韓風(fēng)森 , 王曉琳 , 胡 聃

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,北京 100085 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所, 青島 266101

木質(zhì)組織碳排放(ECO2)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的重要組成部分[1- 3],分別占北方針葉林和溫帶闊葉林地上碳排放總量的25%—50%[4],因而對林業(yè)生產(chǎn)和群落碳收支起到至關(guān)重要的作用[5-8]。目前,關(guān)于ECO2的研究主要集中在自然生態(tài)系統(tǒng)中,對城市環(huán)境下人工群落中木質(zhì)組織碳排放規(guī)律的報導(dǎo)相對欠缺。

在現(xiàn)有研究中,木質(zhì)組織碳通量觀測多局限于樹干中的某一個點(diǎn)(通常為胸徑位置),測定其白天的CO2釋放速率[9-10],并基于這種非連續(xù)的位點(diǎn)測量,對個體或群落水平的ECO2進(jìn)行估算[11- 13]。但越來越多的研究認(rèn)為,ECO2本身的時間變化和鉛垂變異性對木質(zhì)組織碳估算帶來很大誤差[14- 21]。季節(jié)性的生態(tài)因子變化和植物的生長代謝規(guī)律,是造成ECO2季節(jié)動態(tài)和晝夜變化的主要原因[18,22]。此外,溫度和活細(xì)胞含量在同一個體內(nèi)的梯度變化,使ECO2在個體內(nèi)存在明顯的鉛錘分異特征[14,23]。準(zhǔn)確量化ECO2的時間變化規(guī)律和空間分異特征,成為準(zhǔn)確估算木質(zhì)組織碳排放的前提條件。

在所有生物和非生物因子中,溫度被認(rèn)為是調(diào)控木質(zhì)組織碳排放速率的關(guān)鍵因素[4,8,22,24- 27]。通常情況下,木質(zhì)組織ECO2隨溫度呈指數(shù)增長,ECO2對溫度的響應(yīng)程度用溫度敏感系數(shù)Q10(即溫度每升高10℃,ECO2變化的倍數(shù))來表示[1,2,14,19,28-29],在絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)模型中被設(shè)為常數(shù)2.0[28,30]。但近年來,有研究發(fā)現(xiàn)Q10在不同樹種之間存在較大差異[31- 34],例如日本扁柏和北美短葉松的Q10值變化區(qū)間為1.2—3.2[22,35],而白楊和挪威云杉則集中分布在1.0—1.7和1.9—2.6之間[4,15]。據(jù)最新報道,絕大部分樹種的Q10范圍在1.0—6.0之間變化,平均數(shù)值約為2.0[36]。除種間差異外,Q10在同樹種內(nèi)或某一個體內(nèi)部也存在極大的變異性[16,37- 39]。無論Q10的種間差異還是種內(nèi)變化,均隨測量季節(jié)或測量溫度的改變而發(fā)生變化[15,18]。

為深入探究木質(zhì)組織碳排放規(guī)律及其影響因素,本研究選取北京市4個典型樹種(國槐、旱柳、華北落葉松和側(cè)柏)作為研究對象,對每個樹種不同高度上的木質(zhì)組織碳排放規(guī)律及其氣象因子和形態(tài)指標(biāo)做了連續(xù)觀測。旨在：(1)比較不同樹種之間的碳排放差異及其時空動態(tài)；(2)探究木質(zhì)組織碳排放對溫度的響應(yīng)在不同時間尺度下的變化規(guī)律,以及特定時間內(nèi)不同高度上的分異特征。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市海淀區(qū)東升八家郊野公園(40.03°N,116.33°E),屬于典型的溫帶半濕潤季風(fēng)型大陸性氣候,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥,2014年年平均氣溫為13.4℃,年降水量為590—600 mm,降水時間多集中于夏季。該樣地占地面積101.45 hm2,森林覆蓋率達(dá)到70%以上,林分密度約為870株/hm2,平均樹高和胸徑分別為(8.5±0.8) m和(11.3±1.4) cm(2013年調(diào)查數(shù)據(jù))。該樣地內(nèi)闊葉樹種主要是國槐(Sophorajaponica)和旱柳(Salixmatsudana),針葉樹種以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和側(cè)柏為主(Platycladusorientalis),4個樹種占該人工群落地上生物量的80%以上。其中,闊葉樹種在4月份出現(xiàn)葉片,9月份開始落葉；針葉樹種全年長有葉片,但木質(zhì)組織的徑向生長主要集中在5—9月。

1.2 樣地設(shè)置和試驗(yàn)方法

按群落內(nèi)個體徑級分布,采用分層抽樣的方法選取樣地內(nèi)生長良好的國槐、旱柳、華北落葉松和側(cè)柏各3株作為本次實(shí)驗(yàn)的研究對象。于2014年1月至12月期間,逐月觀測其ECO2排放規(guī)律,以及相應(yīng)的氣象因子(大氣溫度、濕度、光照和樹干內(nèi)部溫度)和形態(tài)指標(biāo)(徑向生長速率)。實(shí)驗(yàn)所選取的12株樣樹高度和胸徑范圍分別為8.37—16.4 m和16.5—31.5 cm(表1)。

1.2.1樣點(diǎn)設(shè)置和ECO2測定

在每株樣樹上,我們選擇4個高度作為本次研究的觀測樣點(diǎn),即10、130、240、330 cm,分別對應(yīng)樹干的基部、胸高、頂部及一級分枝位置。木質(zhì)組織碳通量測定設(shè)定在2014年1—12月的中上旬進(jìn)行,晝夜連續(xù)觀測木質(zhì)組織碳排放速率(以單位面積表示)。木質(zhì)組織ECO2測定裝置采用LI- 8100土壤碳通量測量系統(tǒng)(LI-COR, Lincoln, USA)及自制呼吸環(huán)(Polyvinyl Chloride, 60 P)。在測量模式下,非色散紅外氣體分析儀(IRGA)用于監(jiān)測密閉氣室內(nèi)的CO2濃度變化,然后通過數(shù)據(jù)記錄器擬合氣室內(nèi)CO2濃度隨時間的線性變化,進(jìn)而計算出木質(zhì)組織表面的碳排放速率。每次測量前,都要檢查呼吸氣室的氣密性,確保呼吸環(huán)不漏氣。測量時,控制空氣流速為0.5 L/min,測量結(jié)束后及時取走呼吸氣室,以防影響樹木的正常生長和代謝。為避免太陽輻射,所有樣點(diǎn)選擇在樹干的背光面(即北面)。

表1 樣樹基本特征

a：測量高度, heights for measurement (cm)；D：測點(diǎn)直徑,diameters at measurement point (cm)；SVS：單位面積內(nèi)的邊材體積,sapwood volume per unit of stem surface (cm3/cm2)

1.2.2 氣象因子和徑向生長測定

木質(zhì)組織ECO2測定期間,同步測定大氣溫度、濕度及樹干溫度?？諝鉁囟群拖鄬穸鹊臏y定采用美國Onset公司生產(chǎn)的HOBO Pro V2 U23-002溫濕度探頭(Onset Computer Corporation, Bourne, MA, USA),該探頭的溫度精度及分辨率分別為±0.21℃和0.02℃(適用范圍0和50℃之間),濕度精度及分辨率分別為±2.5%和0.1%(適用范圍10%和90%之間)。枝干溫度測定采用同公司生產(chǎn)的HOBO Pro V2 U23-004溫度探頭,其精度和分辨率與U23-002相同。大氣溫濕度及枝干溫度的測量時間間隔均為2 min。枝干徑向生長速率采用測樹器進(jìn)行測量(CR10X, Campbell Scientific, Logan, UT),月末與月初的直徑差值代表當(dāng)月的徑向生長量。

1.3 溫度敏感性系數(shù)Q10的計算

木質(zhì)組織碳排放對溫度的敏感性系數(shù),通過ECO2與木質(zhì)組織溫度(TW)的指數(shù)擬合方程來計算[24]：

ECO2=E0×eKTW

(1)

其中,ECO2和E0分別為溫度TW和0℃下木質(zhì)組織的碳通量速率(μmol m-2s-1),K為ECO2和TW的擬合參數(shù)(表征ECO2對溫度的敏感程度)。相應(yīng)地,溫度敏感系數(shù)Q10計算為：

Q10=e10K

(2)

在比較Q10的季節(jié)變化時,將每個樹種在當(dāng)前月份內(nèi)的ECO2與TW進(jìn)行單獨(dú)擬合,并計算出每個樹種在當(dāng)前月份內(nèi)的Q10值；在對Q10的日不對稱性分析中,根據(jù)樹干溫度與大氣溫度的相關(guān)關(guān)系將一天之內(nèi)劃分4個時段,并將每個時段內(nèi)的ECO2與TW進(jìn)行單獨(dú)擬合,計算出該時段內(nèi)的Q10值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同數(shù)據(jù)組之間的差異性比較,采用SPSS 19.0中的單因素方差(one-way ANOVA)和最小顯著差異法分析(LSD)。分析溫度和徑向生長對木質(zhì)組織碳通量的季節(jié)變化影響時,選擇溫度和徑向生長為自變量,木質(zhì)組織碳通量速率為因變量做多重線性回歸分析,利用各自變量與因變量之間的偏相關(guān)系數(shù)的絕對值來判斷溫度和徑向生長對木質(zhì)組織碳通量的影響程度。

2 結(jié)果和分析

2.1 ECO2的季節(jié)動態(tài)和影響因子分析

實(shí)驗(yàn)期間,4個樹種在單位面積內(nèi)的木質(zhì)組織表面CO2通量速率(ECO2)均表現(xiàn)為單峰型季節(jié)變化節(jié)律,從1月份開始,ECO2(μmol m-2s-1)隨枝干溫度(TW)的增加而增加,到7月(旱柳和側(cè)柏)、8月份(國槐和華北落葉松)達(dá)到最高,之后緩慢下降,12月降為最低,與TW季節(jié)變化格局基本一致(P<0.05)。但在不同樹種間,枝干ECO2存在明顯差異,闊葉樹種(國槐、旱柳)的年均ECO2水平(國槐和旱柳分別為(1.89±0.57) μmol m-2s-1和(1.72±0.44) μmol m-2s-1)顯著高于針葉樹種(華北落葉松和側(cè)柏分別為(1.50±0.45) μmol m-2s-1和(1.41±0.46) μmol m-2s-1)(P<0.05),且夏季尤為明顯(圖1)。

為排除溫度對ECO2的影響,對所有月份內(nèi)ECO2進(jìn)行溫度歸一化處理(用E0表示)后發(fā)現(xiàn),E0仍存在明顯的季節(jié)變化,并且與木質(zhì)組織徑向生長模式基本一致。為進(jìn)一步分析枝干ECO2季節(jié)變化的影響因素,本研究選取組織溫度、徑向生長速率及其組合為自變量,ECO2為因變量做線性回歸分析,發(fā)現(xiàn)加入溫度、徑向生長及其組合變量后,其擬合程度明顯高于單一變量。這一結(jié)果表明,溫度和木質(zhì)組織的徑向生長共同影響ECO2的季節(jié)變化。通過對兩因子的偏相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),在溫度和徑向生長中,ECO2對溫度的響應(yīng)更加敏感(圖1，表2)。

2.2 ECO2的溫度敏感性(Q10)

2.2.1 季節(jié)變化和鉛錘梯度分布

對于本研究所選取的4個樹種,溫度是影響ECO2季節(jié)變化的主導(dǎo)因素。但對于不同的樹種而言,ECO2對溫度的敏感程度存在顯著差異(圖2)。本研究中,國槐、旱柳、華北落葉松和側(cè)柏的年均Q10值分別為2.32,2.09,2.57和2.49,針葉樹種的溫度敏感性系數(shù)(Q10)顯著高于闊葉樹種。

圖1 枝干呼吸速率ECO2、溫度歸一化后的(0℃)的ECO2、枝干溫度(TW)和徑向增長速率的季節(jié)變異Fig.1 Seasonal variations of CO2 efflux rates, CO2 efflux rates at the reference temperature 0℃, woody-tissue temperature and monthly diameter increment for 4 tree speciesSo: 國槐, Sophora japonica; Sa: 旱柳, Salix matsudana; La: 華北落葉松, Larix principis-rupprechtii; Pl: 側(cè)柏, Platycladus orientalis圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,平均值為樹種內(nèi)3個樣本在4個高度上的月平均值,誤差棒代表各指標(biāo)在不同個體間的變異程度,用均值的一倍方差表示(n=12)

樹種Species自變量Independentvariables線性回歸Linearregressionrelationship多重線性回歸分析Multiplelinearregressionanalysis斜率SlopR2偏相關(guān)系數(shù)RpR2nP國槐溫度TW0．1220．617??0．0270．241750．035Sophorajaponica徑向生長R0．5390．532?0．012組合變量TW+R0．4110．894??旱柳溫度TW0．1570．544??0．0320．355770．013Salixmatsudana徑向生長R0．4160．613??0．008組合變量TW+R0．2420．722??華北落葉松溫度TW0．2170．648??0．0460．147800．043Larixprincipis-徑向生長R0．0390．432?0．005rupprechtii組合變量TW+R0．2160．755??側(cè)柏溫度TW0．2440．625??0．0570．083800．036Platycladusorientalis徑向生長R0．1020．1780．013組合變量TW+R0．3150．751??

TW：日均溫,mean daily temperature；R：月徑向生長速率,Monthly radial growth rate；Rp：偏相關(guān)系數(shù),Partial correlation coefficients；**：P<0.01；*：P<0.05

圖2 溫度敏感性系數(shù)(Q10)的垂直梯度分布Fig.2 Vertical variations in temperature-sensitivity coefficient (Q10)闊葉和針葉分別以國槐(a)和側(cè)柏(b)為例;不同大寫字母代表不同月份之間存在差異性差異,不同小寫字母代表不同高度之間存在差異(P<0.05),圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

根據(jù)Q10在不同月份之間有無顯著性差異,將全年分為4—5個時間區(qū)間。圖2中,分別以國槐和側(cè)柏為例,ECO2對溫度的敏感性在夏季最低,冬季最高。在樹木的生長階段(3—10月份),木質(zhì)組織碳排放速率對溫度的敏感性(Q10)存在明顯的垂直梯度,且不同月份其分布模式不同?？傮w上,Q10隨木質(zhì)組織高度的增加而增加。其中,闊葉樹種(以國槐為例)的鉛錘變異程度大于針葉樹種(以側(cè)柏為例)。對于本研究所選取的4個樹種,Q10在鉛垂梯度上的分布模式為：夏季(6—8月),闊葉樹種的Q10值在4個高度間均存在顯著差異(P<0.05),針葉樹種的樹干頂部(270 cm)和一級分枝(330 cm)Q10明顯高于另外兩個高度(P<0.05),樹干基部(10 cm)和胸高位置(130 cm)之間差異不明顯(P> 0.05)；春(3—5月)、秋(9—10)季節(jié)闊葉樹種的垂直分區(qū)模式發(fā)生變化,分別由夏季的4區(qū)變?yōu)?區(qū)或3區(qū),而針葉樹種的仍保持夏季原有的3區(qū)模式；在冬季月份(1—2和11—12),木質(zhì)組織ECO2溫度敏感性在4個高度之間差異不顯著(P> 0.05),垂直分布模式消失(圖2)。

2.2.2日間分區(qū)和Q10日不對稱性分析

圖3 不同時段內(nèi)枝干-大氣溫度相關(guān)分析(以130 cm高度為例)Fig.3 Correlation analysis of branches-air temperature in different periods of time

為比較Q10在日間尺度上的變異特征,本研究選取樹木的典型生長月份(7月)和非生長月份(1月)做了對比研究。根據(jù)氣溫(TA)與枝干溫度(TW)之間的相對高低和相關(guān)性強(qiáng)弱可以將一天分為4個時段,分別為00:00—05:00,05:00—10:00,10:00—15:00和15:00—24:00(圖3)。在每個時段內(nèi),TW與TA之間存在極強(qiáng)的相關(guān)性(R2> 0.70,P<0.01),且TW明顯滯后于TA(圖3中逆時針)。在不同時段內(nèi),其相關(guān)性明顯不同(生長季節(jié)尤為明顯)：以國槐樹干的胸高位置(130 cm)為例(其他高度或樹種特點(diǎn)與之相似,表3),在生長月份(7月為代表),10:00—15:00和00:00—05:00為枝干快速傳熱階段,TW與TA的相關(guān)系數(shù)分別為0.33(R2=0.93,P<0.001)和0.36(R2=0.99,P<0.001)。其中,時段10:00—15:00內(nèi),TA高于TW,后者隨前者的升高而迅速升高；而時段00:00—05:00內(nèi),TW高于TA,此段內(nèi)大氣溫度變化緩慢,而枝干內(nèi)部溫度下降較快。05:00—10:00(TW隨TA緩慢上升)和15:00—00:00(TW隨TA緩慢下降)為慢速傳熱階段,此時氣溫高于枝干溫度,枝干溫度與氣溫的相關(guān)系數(shù)相對較低,分別為0.22(R2=0.98,P<0.01)和0.17(R2=0.88,P<0.01)。在非生長月份(以1月為例),TW和TA的相關(guān)性在各時段內(nèi)差異不大(圖3)。

表3 生長季節(jié)枝干溫度和大氣溫度相關(guān)分析

為探究Q10的晝夜變化特征,本研究選擇了生長月份(6—8月)和非生長月份(1—3月),對4個時段內(nèi)的Q10作了比較。研究結(jié)果顯示：在樹木的生長階段(6—8月份),闊葉樹種ECO2對溫度的敏感性存在晝夜不對稱性,即晚上Q10值顯著高于白天；在非生長月份(1—3月),這種不對稱性消失。全年內(nèi),針葉樹種在不存在日不對稱性(圖4)。

圖4 溫度敏感性系數(shù)(Q10)的日不對稱分析Fig.4 Daily asymmetry of temperature-sensitivity coefficient (Q10)

典型生長月份(6—8月)和非生長月份內(nèi)Q10的日不對稱比較,不同小寫字母代表一天內(nèi)不同時段之間存在差異(P<0.05),圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)

3 結(jié)果與討論

本研究所選取的4個樹種,枝干表面CO2通量速率(ECO2)均表現(xiàn)為單峰型季節(jié)變化節(jié)律(圖1),與先前Ceschia等和Gruber等在歐洲山毛櫸(FagussylvaticaL.)和瑞士五針?biāo)?Pinus cembra L.)中得到的結(jié)論相一致[16,40]。通過對ECO2和木質(zhì)組織溫度(Tw)的回歸分析發(fā)現(xiàn),兩者之間存在極強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系(表2)。因此,Tw是導(dǎo)致ECO2季節(jié)變化的因素之一,這與前人的研究結(jié)果吻合[8,19,28]。同時,本研究也發(fā)現(xiàn),Tw的本身并不能完全解釋ECO2的季節(jié)變異性,溫度歸一化處理后的ECO2(歸一到0℃,用E0表示)仍呈現(xiàn)單峰或雙峰型季節(jié)變化節(jié)律(圖1)。對于研究中的4個樹種,ECO2與對應(yīng)月份內(nèi)枝干直徑增長速率有明顯的強(qiáng)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表2),該結(jié)果表明ECO2除了受溫度影響以外,還與樹木本身的生長狀況密切相關(guān)[41]。這可能是由于在生長期間,植物體通過加強(qiáng)呼吸速率來為細(xì)胞分化以及隨后的胞壁加厚以及木質(zhì)化等過程提供更多的呼吸底物,以實(shí)現(xiàn)正常生長[42]。此外,樹木生長期間皮孔對水汽的滲透性增加,也可能會導(dǎo)致植物體內(nèi)CO2向周邊大氣的排放增多。以上結(jié)果表明,枝干呼吸的季節(jié)變化除了受組織溫度影響以外,還與樹木生長狀況甚至樹皮的組織結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[43]。

本研究中國槐,旱柳,華北落葉松和側(cè)柏的年均Q10值分別為2.32,2.09,2.57和2.49,略高于生態(tài)系統(tǒng)模型中的默認(rèn)值2.0[36]。ECO2對不同時間尺度上的溫度變化,有不同程度的敏感性[44]。本研究發(fā)現(xiàn),ECO2在短時間內(nèi)(日間尺度)的溫度響應(yīng)特征與長時間內(nèi)(年內(nèi)尺度)的溫度響應(yīng)特征存在明顯的不同。年際尺度上的生長代謝和晝夜尺度上的液流變化等因素會直接影響ECO2與溫度之間的相關(guān)關(guān)系[45],因此精細(xì)尺度上的溫度敏感性計算更能反應(yīng)ECO2對溫度的響應(yīng)[44,46]。通過對每個月份內(nèi)的Q10對比研究發(fā)現(xiàn),ECO2對溫度的敏感性存在明顯的季節(jié)變化。夏季ECO2對溫度的敏感性顯著小于冬季(圖2),Q10隨樹干組織溫度的升高而降低,與之前的研究結(jié)果相一致[25]。這可能是因?yàn)樵诘蜏丨h(huán)境下,酶活性是抑制呼吸的主要因素,而高溫環(huán)境下底物供應(yīng)成為限制因素,植物為了適應(yīng)這種轉(zhuǎn)變而做出的生理生態(tài)響應(yīng)[47]。

同時,ECO2對溫度的敏感性在不同月份內(nèi)表現(xiàn)為不同的日間變化動態(tài),在樹木的生長月份,ECO2對溫度的敏感性呈現(xiàn)出明顯的垂直梯度分區(qū)。例如,6—8月份,國槐的Q10值從樹干基本的1.92增至一級分支的2.45(圖2)。一定程度上,皮層的薄厚程度會直接影響到CO2氣體向周邊大氣的擴(kuò)散,從而改變ECO2對溫度的敏感性[48],使得ECO2對溫度的響應(yīng)呈現(xiàn)出自上而下的梯度變化。另一方面,不同徑級與大氣之間的傳熱快慢也會影響到ECO2對溫度的敏感性。對于細(xì)徑而言,枝干與大氣之間可以快速達(dá)到熱量平衡,從而表現(xiàn)為細(xì)徑級的溫度敏感性明顯升高[49]。除此之外,木質(zhì)組織的代謝活性也會影響到ECO2對溫度的敏感性,本研究發(fā)現(xiàn)一級分枝的代謝活性明顯高于其他徑級(圖1),高的代謝活性可以促進(jìn)CO2氣體的外部釋放,進(jìn)而改變木質(zhì)組織對外界環(huán)境的響應(yīng)[50]。

在一天中,木質(zhì)組織與大氣溫度之間的平衡存在明顯的時間分區(qū)(圖3)。中午時段(10:00—15:00),木質(zhì)組織與大氣之間的傳熱最為迅速,但相應(yīng)的溫度敏感性最低(圖4)。這可能是由于午間溫度迅速升高導(dǎo)致：有研究發(fā)現(xiàn)植物呼吸對溫度的敏感性會隨溫度的升高而降低,例如,Tjoelker等發(fā)現(xiàn)葉片溫度每升高1℃,溫度敏感性系數(shù)Q10降低0.04[51]。除此之外,光合作用的“午間抑制”也可能是造成Q10值在白天下降的原因之一。光合作用的抑制和氣孔的關(guān)閉都會造成ECO2下降,進(jìn)而改變ECO2對溫度的敏感性[52]。在絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)模型中,Q10被設(shè)置為常數(shù)2.0,與白天的Q10數(shù)值相似,但遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于晚上的Q10值,因此會對晚上的碳排放估測造成誤差。因此,本研究表明,在對木質(zhì)組織碳排放進(jìn)行估算時,應(yīng)根據(jù)問題所涉及的時-空間尺度,選擇合適的Q10值進(jìn)行自下而上的碳推算。

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