孫淼 ，李鵬程 ，鄭蒼松 ，劉帥 ，劉愛(ài)忠 ，韓慧敏 ，劉敬然 ，董合林 *

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng)455000；2.江蘇師范大學(xué)，江蘇徐州221000)

磷是作物體內(nèi)許多重要化合物的組成成分，在多種代謝過(guò)程中起著重要作用，對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)均有重要影響[1]。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，缺磷耕地面積不斷增加，我國(guó)有1.07×108hm2耕地，缺磷面積接近0.7×108hm2，其中約有30%耕地面積土壤有效磷含量?jī)H3～5 mg·kg－1[2]。由于土壤中有效磷含量低，對(duì)農(nóng)作物的供應(yīng)不足，使得施用磷肥成為維持農(nóng)作物高產(chǎn)的重要措施[3]。但磷肥施入土壤后大部分容易被土壤固定，移動(dòng)性差，導(dǎo)致磷肥利用率一般只有15%～25%[4]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，土壤中總磷含量高，但能被農(nóng)作物吸收利用的有效磷含量低，被稱為“遺傳學(xué)缺磷”[5]。長(zhǎng)時(shí)間增施磷肥，土壤中磷素大量累積，肥料當(dāng)季利用率持續(xù)降低，造成農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本持續(xù)增加，已經(jīng)阻礙農(nóng)業(yè)高效健康發(fā)展。因此，研究作物適應(yīng)土壤低磷和高效吸收利用土壤磷機(jī)制，利用作物耐低磷和高效吸收利用磷的基因資源，提升作物對(duì)土壤磷的吸收利用率，使土壤中的潛在磷庫(kù)轉(zhuǎn)化為磷礦替代資源，可以降低作物生產(chǎn)中對(duì)磷肥的使用，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[6]。

棉花是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物、大宗農(nóng)產(chǎn)品和紡織工業(yè)原料，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的地位舉足輕重。磷是棉花生長(zhǎng)發(fā)育必須的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，在生育中期能夠促進(jìn)棉花現(xiàn)蕾開(kāi)花，生育后期促進(jìn)棉籽成熟，增加鈴重，提早吐絮，直接影響籽棉產(chǎn)量和纖維品質(zhì)。增施磷肥在75～150 kg·hm－2范圍內(nèi)對(duì)棉花各器官（除根外）干物質(zhì)累積和產(chǎn)量有明顯促進(jìn)作用，但繼續(xù)增加對(duì)干物質(zhì)質(zhì)量影響不大，甚至有所下降[7]。針對(duì)不同葉齡的棉花進(jìn)行缺磷處理，棉花株高和主莖倒四葉葉面積較正常株分別降低20.8%和32.5%[8]。低磷脅迫下，根系形態(tài)的適應(yīng)性變化是作物高效利用土壤磷的重要生物學(xué)基礎(chǔ)。已在小麥[9]、玉米[10]、水稻[11]上發(fā)現(xiàn)其總根長(zhǎng)、根總表面積和側(cè)根長(zhǎng)及側(cè)根數(shù)在低磷脅迫下均有不同程度增加。當(dāng)?shù)土酌{迫發(fā)生時(shí)，不同作物都會(huì)形成一套適應(yīng)機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)逆境，關(guān)于棉花對(duì)低磷脅迫響應(yīng)的研究尚不多見(jiàn)。因此，本研究選用2種基因型棉花，在不同磷水平下，研究棉花磷吸收利用效率、葉片光合特性和根系形態(tài)特征對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)，為進(jìn)一步研究棉花耐低磷脅迫機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用中棉所79（CCRI 79）和魯棉研28號(hào)（SCRC 28）為試驗(yàn)品種。水培試驗(yàn)于2015年5月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所光照培養(yǎng)室進(jìn)行，室內(nèi)晝夜溫度分別控制在（28±2）℃和（20±2）℃。選擇飽滿且胚完整的棉花種子，用2%H2O2消毒30 m in后再清水洗凈，在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行沙培，待子葉全部展平，洗凈沙子后挑選生長(zhǎng)一致的棉花，移入裝有8L 1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的避光水培箱（長(zhǎng) 32 cm、寬 25 cm、高 14 cm），每天供氧 24 h，7 d后換至全營(yíng)養(yǎng)液中，分別進(jìn)行低磷P0（KH2PO41.0×10－5mol·L－1） 和適磷 P1（KH2PO40.5 mol·L－1）處理，每隔 7 d 換 1 次營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液以霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液和阿農(nóng)微量元素營(yíng)養(yǎng)液為基液，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)水培箱定植15株棉花，生長(zhǎng)至五葉期取樣。

1.2 樣品測(cè)定和方法

植株全磷測(cè)定：將采集的棉花分為根、莖和葉3個(gè)部位，于105℃下殺青30 m in，70℃烘干至恒重后稱取干物質(zhì)質(zhì)量。樣品通過(guò)H2SO4-H2O2消煮后，采用鉬銻抗比色法[12]，最后用分光光度計(jì)測(cè)定。

光合參數(shù)測(cè)定：利用便攜式光合儀LI-6400測(cè)定棉花第4片葉光合特性，得到凈光合速率Pn、蒸騰速率 Tr、氣孔導(dǎo)度 Gs、胞間 CO2濃度 Ci等相關(guān)參數(shù)。

根系形態(tài)掃描與分析：以子葉節(jié)為界將棉株分為兩部分，用ScanMaker 9800XL plus掃描根系，將掃描的根系圖片用Win RHIZO軟件分析，得到總根長(zhǎng)、根總表面積和根總體積等參數(shù)。

根膜透性：采用電導(dǎo)儀法測(cè)定根膜透性[13]。表4中液Ⅰ為每克根在去離子水中放置1 h后溶液的電導(dǎo)率，它可以反映根釋放出的電解質(zhì)的量；液Ⅱ?yàn)閱挝毁|(zhì)量根在去離子水中煮后放置1小時(shí)后溶液的電導(dǎo)率，它可以反映根中電解質(zhì)總量。前二者比值可以反映根膜透性的大小。

磷外滲率：將棉花移栽于0.5 mol·L－1CaCl2溶液，4 h后測(cè)定單位質(zhì)量根（鮮物質(zhì)質(zhì)量）每小時(shí)釋放出的磷量[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

棉花磷吸收效率=磷含量×棉花干物質(zhì)質(zhì)量；

棉花磷利用效率=棉株干物質(zhì)質(zhì)量/全株磷吸收量；

相對(duì)生物量=（低磷處理棉株干物質(zhì)質(zhì)量/適磷處理棉株干物質(zhì)質(zhì)量）×100%；

相對(duì)吸磷量=（低磷處理棉株磷吸收量/適磷處理棉株磷吸收量）×100%；

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用MS Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低磷脅迫對(duì)不同基因型棉花干物質(zhì)質(zhì)量的影響

由表1可知，低磷處理時(shí)，中棉所79和魯棉研28號(hào)單株莖、葉和全株干物質(zhì)質(zhì)量均有不同程度減少，僅魯棉研28號(hào)單株根干物質(zhì)質(zhì)量增加2.53 mg。中棉所79單株根、莖、葉和全株干物質(zhì)質(zhì)量分別減少 4.20 mg、13.33 mg、18.73 mg 和36.27 mg，相對(duì)生物量分別為81.52%，46.95%，63.22%和63.29%；魯棉研28號(hào)單株莖、葉和全株干物質(zhì)質(zhì)量分別減少 6.65 mg、8.97 mg和13.08 mg，相對(duì)生物量分別為64.09%，81.23%和85.32%。低磷處理造成2個(gè)基因型棉花各器官干物質(zhì)質(zhì)量均有不同程度減少，但地上部干物質(zhì)質(zhì)量減少幅度明顯大于根系，造成根冠比顯著高于適磷處理。說(shuō)明低磷脅迫降低棉花干物質(zhì)質(zhì)量，尤其是中棉所79單株莖、葉和全株干物質(zhì)質(zhì)量均顯著降低，魯棉研28號(hào)僅單株莖干物質(zhì)質(zhì)量顯著降低，但2個(gè)基因型棉花品種的根冠比均顯著增加。

2.2 低磷脅迫對(duì)不同基因型棉花磷吸收、分配和利用的影響

由表2可知，低磷處理時(shí)，中棉所79和魯棉研28號(hào)根、莖、葉和棉株磷含量均顯著下降。在相同磷處理時(shí)，魯棉研28號(hào)莖、葉磷含量均顯著高于中棉所79。表2還說(shuō)明，低磷處理時(shí)，中棉所79和魯棉研28號(hào)根、莖、葉磷吸收效率均顯著下降。在相同磷處理時(shí)，2個(gè)基因型棉花各器官之間磷吸收效率并無(wú)顯著差異，但魯棉研28號(hào)根、莖、葉和棉株相對(duì)吸磷量較中棉所79分別高23.3、11.9、5.3和9.3百分點(diǎn) （依實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算）。在低磷處理和適磷處理下的根系吸磷量占棉株總吸磷量比例，中棉所79分別為22.95%和19.53%，魯棉研28號(hào)分別為29.98%和18.00%（依實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算），說(shuō)明低磷脅迫時(shí)，魯棉研28號(hào)將更多的磷分配到根系。在低磷處理和適磷處理下的磷利用效率，魯棉研28號(hào)分別為70.56 mg·mg－1和 20.98 mg·mg－1，中棉所 79 均高于魯棉研 28 號(hào)，分別為 90.92 mg·mg－1和 23.09 mg·mg－1，表明中棉所79有較高的磷利用效率，同時(shí)，2個(gè)基因型低磷處理的磷利用效率均顯著高于適磷處理。

表1 低磷條件下不同基因型棉花的單株干物質(zhì)質(zhì)量及根冠比Table 1 Effects of low phosphorus on dry weight and root-shoot ratio of different cotton genotypes

表2 低磷條件下不同基因型棉花對(duì)磷的吸收利用Table 2 Effects of low phosphorus on phosphorus accumulation and utilization of different cotton genotypes

圖1 低磷對(duì)不同基因型棉花光合特性參數(shù)的影響Fig.1 Effects of low phosphorus on photosynthetic characteristic param eter of different cotton genotypes.

2.3 低磷脅迫對(duì)不同基因型棉花葉片光合特性的影響

2.3.1 凈光合速率。由圖1A可知，低磷處理時(shí)，中棉所79和魯棉研28號(hào)凈光合速率均顯著降低，分別減少49.38%和48.68%。魯棉研28號(hào)比中棉所79高13.33%。說(shuō)明磷營(yíng)養(yǎng)不足不利于棉花進(jìn)行光合作用，且不同基因型間有著不同的適應(yīng)性，本試驗(yàn)中魯棉研28號(hào)表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐低磷適應(yīng)性。

2.3.2 蒸騰速率。蒸騰作用可以降低植物葉面溫度，加強(qiáng)對(duì)礦質(zhì)元素的吸收[14]。由圖1B可知，低磷處理時(shí)，兩個(gè)品種的蒸騰速率降低，分別減少8.15%和18.95%，但差異均不顯著。本試驗(yàn)中，2個(gè)基因型通過(guò)減少蒸騰速率抑制失水，是棉花適應(yīng)低磷脅迫的1種自我保護(hù)措施。

2.3.3 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。氣孔作為水分和CO2進(jìn)出葉片的通道，對(duì)光合作用具有重要調(diào)節(jié)作用。由圖1C和1D可知，低磷處理時(shí)，2個(gè)品種葉片氣孔導(dǎo)度分別減少16.81%和15.63%，均未達(dá)到顯著差異；而胞間CO2濃度分別增加30.06%和33.85%，均差異顯著。說(shuō)明本試驗(yàn)中，低磷脅迫下2個(gè)基因型棉花凈光合速率下降的主要原因是非氣孔因素。

2.4 低磷脅迫對(duì)不同基因型棉花根系形態(tài)學(xué)特征的影響

由表3可知，低磷處理時(shí)，中棉所79總根長(zhǎng)、根總表面積和根總體積分別降低7.92%，27.97%和26.72%，而魯棉研28號(hào)分別增加13.05%、18.78%和10.50%；魯棉研28號(hào)總根長(zhǎng)、根總表面積和根總體積分別比中棉所79高19.83%、41.90%和57.01%。說(shuō)明磷水平對(duì)棉花根系形態(tài)學(xué)特征有較大影響，且不同基因型棉花的根系形態(tài)學(xué)特征對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)不一致。

2.5 低磷脅迫對(duì)不同基因型棉花根膜透性和磷外滲率的影響

由表4可知，在低磷處理和適磷處理下，魯棉研28號(hào)電解質(zhì)總量 (液Ⅱ)分別比中棉所79高6.15%和9.36%，根膜透性分別低35.87%和18.19%。低磷處理時(shí)，中棉所79和魯棉研28號(hào)根膜透性分別降低19.2%和38.38%，磷外滲率表現(xiàn)出相同趨勢(shì)，分別降低51.08%和57.18%。說(shuō)明低磷脅迫時(shí)，2個(gè)基因型棉花根膜透性的變化幅度大于總電解質(zhì)量的變化幅度，均通過(guò)降低根膜透性，減少磷外滲來(lái)適應(yīng)外界缺磷環(huán)境，同時(shí)，魯棉研28號(hào)根膜透性和磷外滲率均低于中棉所79。

表3 低磷對(duì)不同基因型棉花根系形態(tài)學(xué)參數(shù)的影響Table 3 Effects of low phosphorus on root m orphological parameter of different cotton genotypes

表4 低磷對(duì)不同基因型棉花根系生理的影響Table 4 Effects of low phosphorus on root physiology of different cotton genotypes

3 討論與結(jié)論

3.1 低磷脅迫對(duì)棉花干物質(zhì)質(zhì)量的影響

在棉花整個(gè)生育期，干物質(zhì)的累積以養(yǎng)分吸收為基礎(chǔ)，反映了養(yǎng)分吸收利用狀況，與棉花產(chǎn)量高低和品質(zhì)優(yōu)劣直接相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低磷脅迫下，棉花單株總干物質(zhì)質(zhì)量顯著降低[15]，與前人關(guān)于甜菜[13]和大豆[16]的研究結(jié)論一致。有研究表明，棉花各器官干物質(zhì)質(zhì)量在低磷脅迫下均呈下降趨勢(shì)[7]。本研究在棉花不同器官干物質(zhì)質(zhì)量對(duì)低磷脅迫響應(yīng)的分析中發(fā)現(xiàn)，中棉所79和魯棉研28號(hào)單株莖和葉干物質(zhì)質(zhì)量均呈下降趨勢(shì)，中棉所79單株根干物質(zhì)質(zhì)量也呈下降趨勢(shì)，從0.23 g降到0.19 g，而魯棉研28號(hào)單株根干物質(zhì)質(zhì)量從0.23 g增加到0.25 g，表明不同基因型棉花單株根干物質(zhì)質(zhì)量對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)并不一致。在水培條件下，新陸早13號(hào)苗期低磷處理根干物質(zhì)質(zhì)量大于適磷處理[6]，與魯棉研28號(hào)單株根干物質(zhì)量的表現(xiàn)一致。低磷脅迫下，不同基因型棉花單株根干物質(zhì)質(zhì)量表現(xiàn)不一致，可能是棉花不同基因型間磷效率不一樣，也可能由于試驗(yàn)條件（水培、沙培和大田）和取樣時(shí)期不一樣引起，其原因有待進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)研究說(shuō)明，低磷脅迫顯著降低棉花苗期單株莖和全株干物質(zhì)質(zhì)量，雖然中棉所79和魯棉研28號(hào)單株根干物質(zhì)質(zhì)量表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，但二者的根冠比顯著上升，是作物耐低磷脅迫的機(jī)制之一，與前人的研究結(jié)論一致[17-18]。

3.2 低磷脅迫對(duì)棉花磷吸收利用率的影響

已有研究表明，盆栽試驗(yàn)中隨著施磷量增加棉花莖葉、根和棉株吸磷量均增加，當(dāng)施磷量達(dá)到960 mg·kg－1時(shí)棉花生長(zhǎng)受阻且吸磷量呈減少趨勢(shì)[19]。本研究顯示，低磷處理下中棉所79和魯棉研28號(hào)根、莖、葉和棉株磷含量、磷吸收量均顯著低于適磷處理，證明磷濃度與棉花磷吸收緊密相關(guān)，與前人的研究結(jié)論一致[20]。在低磷處理時(shí)，魯棉研28號(hào)根、莖、葉和棉株磷含量和磷吸收量均高于中棉所79，但魯棉研28號(hào)磷利用率僅為 70.56 mg·mg－1， 低于中棉所 79的 90.92 mg·mg－1。在棉株不同器官磷分配的分析中發(fā)現(xiàn)，中棉所79和魯棉研28號(hào)地上部磷百分?jǐn)?shù)分別為77.05%和70.02%。表明低磷脅迫時(shí)，中棉所79將更多的磷分配到地上部分，以此來(lái)維持地上部磷的代謝作用，這或許是中棉所79擁有較高磷利用效率的原因之一[6]。本試驗(yàn)研究說(shuō)明，低磷脅迫顯著降低棉花苗期根、莖、葉和棉株磷含量、磷吸收量，同時(shí)魯棉研28號(hào)僅擁有較高磷吸收效率，而中棉所79擁有較高磷利用效率。

3.3 低磷脅迫對(duì)棉花葉片光合特性的影響

磷是葉綠體及其構(gòu)成（雙層膜、基粒、DNA）和ATP的組成成分，在光合作用物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起重要作用。許多研究證實(shí)，包括低磷脅迫在內(nèi)的諸多逆境脅迫，均會(huì)導(dǎo)致光合速率降低[21-22]，氣孔張開(kāi)度變小使得氣孔導(dǎo)度降低，同時(shí)也降低了蒸騰失水[14]，這應(yīng)該是作物面對(duì)逆境的1種自我保護(hù)機(jī)制。本研究中，低磷脅迫下，中棉所79和魯棉研28號(hào)的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均有不同程度降低，與前人研究結(jié)論一致；而胞間CO2濃度均顯著上升，對(duì)此以往的研究并沒(méi)有一致的結(jié)論，甘藍(lán)型油菜[23]和大豆幼苗[24]在低磷處理時(shí)胞間CO2濃度均呈下降趨勢(shì)；熊貓豆[25]和棉花[26]分別在低磷處理和花鈴期增溫處理時(shí)均呈上升趨勢(shì)；不同棉花品種幼苗在低溫脅迫下表現(xiàn)不一致，有上升有降低。導(dǎo)致凈光合速率下降的原因包括氣孔因素和非氣孔因素[27]，Jacob[28]研究低磷脅迫對(duì)大豆光合作用的影響中發(fā)現(xiàn)低磷脅迫導(dǎo)致光合速率降低，并觀察到氣孔導(dǎo)度降低和葉肉細(xì)胞變小，但光合速率下降幅度大于氣孔導(dǎo)度的下降幅度，同時(shí)胞間CO2濃度增加，與本研究結(jié)論相同，說(shuō)明低磷脅迫顯著降低棉花苗期凈光合速率，且非氣孔因素是光合作用下降的主要原因[29-30]。

3.4 低磷脅迫對(duì)棉花根系形態(tài)和生理特性的影響

作物在低磷脅迫下經(jīng)常發(fā)生形態(tài)學(xué)上的變化，最明顯的變化就是根冠比增加，根長(zhǎng)增加、側(cè)根及根毛增多，擴(kuò)大根系覆蓋面積，以此增加磷吸收來(lái)適應(yīng)低磷環(huán)境[31-32]。在本試驗(yàn)中，低磷脅迫下，魯棉研28號(hào)總根長(zhǎng)、根總表面積和根總體積均增加，尤其是總根長(zhǎng)顯著增加，但中棉所79總根長(zhǎng)、根總表面積和根總體積均降低。陳波浪等[6]研究低磷脅迫時(shí)，新海18號(hào)總根長(zhǎng)、根總表面積和根總體積分別增加36.0%、145.7%和96.9%，新陸早13號(hào)總根長(zhǎng)和根總表面積則顯著下降，新海18號(hào)根系各參數(shù)均高于新陸早13號(hào)。究其原因，應(yīng)該是同種作物不同品種根系對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)存在特異性[33]。本試驗(yàn)研究說(shuō)明低磷脅迫時(shí)，魯棉研28號(hào)一方面通過(guò)增加根長(zhǎng)和根表面積增加磷吸收，另一方面通過(guò)降低根膜透性減少磷外滲率，能夠更有效地滿足自身對(duì)磷營(yíng)養(yǎng)的需求，同時(shí)魯棉研28號(hào)擁有較好的根系形態(tài)學(xué)參數(shù)也印證了前文中其根干物質(zhì)質(zhì)量高于適磷處理和磷吸收效率高于中棉所79的結(jié)論，表明魯棉研28號(hào)擁有較強(qiáng)的耐低磷脅迫能力。

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