楊媛媛，陳奇伯，黎建強(qiáng)*

(1.西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 云南 昆明 650224；2. 內(nèi)蒙古眾誼環(huán)?？萍脊煞萦邢薰?， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

表1 磨盤山華山松群落標(biāo)準(zhǔn)樣地基本情況

【研究意義】人類許多活動(dòng)會(huì)推動(dòng)現(xiàn)存的完整生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性片段的下降，包括生境的破壞、富營(yíng)養(yǎng)化、外來物種的入侵以及過牧和氣候變化[1-2]，而生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能也往往直接依賴生物多樣性[3-7]。因此，森林生物多樣性的研究是森林群落和森林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力及其功能研究的基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前對(duì)于森林群落的結(jié)構(gòu)的研究已有大量報(bào)道，但主要是基于不同樹種之間的結(jié)構(gòu)特征對(duì)比以及單一樹種的研究[8-10]，對(duì)于不同起源的同一林分的研究較少。在前人對(duì)華山松(PinusarmandiiFranch)初步研究的基礎(chǔ)上[11-13]，彭舜磊[14]對(duì)秦嶺火地塘林區(qū)不同起源的華山松群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了對(duì)比，但只是基于片層結(jié)構(gòu)對(duì)垂直分布格局進(jìn)行了分析。而Gini指數(shù)比片層結(jié)構(gòu)更能準(zhǔn)確的描述森林群落的樹高多樣性[15]。國(guó)內(nèi)目前對(duì)于結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)之間的相關(guān)分析較少[8]，對(duì)于各指數(shù)間的關(guān)系還不明確?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本文通過對(duì)磨盤山華山松天然次生林與人工林的群落特征研究，以揭示滇中地區(qū)不同起源華山松群落特征的異同以及結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)間的關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問題】為滇中高原華山松的生態(tài)服務(wù)功能評(píng)估、撫育管理以及林木保護(hù)等提供技術(shù)支持和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)置在23°46′～23°54′ N，101°16′06″～101°16′12″ E，其位于云南省磨盤山國(guó)家森林公園內(nèi)。區(qū)內(nèi)華山松天然次生林生長(zhǎng)于陽坡，坡度大于15°，面積約為93.58 hm2；人工林生長(zhǎng)于陰坡，坡度小于15°，面積約為853.94 hm2。研究區(qū)土壤為黃棕壤，氣候具有山地氣候和半濕潤(rùn)高原季風(fēng)氣候的特點(diǎn)。研究區(qū)年均氣溫14～16 ℃，年均降雨量為1000～1100 mm。常見科有松科、山茶科、杜鵑花科、薔薇科等，森林覆蓋率達(dá)86 %。研究區(qū)基本情況見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 本研究以華山松天然次生林和人工林群落為研究對(duì)象，在林木立地條件和生長(zhǎng)狀況基本相同的群落中設(shè)置面積為20 m×20 m的喬木樣方3個(gè)，對(duì)喬木樣方內(nèi)的林木進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、數(shù)量、胸徑、樹高和郁閉度等；在喬木樣方中蛇形設(shè)置3 m×3 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方各9個(gè)，分別記錄樣方中的灌木和草本的種名、多度、高度、冠幅和蓋度等，磨盤山華山松群落標(biāo)準(zhǔn)樣地基本情況見表1。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)分析方法 用重要值(IV)和Jaccard相似性指數(shù)(Sj)分別比較群落的優(yōu)勢(shì)度和相似性；用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J') 、Margalef豐富度指數(shù)(Dm)比較群落的物種多樣性；用方差均值比(CI)、Gini指數(shù)(G)分析群落空間分布格局；采用WPS Office 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用BIO-DAD進(jìn)行群落多樣性的計(jì)算，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行不同指數(shù)的相關(guān)性分析。相關(guān)計(jì)算公式[16-19]如下：

重要值(IV)=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度

(1)

相對(duì)多度(%)=(某物種個(gè)體數(shù)/群落中所有物種的個(gè)體總數(shù))×100

頻度(%)=(出現(xiàn)某物種樣方數(shù)/樣方總數(shù))×100

相對(duì)頻度(%) =(該物種的頻度/所有物種頻度之和)×100

相對(duì)顯著度(%) =(該物種胸?cái)嗝娣e/全部物種胸?cái)嗝娣e之和)×100

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)H′=-∑PilnPi

(3)

Margalef指數(shù)Dm=(S-1)/lnN

(4)

Simpson指數(shù)D=1-∑Pi2

(5)

Pielou指數(shù)E=H′/lnS

(6)

(7)

(8)

表2 磨盤山華山松天然次生林與人工林植被空間分布及相似性

注：括號(hào)內(nèi)的數(shù)字為Jaccard相似性系數(shù)。

Notes： The figures were the similarity indexes.

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成比較

表3 磨盤山華山松群落物種組成

磨盤山華山松天然次生林與人工林植被空間分布及相似性見表2。研究區(qū)華山松群落共出現(xiàn)維管束植物共計(jì)22科28屬29種，其中天然次生林群落出現(xiàn)13科15屬15種，人工林群落出現(xiàn)18科22屬23種。2個(gè)群落的相似度較低，總相似系數(shù)僅為0.31，其中喬木層、灌木層、草本層分別為0.23、0.19、0.20。就物種組成的空間格局(表3)來看，次生林和人工林群落喬木層的科屬種樹木基本相同，灌木層分別出現(xiàn)的物種為8科10屬10種和11科14屬15種，草本層分別出現(xiàn)的物種為2科2屬2種和5科5屬5種，天然次生林與人工林物種最為豐富的是灌木層，豐富度的是草本層。同時(shí)由表3可以看出，人工林的物種組成較天然次生林豐富，在天然次生林群落中山茶科和杜鵑花科植物最多(共4種)，人工林群落中薔薇科植物最多(3種)，其次是樟科(2種)、山茶科(2種)和百合科(2種)。

2.2 物種重要值比較

表4 磨盤山華山松群落主要成分的重要值

表5 磨盤山華山松天然次生林與人工林物種多樣性比較

注：表內(nèi)括號(hào)中的數(shù)字表示標(biāo)準(zhǔn)方差。**表示相關(guān)性在 0.01 水平上顯著；*表示相關(guān)性在 0.05 水平上顯著；下同 。

Notes： The figures in parentheses were the standard deviations. * * meant significant correlation at the 0.01 level; * meant significant correlation at the 0.05 level; The same as below.

重要值(IV)是用來評(píng)價(jià)群落中不同種群的重要程度的一項(xiàng)綜合指標(biāo)，對(duì)分析群落結(jié)構(gòu)具有重要意義。根據(jù)重要值的不同林層結(jié)果可以看出(表4)，磨盤山國(guó)家森林公園華山松群落喬木層中華山松占比最大，并形成以華山松為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林，其中天然次生林群落的伴生樹種斜基葉柃(18.62)、厚皮香(11.88)的重要值均大于10，人工林群落的伴生樹種滇潤(rùn)楠(11.06)的重要值大于10。華山松天然次生林與人工林物種的相似系數(shù)較小(0.23)(表2)，但其物種重要值除優(yōu)勢(shì)種外均相差較小，這說明磨盤山華山松群落經(jīng)自疏或合理的人工撫育均得到良好發(fā)展。

灌木層物種組成呈現(xiàn)出人工林>天然次生林的規(guī)律，在這2個(gè)群落中重要值最大的物種均為三葉懸鉤子。2個(gè)群落的相似系數(shù)較小，僅為0.19；人工林灌木層除自然萌蘗的幼樹外，還有大量的灌木，比如大理素馨、菝葜、銀木荷等。

華山松林下草本植物比較少，2個(gè)群落的優(yōu)勢(shì)種均為多年生百合科耐陰植物沿階草。

2.3 物種多樣性比較

物種多樣性是綜合分析群落物種組成、結(jié)構(gòu)、功能的指標(biāo)。通過磨盤山華山松天然次生林與人工林物種多樣性比較(表5)，可以看出，華山松天然次生林與人工林的物種多樣性差異不顯著(P> 0.05)，其中二者喬木層的Simpsom指數(shù)相同，灌木層的Simpson指數(shù)呈現(xiàn)出人工林大于天然次生林的趨勢(shì)；Shannon-Wiener指數(shù)和Maglef指數(shù)均表現(xiàn)為華山松人工林群落(喬木層、灌木層)大于天然次生林群落；喬木層的Pielou指數(shù)與Gini指數(shù)均呈現(xiàn)華山松人工林大于天然次生林的趨勢(shì)，灌木層的Pielou指數(shù)則呈現(xiàn)華山松天然次生林大于人工林的趨勢(shì)。

從空間格局來看，2個(gè)群落中除華山松天然次生林喬木層的Maglef指數(shù)是大于灌木層的，其他物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出灌木層>喬木層的趨勢(shì)。不同林層植物的種內(nèi)種間關(guān)系及生態(tài)位差異共同決定物種多樣性空間分布格局。由重要值的分層結(jié)果可以看出(表4)，2個(gè)群落中喬木層物種多樣性較低，并未形成郁閉林層，對(duì)灌木層的物種多樣性沒有產(chǎn)生抑制作用，而喬木層和灌木層的物種鑲嵌生長(zhǎng)，對(duì)林下草本的生長(zhǎng)起到了一定的抑制作用，所有林下草本極少。

2.4 空間分布格局比較

方差均值比是判定樹木水平分布格局的指數(shù)之一，由于其嚴(yán)密的數(shù)學(xué)推導(dǎo)以及簡(jiǎn)單的計(jì)算方法，因此可代替聚集指數(shù)和平均擁擠度指數(shù)[18]，故本文僅以方差均值比判定華山松的空間分布格局。由磨盤山華山松種群的空間分布格局(表6)可以看出，華山松天然次生林與人工林群落都呈集群分布，天然次生林、人工林群落的方差均值比分別是1.62、1.18，天然次生林的集群程度較人工林的高。集群分布使得天然次生林中的華山松種群斑塊與斜基葉柃、厚皮香和青岡等群落斑塊鑲嵌分布；人工林中的華山松種群斑塊與滇潤(rùn)楠、旱冬瓜和褐毛花楸等斑塊在水平格局上鑲嵌分布，該分布格局能夠增加系統(tǒng)的復(fù)雜性，從而提高華山松群落的空間穩(wěn)定性。

表6 磨盤山華山松種群的空間分布格局

注：A.集群分布；U.均勻分布。

Notes： A meant aggregate distribution; U meant uniform distribution.

表7 不同多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)

2.5 不同指數(shù)的相關(guān)性分析

通過對(duì)不同多樣性指數(shù)進(jìn)行Spearman相關(guān)分析并進(jìn)行t檢驗(yàn)所得到的相關(guān)系數(shù)(表7)，可以發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener指數(shù)與Pielou指數(shù)和Gini指數(shù)均達(dá)到極顯著相關(guān)水平；Maglef指數(shù)與Simpson指數(shù)達(dá)到極顯著相關(guān)水平；方差均值比與Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Maglef指數(shù)和Gini指數(shù)均為正相關(guān)，與Maglef指數(shù)達(dá)到顯著相關(guān)水平。

3 討 論

3.1 群落結(jié)構(gòu)多樣性比較

從水平分布格局來看，磨盤山國(guó)家森林公園華山松群落的物種組成、物種多樣性均呈現(xiàn)出人工林>天然次生林的趨勢(shì)，與彭舜磊[15]、劉進(jìn)山[20]等的研究結(jié)果[15,20]有所差異，這可能是由于二者生境環(huán)境及恢復(fù)時(shí)間不同所致。首先，人工林位于陰坡，其地理位置的優(yōu)越性使得群落水熱條件及小氣候較好，利于植被的萌蘗和群落中枯落物的分解；其次，有研究表明，海拔與物種多樣性具有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[21]，華山松天然次生林的海拔較人工林的高，這說明磨盤山國(guó)家森林公園的華山松群落符合隨海拔的升高物種多樣性逐漸遞減的趨勢(shì)[22]。再次，磨盤山華山松人工林的坡度較天然次生林的大，土層厚度較天然次生林的厚，而這些影響因子又與群落物種多樣性緊密相關(guān)[21]。此外，華山松在造林時(shí)選擇了合適的造林密度(1360株/hm2)以及采用適當(dāng)?shù)娜斯嵊彩怯绊懳锓N結(jié)構(gòu)與多樣性的重要因子[23]。

從垂直分布格局來看，華山松群落的林分類型比較復(fù)雜，以華山松為優(yōu)勢(shì)種形成了針闊混交林，為群落的正向演替奠定了基礎(chǔ)。華山松天然次生林與人工林喬木層的物種構(gòu)成大致相同，且在2個(gè)群落的其他林層均出現(xiàn)喬木層的幼樹，說明經(jīng)過多年的自然恢復(fù)或人工撫育，都達(dá)到了提高群落植物多樣性的作用。草本層以耐陰物種為主，植物類型構(gòu)成簡(jiǎn)單，這說明喬木層濃密的冠層結(jié)構(gòu)影響了林下植被的發(fā)育，使得林下植被除耐陰植物都難以存活。2個(gè)群落的物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層>喬木層，這與閆國(guó)華[24]的研究結(jié)果相同，這是因?yàn)楣嗄緦拥闹匾刀急容^低，優(yōu)勢(shì)度和生態(tài)位重疊都不明顯，所以產(chǎn)生了較高的物種多樣性。

從總體的空間分布格局來看，華山松天然次生林的集群程度高于人工林，這可能是天然次生林的生境條件不及人工林所致，在天然次生林群落中，因立地條件惡劣而導(dǎo)致群落內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，所以在宜生長(zhǎng)的斑塊出現(xiàn)生態(tài)位重疊嚴(yán)重，促使天然次生林呈現(xiàn)集群程度較高的趨勢(shì)。

3.2 不同指數(shù)的相關(guān)性分析

在Spearman相關(guān)分析中，Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)呈負(fù)相關(guān)、與Pielou指數(shù)呈極顯著相關(guān)，這與郝耀鋒[24]的研究結(jié)果相同。Maglef指數(shù)與Simpson指數(shù)達(dá)到極顯著相關(guān)水平。Gini指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)為顯著正相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)樵谖锓N豐富的群落，生態(tài)位重疊嚴(yán)重，不同物種占據(jù)不同的資源，從而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，也就是說物種越豐富的群落，資源利用率越高，即表現(xiàn)為樹高差異性越大。

4 結(jié) 論

磨盤山華山松人工林群落的植物多樣性高于天然次生林；在水平分布格局上，天然次生林的集群程度高于人工林；在垂直分布格局上，人工林的樹高多樣性高于天然次生林。

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