.0—2.1)顯著高于同區(qū)域森林區(qū)0—10 cm土壤(1.07)[21]。同樣說明隨著生物結(jié)皮的演替和時(shí)間推移,在生態(tài)恢復(fù)初期生物結(jié)皮土壤可能會(huì)受到P的限制。由于生物結(jié)皮能夠固定C和N的特殊性,其受元素限制的臨界N/P需要進(jìn)一步研究,這也同時(shí)可能解釋生物結(jié)皮是與周圍維管束植物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分還是向其提供養(yǎng)分的矛盾,對(duì)生物結(jié)皮的人工恢復(fù)也有一定的指導(dǎo)意義。

3.3 生物結(jié)皮在干旱半干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)中的作用

干旱半干旱地區(qū)高等植被分布稀疏,生態(tài)系統(tǒng)較脆弱。生物結(jié)皮分布于高等植物間隙呈連續(xù)分布狀態(tài),而且高等植被越稀疏,生物結(jié)皮覆蓋度越高,可達(dá)70%以上[18],對(duì)干旱半干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要的作用。通過分析生物結(jié)皮演替對(duì)土壤養(yǎng)分恢復(fù)的影響發(fā)現(xiàn),生物結(jié)皮的演替可以較大程度地加速表層土壤養(yǎng)分的恢復(fù)(圖4),這與高等植被的恢復(fù)有助于土壤C、N、P等養(yǎng)分的累積類似[35]。但生物結(jié)皮下層土壤在演替初期有所退化,至第2階段后有所恢復(fù),恢復(fù)程度遠(yuǎn)低于生物結(jié)皮層,這與高等植物恢復(fù)初期土壤養(yǎng)分含量有所下降,之后增加的結(jié)果相似[23, 36]。由于生物結(jié)皮能夠固定C和N,使其在發(fā)育初期即可累積土壤養(yǎng)分,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。但生物結(jié)皮對(duì)土壤的恢復(fù)在土壤層次上的作用有限,僅可以促進(jìn)其下2 cm土壤的恢復(fù)(圖4)。隨著時(shí)間延長(zhǎng),生物結(jié)皮在土壤層次上的作用是否會(huì)增加,且在不同的氣候區(qū)影響程度是否一致仍需要進(jìn)一步研究。但生物結(jié)皮的發(fā)育演替能夠穩(wěn)定地表,增加土壤養(yǎng)分,改善地表環(huán)境,進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。因此,其作為干旱半干旱地區(qū)主要的地表覆被物,是促進(jìn)該區(qū)特別是干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)并維系脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵因子。

綜合生物結(jié)皮對(duì)土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響可以發(fā)現(xiàn),由于生物結(jié)皮的作用,土壤養(yǎng)分快速累積,同時(shí)加速表層土壤恢復(fù),使生物結(jié)皮層與其下層土壤顯著不同。因此生物結(jié)皮的發(fā)育演替對(duì)于后期生態(tài)恢復(fù)會(huì)產(chǎn)生何種影響,以及如何管理生物結(jié)皮覆蓋的土壤需要進(jìn)一步研究。此外,對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的研究可能是探索生物結(jié)皮對(duì)地球化學(xué)循環(huán)影響的一個(gè)可能的途徑。

4 小結(jié)

研究通過對(duì)黃土丘陵區(qū)生物結(jié)皮演替對(duì)土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響,得出以下結(jié)果：

(1)隨著生物結(jié)皮演替,生物結(jié)皮層土壤C、N、P含量顯著增加,演替后期較初期分別增加了161%、127%和9%,均顯著高于其下層0—10 cm土壤,該差異隨著生物結(jié)皮的演替顯著增加。

(2)生物結(jié)皮演替過程中,C/N較為穩(wěn)定,變化范圍為10.0—11.8；C/P和N/P隨著生物結(jié)皮演替顯著增加,演替后期分別是初期的2.4倍和2.1倍, 生物結(jié)皮層C、N、P化學(xué)計(jì)量比均顯著高于其下層0—10 cm土壤,該差異隨著生物結(jié)皮演替顯著增加。

(3)生物結(jié)皮土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與坡向、蘚生物量顯著正相關(guān),與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)。

(4)生物結(jié)皮演替加速表層土壤養(yǎng)分恢復(fù),影響程度可至其下2 cm土層。

(5)通過對(duì)生物結(jié)皮土壤化學(xué)計(jì)量特征的研究可能能夠揭示干旱半干旱地區(qū)生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)的貢獻(xiàn),對(duì)生態(tài)恢復(fù)及管理提供科學(xué)依據(jù)。

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