齊嘉璐， 李 強(qiáng)， 嚴(yán)云志

(安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,安徽 蕪湖 241000)

銀鮈(Squalidusargentatus)隸屬鯉形目(Cypriniformes)，鯉科(Cyprinidae)，鮈亞科(Gobioninae)，銀鮈屬(Squalidus)。棲息于靜水或緩流水體的中、下層。它以水生昆蟲，藻類和水生植物為食，主要分布在黃河，長江和珠江[1]。正確讀取魚類的年齡和描述魚類的生長是研究魚類種群變化規(guī)律和資源評估的基礎(chǔ)，也是研究物種選擇生活史類型的重要依據(jù)，它在漁業(yè)生態(tài)學(xué)中具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[2]。

目前，有關(guān)銀鮈的研究包括繁殖生物學(xué)[3]和胚胎發(fā)育[4]、下咽骨附著肌與下咽齒的組成[5]、地理親緣關(guān)系化[6]、全線粒體DNA[7]、早期發(fā)育和饑餓仔魚的不可逆點(diǎn)[8]，有關(guān)其年齡與生長的研究可見王海生[9]與曾國清[10]。據(jù)2016年長江蕪湖江段漁業(yè)資源調(diào)查，銀鮈在該江段漁獲物中的數(shù)量百分比達(dá)5.36%，是該江段數(shù)量占優(yōu)的一種小型魚類，也是該江段漁業(yè)資源重要組成部分。銀鮈是眾多肉食性魚類及江豚的優(yōu)質(zhì)餌料[9]，通過上行效應(yīng)影響肉食性魚類甚至豚類的資源；通過下行效應(yīng)，對餌料生物的組成和數(shù)量產(chǎn)生影響。目前長江蕪湖段銀鮈的研究尚未開展。因此，本研究于2016年5月至2017年4月(除2月)間在長江蕪湖段水域共采集銀鮈474尾，對其年齡和生長進(jìn)行研究，以期了解長江蕪湖段銀鮈的年齡和生長現(xiàn)狀，旨在為該物種的生活史特征研究提供基礎(chǔ)資料，也為其種群資源的科學(xué)利用和保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

2017年5月至2018年4月(除2月)在長江干流蕪湖段采用網(wǎng)目為0.5cm規(guī)格的網(wǎng)斷(迷魂陣)逐月收集銀鮈樣本共474尾。采集時(shí)間選取在每月中、下旬。采集后將樣本送到實(shí)驗(yàn)室，用紗布將樣本表面的水擦干，之后進(jìn)行編號。用游標(biāo)卡尺測量樣品的體長(L)和全長(TL)(精度0.01mm)，并使用電子秤稱量樣品重量(W)(精度0.01g)。解剖觀察性腺并判定性別。

取魚體中部背鰭起點(diǎn)下方至側(cè)線鱗上方(3-10行)的鱗片作為年齡鑒定材料[11]。從每個(gè)樣品中選擇5-10個(gè)鱗片，在5%NAOH溶液中浸泡24小時(shí)，然后擦去粘液、清洗，并夾入兩個(gè)載玻片中。在解剖顯微鏡下觀察鱗片，并采用與計(jì)算機(jī)連接的圖像分析系統(tǒng)(VHC-5000)來拍攝，測量輪徑和計(jì)數(shù)年輪。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

體長(L:mm)與體重(W:g)的關(guān)系用數(shù)學(xué)關(guān)系式W=aLb對雌雄樣本分別進(jìn)行擬合。用協(xié)方差分析(ANCOVA)檢驗(yàn)雌雄間是否存在差異[12]。對b進(jìn)行t檢驗(yàn)，檢驗(yàn)b值與3是否存在顯著性差異[13]。

采用線性函數(shù)L=a+b·R擬合銀鮈體長L(mm)與鱗徑R(mm)的關(guān)系；用Rosa Lee公式進(jìn)行體長退算。

采用von Bertalanffy生長方程描述銀鮈的生長情況，體長生長和體重生長方程分別為：Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]；Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b。Lt：t齡時(shí)的體長，Wt：t齡時(shí)的體重，L∞：漸近體長，W∞：漸進(jìn)體重，t0：理論上體長為0的年齡，K：生長系數(shù)，b：生長指數(shù)。對生長方程一階、二階求導(dǎo)得到生長速度方程和生長加速度方程。

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)、處理分析使用Excel2007，SPSS19.0。

2 結(jié) 果

2.1 年輪特征及年齡結(jié)構(gòu)

銀鮈的鱗片為圓形鱗片，呈不規(guī)則的六邊形。前部區(qū)域短而寬，后部區(qū)域長而尖，鱗焦位于前部區(qū)域。環(huán)片在前部區(qū)域緊密排列，兩側(cè)相對整齊，后部區(qū)域松散排列。年輪的特征在兩側(cè)區(qū)域最為明顯，且在年輪形成的地方突起，形成明顯加厚的脊(圖1中的黑色箭頭所示)。鱗片上偶見副輪，但由于其不完整性而容易與年輪區(qū)分。

圖2 銀鮈的年齡組成Fig.2 The age composition of S.argentatus

2.2 年齡結(jié)構(gòu)

銀鮈的年齡結(jié)構(gòu)相對簡單，由三個(gè)年齡結(jié)構(gòu)組成。其中1齡魚和2齡魚為優(yōu)勢年齡組，分別占總樣本的41.6%和50.4%，3齡僅占8.0%。雌魚和雄魚年齡組成與總體相同，優(yōu)勢年齡組均為1～2齡。雌性1～2齡組個(gè)體占87.4%，雄性1～2齡組個(gè)體占93.6%。

2.3 體長與體重分布

在收集的474個(gè)銀鮈樣本中，雌性222尾，雄性204尾，其余52尾未性成熟而無法根據(jù)性腺特征識別性別。銀鮈總樣本的體長范圍為35.74～103.78mm(66.11±14.15mm)，體重范圍為0.83～18.20g(4.95±3.49g)。雌性樣本的體長范圍為41.16～103.78mm(66.70±14.95mm)，體重范圍為1.03～18.20g(4.95±3.52g)；雄性樣本的體長為42.61～97.95mm(65.51±13.30mm)，體重范圍為1.04～12.41g(4.56±2.91g)

2.3 體長與體重關(guān)系

根據(jù)冪函數(shù)擬合銀鮈的體長和體重關(guān)系(圖3)，將雌性、雄性及未能識別性別的幼魚分3組獨(dú)立進(jìn)行，得到公式如下：

雌性個(gè)體：W=10.77×10-6L3.06(R2=0.943，N=222)；

雄性個(gè)體：W=7.03×10-6L3.16(R2=0.946，N=204)；

雌雄未辨：W=1.24×10-6L2.62(R2=0.813，N=52)。

圖4 銀鮈體長與體重的關(guān)系Fig.4 The body length-weight relationships of S.argentatus

通過協(xié)方差檢驗(yàn)(ANCOVA)得到：雌、雄銀鮈體長和體重關(guān)系存在顯著性差異(F=11.04，P<0.05)，因此上述體長和體重關(guān)系式不能合并。T檢驗(yàn)表明，雌性b值與3之間不存在顯著性差異(P>0.05)，而雄性存在顯著性差異(P<0.05)。即雌魚為均速生長，雄魚為正異速生長。

2.4 體長與鱗徑的關(guān)系

銀鮈的體長L(mm)-鱗徑R(mm)的關(guān)系式為：L♀=0.03R+17.48(R2=0.772，n=222)；L♂=0.04R+12.22(R2=0.709，n=204)。協(xié)方差分析顯示雌雄樣本的鱗徑與體長的關(guān)系存在顯著性差(F=58.74，P<0.05)，因此兩式不能合并。

2.5 體長退算

用Rosa Lee公式對雌、雄銀鮈各年齡組的體長進(jìn)行退算(表1)。

2.6 生長方程

根據(jù)平均退算體長求得雌、雄銀鮈生長方程的生長參數(shù)：雌性：L∞=148.31，W∞=47.43，K=0.25t0=-0.75；雄性：L∞=121.36，W∞=27.08，K=0.35，t0=-0.69。將各參數(shù)代入公式中，分別得到體長和體重生長方程，雌性：Lt=148.31[1-e-0.25(t+0.75)]，Wt=47.43[1-e-0.25(t+0.75)]3.06；雄性：Lt=121.36[1-e-0.35(t+0.69)]，Wt=27.08[1-e-0.35(t+0.69)]3.16。

圖3為銀鮈體長與體重生長曲線。曲線變化趨勢為：體長生長曲線隨著年齡的增大而遞增，在3齡之前遞增速度較快，之后逐漸平緩趨于最大值。體重體長是條近似“S”形的曲線。

體長和體重生長方程式都是積分曲線，只能反映出生長過程的總和，為了進(jìn)一步研究魚類整個(gè)體長生長過程變化特性，需要對銀鮈體長、體重生長方程式一階、二階求導(dǎo)得到生長速度(dL/dt、dW/dt)和生長加速度方程(d2L/dt2、d2W/dt2)[14]。

圖5 銀鮈體長與體重生長曲線Fig.5 The growth curves of body length and body weightin von Bertalanffy functions of S.argentatus

年齡退算體長(mm)雌性雄性L1L2L3L1L2L3154.2756.09251.5674.2654.7075.65350.1171.6789.3751.8172.4888.05加權(quán)平均值(mm)51.2872.7189.3753.4873.7488.05樣本數(shù)(尾)90130235710814

雌性：dL/dt=37.08e-0.25(t+0.75)；dW/dt=36.28e-0.25(t+0.75)[1-e-0.25(t+0.75)]2.06。

雄性：dL/dt=42.47e-0.35(t+0.69)；dW/dt=29.95e-0.35(t+0.69))[1-e-0.35(t+0.69)]2.16。

雌性：d2L/dt2=-9.26e-0.25(t+0.75)；d2W/dt2=9.07e-0.25(t+0.75)[1-e-0.25(t+0.75)]1.06[3.06e-0.25(t+0.75)-1]。

雄性：d2L/dt2=-14.87e-0.35(t+0.69)，d2W/dt2=10.48e-0.35(t+0.69)[1-e-0.35(t+0.69)]1.16[3.16e-0.35(t+0.69)-1]。

如圖6所示：長江蕪湖段雌雄銀鮈的體長生長速度和加速度均是不具有拐點(diǎn)的曲線，生長速度隨年齡的增大而減小，并趨近于0；而生長加速度曲線趨勢與生長速度相反，隨年齡增大而增大，但始終為負(fù)值。

由圖7可見，雌、雄銀鮈體重生長曲線有一個(gè)拐點(diǎn)，雌性拐點(diǎn)年齡為t=3.72，對應(yīng)體長L=99.79mm、體重W=14.11g。雄性銀鮈拐點(diǎn)年齡為t=2.59，對應(yīng)體長L=82.85mm、體重W=8.11g。當(dāng)t小于拐點(diǎn)年齡時(shí)生長速度上升，生長加速度下降，為正值，此時(shí)銀鮈種群處于體重生長遞增階段；當(dāng)t等于拐點(diǎn)年齡時(shí)，生長速度達(dá)到最大值，生長加速度為0；t大于拐點(diǎn)年齡生長速度和加速度都呈下降趨勢，體重增長較慢且逐漸趨近于0。當(dāng)雌性約6齡，雄性約5齡時(shí)體重生長加速度值降到最低，之后呈上升趨勢，但值為負(fù)。

3 討 論

3.1 年齡鑒定材料的選取

魚類的鑒定一般采用硬組織作為鑒定材料，包括鱗片、耳石、脊椎骨、鰓蓋骨、鰭條等[15]。不同的鈣化組織對于魚類年齡的解讀存在差異，因此選用合適的材料能提高對魚類年齡鑒定的準(zhǔn)確度[16]。Horká等[17]通過標(biāo)記回捕方法表明鱗片鑒定低齡魚年齡的結(jié)果與實(shí)際年齡較為一致[14]，所以鱗片是鑒定低齡魚類比較好的材料。而長江蕪湖段銀鮈年齡結(jié)構(gòu)比較簡單，最高年齡為3齡，故適用于鱗片來鑒定其年齡。

本研究發(fā)現(xiàn)，長江蕪湖段銀鮈兩性年齡結(jié)構(gòu)均由1～3齡組構(gòu)成，其中1～2為優(yōu)勢年齡組。在長江天鵝洲故道銀鮈的年齡組成為1～6齡[9]，明顯高于長江蕪湖段銀鮈的年齡結(jié)構(gòu)。這種差異可能是捕撈壓力以及生境不同導(dǎo)致的。天鵝洲故道是國家自然保護(hù)區(qū)，其漁業(yè)資源得到較好的保護(hù)，這使得該區(qū)域內(nèi)的銀鮈種群年齡結(jié)構(gòu)更加完整[10]。此外，銀鮈在沅水水域[10]的年齡組成為1～4齡，與本研究結(jié)果較為接近，可能反映了沅水及長江蕪湖段的漁業(yè)資源捕撈強(qiáng)度較高，致使其銀鮈等魚類資源呈現(xiàn)出小型化和低齡化現(xiàn)象。本研究采樣過程只用了一種采樣工具(迷魂陣)，這也可能造成長江蕪湖段銀鮈群體年齡結(jié)構(gòu)趨于簡單化。

3.2 銀鮈的生長特性

b值是體長與體重關(guān)系式中的重要參數(shù)，反映了魚類在不同發(fā)育時(shí)期和環(huán)境中的生長發(fā)育狀況[18]。本研究中雄性銀鮈b值較雌性略大，生長模式也存在差異。雄性成魚為正異速生長(b=3.16)，雌性成魚為均速生長(b=3.06)。結(jié)果的差異可能是因?yàn)樾詣e、性腺發(fā)育和季節(jié)的不同影響魚類體長與體重[19]。

K表示魚類個(gè)體的生長接近值的速度，通常用于反映群體的生長速度[20]。Branstetter(1987)將生長系數(shù)K值進(jìn)行了分類，其中K值為0.2～0.5為快速生長種類。本研究得到的K值(K♂=0.35，K♀=0.25)說明了銀鮈是一種快速生長的魚類，能較快地達(dá)到漸近體長。同時(shí)，雌性銀鮈的K(0.25)值低于雄性(0.35)，也說明了雄性個(gè)體較雌性個(gè)體生長更快的達(dá)到漸近體長。這與雄性漸進(jìn)體長小于雌性的結(jié)果一致。將本文研究結(jié)果的K值與其他地區(qū)銀鮈的K值進(jìn)行比較(表2)，發(fā)現(xiàn)本研究銀鮈的生長參數(shù)K(雌0.25，雄0.35)值均與其他兩個(gè)水域(長江天鵝洲故道、沅水)的K值有所差異。而在一些其他魚類研究中也有發(fā)現(xiàn)，不同調(diào)查區(qū)域的相同魚類的K值會(huì)有差異[21，22]，這與水體環(huán)境、浮游生物的豐歉、種質(zhì)資源的差異及采樣方法不同有關(guān)[18]。

表2 不同地區(qū)銀鮈體重關(guān)系(a、b)及生長參數(shù)(L∞、k、t0)比較

3.3 長江蕪湖段銀鮈的資源保護(hù)及其利用

長江蕪湖段雌性銀鮈拐點(diǎn)年齡為3.81齡，雄性為2.78齡。而采集的銀鮈樣本的年齡大部分都在拐點(diǎn)年齡之前。出現(xiàn)這種現(xiàn)象說明了當(dāng)?shù)夭稉茐毫^重。不合理的捕撈方式導(dǎo)致許多個(gè)體在沒有達(dá)到理論拐點(diǎn)體重的情況下被捕獲，導(dǎo)致其增長潛能降低，從而不能實(shí)現(xiàn)銀鮈資源的持續(xù)發(fā)展[23]。因此，建議起捕3齡以上或體長90mm以上的個(gè)體，漁業(yè)部門加強(qiáng)對捕撈用具種類和規(guī)格的管理。