白生文，許耀照，張文斌，陳修斌，祖廷勛，李翊華，張芬琴

(1.河西學院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學院，甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室， 甘肅 張掖 734000；2.甘肅省張掖市經(jīng)濟作物技術(shù)推廣站， 甘肅 張掖 734000)

眾所周知，光是影響植物生長發(fā)育最重要的生態(tài)因子之一，它通過光質(zhì)、光強和光照時間三方面來影響植物的生長發(fā)育和形態(tài)建成。綠色植物的光合作用與光強有關(guān)，形態(tài)建成與光質(zhì)有關(guān)。光的波長不同，其性質(zhì)亦不同。光質(zhì)即不同波長的光譜，波長200～800 nm的輻射波對植物有重要作用[1]。研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)不僅影響種子萌發(fā)[2]和幼苗生長[3]，而且還影響植物的光合特征[4]、物質(zhì)代謝[5]和抗氧化水平[6]，甚至還影響基因表達[7]等。即使是同一種光質(zhì)，其對于同一種類不同品種的生長發(fā)育的影響也不同[8]。

自發(fā)光二極管(light emitting diode，LED)問世以來，因其具有光質(zhì)純、光效高、波長類型豐富、光譜能量調(diào)制便捷、低發(fā)熱、小體積和長壽命等突出優(yōu)勢，調(diào)節(jié)光環(huán)境已成為設(shè)施栽培領(lǐng)域新的研究熱點[9]。不同波長的LED單色光越來越多地被應用在研究植物形態(tài)建成[10]、生長發(fā)育[11]、光合作用[7，12]、果蔬貯藏保鮮[13]、作物抗性[14]以及植物活性物質(zhì)積累[15]等方面，這些研究無疑為LED單色光在設(shè)施栽培中的應用提供了理論依據(jù)。地處我國西北的河西走廊地區(qū)，干旱缺水，在此發(fā)展設(shè)施農(nóng)業(yè)已經(jīng)成為當?shù)匕l(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)的戰(zhàn)略目標。然而，在目前的生產(chǎn)實踐中存在一些不利于設(shè)施栽培的因素，育苗正值低溫弱光的冬季，一些防寒保溫措施更降低了光照強度，縮短了光照時數(shù)，從而限制了幼苗的健壯生長；此外，夏、秋兩季因太陽光照較強而導致設(shè)施內(nèi)高溫，遮陰后致使光強降低而不能滿足作物正常生長等等。為此，本研究采用LED白光、藍光和紫光處理，以黃色甜椒幼苗為試材，研究不同光質(zhì)對其生長、光合特性以及抗氧化能力等的影響，以期找到適于甜椒幼苗健壯生長的光質(zhì)資源，為設(shè)施栽培補光光質(zhì)的選擇提供依據(jù)，為河西走廊地區(qū)發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)、構(gòu)建設(shè)施栽培新模式提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料處理與培養(yǎng)

供試材料為黃色甜椒(Capsicumannuumvar.Grossum, Thialf Rz)。挑選飽滿、大小一致的種子經(jīng)0.1% HgCl2表面消毒2 min后，用自來水沖洗數(shù)次，再用去離子水漂洗3次。將漂洗后的種子浸于去離子水中，待其吸脹后播種于裝有育苗基質(zhì)的穴盤中(28穴，50 cm2·穴-1)，每穴5粒，在日光溫室內(nèi)待其萌發(fā)。萌發(fā)期間，及時補充去離子水以保持基質(zhì)濕潤，待出苗后選取長勢基本一致的3株幼苗繼續(xù)培養(yǎng)。到幼苗長至二葉一心時，再選取長勢較為一致的幼苗定植于底部帶有小孔的塑料杯中(1株/杯)，分別在3間可提供白光(用w表示)、LED藍光(簡稱藍光，用b表示)和LED紫光(簡稱紫光，用p表示)的人工氣候室中培養(yǎng)。白光、藍光和紫光分別來自3臺人工氣候室頂部安裝的30條LED白光(540 nm)燈帶(每條燈帶有30只白光LED 貼片燈珠)、30條LED藍光(460 nm)燈帶(每條燈帶有30只藍光LED 貼片燈珠)和30條LED紫光(390 nm)燈帶(每條燈帶有30只紫光LED 貼片燈珠)。培養(yǎng)期間，箱內(nèi)相對濕度為(45±5)%、溫度為(25±1)℃、光照強度為(500±3)μmol·m-2·s-1，光照周期為晝12 h/夜12 h。培養(yǎng)至所有植株中有一株形成花蕾時取相同葉位的功能葉測定有關(guān)指標。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 形態(tài)指標 株高和根長用繪圖直尺測量，莖基粗用游標卡尺測量。鮮、干質(zhì)量用感量千分之一的電子天平稱量。葉面積用YMJ-B型便攜式葉面積測定儀測量，氣孔開度用掃描電鏡(Quanta 450 FEG)觀察并拍照。

1.2.2 光合參數(shù) 凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)用TPS-2便攜式光合測定系統(tǒng)測定，測定時CO2由開放式氣路供應，相對濕度約30%，葉溫為(25 ±1)℃。根據(jù)測定結(jié)果計算氣孔限制值(Ls)、瞬時水分利用效率(WUE)、瞬時羧化效率(CE)和瞬時光能利用率(LUE)。其中，Ls=(1-Ci/Ca)×100%[16]、WUE=Pn/Tr(μmol·mmol-1)[17]、CE=Pn/Ci(mol·m-2·s-1)[18]、LUE=Pn/PAR×1000(μmol·mmol-1)。

1.2.3 光合色素與RuBPCase 參照王學奎等[19]之法測定光合色素含量，參照Lilley等[20]之法測定RuBPCase活性。

1.2.4 葉綠素熒光參數(shù) 參照馬躍等[21]之法，采用Handy PEA植物效率分析儀，選取與測定光合參數(shù)相同的功能葉，在暗適應30 min后，從儀器上直接讀取最小熒光強(Fo)、最大熒光強(Fm)、可變熒光(Fv)、暗適應下PSⅡ的最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)、葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)以及PSⅡ光合性能指數(shù)PI。

1.2.5 抗氧化指標 參照Giannopolitis等[22]之法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性，參照Nakano等[23]之法測定抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性，參照Schaedle等[24]之法測定谷胱甘肽還原酶(GR)活性，參照Rao等[25]之法測定過氧化氫酶(CAT)活性，參照Arakawa[26]之法測定ASC含量，參照Griffith[27]之法測定谷胱甘肽還原型(GSH)含量。

1.2.6 膜質(zhì)過氧化指標 參照Jiang等[28]之法測定膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物總硫代巴比妥酸反應物(thiobarbituric acid-reactive substance，TABRS)的含量，采用Blum等[29]之法測定電解質(zhì)泄漏率。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用 DPS 9.50和Microsoft Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)計算與分析，采用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性分析，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 藍、紫光對黃色甜椒幼苗生長發(fā)育及葉片氣孔開度的影響

如圖1(見150頁彩圖)所示，與白光相比，藍光明顯促進了黃色甜椒幼苗伸長生長，紫光對其有明顯抑制作用。到處理第23 d時，只有藍光處理的植株有花蕾，白光和紫光處理的無。此外，藍光處理后，幼苗的株高、莖粗、株鮮和干重分別是白光處理的1.9倍、1.2倍、1.4倍和2.1倍，差異顯著(P<0.05)，其根長、分枝數(shù)和葉面積與白光處理的差異不顯著(P>0.05)，但根數(shù)明顯增多。與此相反，紫光處理幼苗的株高、根長、莖粗、株鮮和干重、葉片數(shù)和葉面積分別是白光處理的85.80%、88.41%、75.46%、31.81%、11.36%、56.11%和55.42%，差異顯著(P<0.05)(表1)。同時，紫光抑制了黃色甜椒幼苗分枝的形成和根數(shù)的增加。掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，在3種不同光質(zhì)的處理中，藍光處理的葉片氣孔開度最大，分別是白光處理的近2倍、紫光處理的近5倍(圖1和表1)。結(jié)果說明，藍光有利于黃色甜椒生長發(fā)育和光合作用氣體交換。

2.2 藍、紫光對黃色甜椒幼苗葉片光合色素含量及RuBPCase活性的影響

圖2結(jié)果顯示，與白光處理相比，藍光處理對黃色甜椒幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量無顯著影響(P>0.05)，但顯著提高了RuBPCase的活性。紫光使葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b的含量分別降低了11.37%、17.27%和13.13%，對葉片RuBPCase活性無顯著影響(P>0.05)，但使類胡蘿卜素的含量提高到了白光的近2倍(P<0.05)。結(jié)果說明，藍光可通過提高RuBPCase活性增強黃色甜椒的光合作用，紫光則通過降低葉綠素含量或加速葉綠素的分解而降低光合作用，但其提高類胡蘿卜素含量有利于光合作用進行。

表1 藍、紫光對黃色甜椒幼苗生長發(fā)育的影響

注：表中同行數(shù)據(jù)之后的不同字母表示在5%水平差異顯著，下同。

Note: Values with different letters within the same line are significantly different at 5% level, the same below, the same as below.

注：不同小寫字母表示不同處理間5%水平差異顯著，下同。

Note: Different small letters are significantly different at 5% level, the same as below.

圖2藍、紫對黃色甜椒葉片光合色素含量和RuBP羧化酶活性的影響

Fig.2 Effect of blue light and purple light on the photosynthetic pigment and RuBP carboxylase activity in the leaves of pepper seedling

2.3 藍、紫光對黃色甜椒幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表2可見，黃色甜椒幼苗葉片的PSⅡ最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)在各處理光間無明顯差異(P>0.05)。藍光處理使葉片PSⅡ光合性能指數(shù)(PI)顯著增加，達白光處理的1.69倍，紫光對其無顯著影響(P>0.05)，但使其最小熒光(Fo)降低了30%，差異顯著(P<0.05)。說明不同光質(zhì)對黃色甜椒幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響有所不同。

表2 藍、紫光對黃色甜椒幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.4 藍、紫光對黃色甜椒幼苗葉片光合參數(shù)的影響

如表3所示，藍光處理使黃色甜椒幼苗葉片的蒸騰速率、氣孔導度、光合速率、胞間CO2濃度、瞬時水分利用效率、瞬時羧化效率和瞬時光能利用率分別提高到白光處理的2.44倍、4.68倍、3.20倍、1.10倍、1.30倍、2.00倍和3.20倍，使氣孔的限制值降到白光處理的6.6%，差異達顯著水平(P<0.05)。紫光處理使黃色甜椒幼苗葉片的蒸騰速率、氣孔導度、光合速率、胞間CO2濃度、瞬時羧化效率和瞬時光能利用率分別降低到白光處理的52.56%、35.86%、54.55%、60.05%、85.71%和54.55%，但使氣孔的限制值和瞬時水分利用效率升到白光處理的近5倍和近1倍，差異達顯著水平(P<0.05)。

2.5 藍、紫光對黃色甜椒幼苗抗氧化能力的影響

2.5.2 藍、紫光對黃色甜椒幼苗葉片膜質(zhì)過氧化及其抗氧化系統(tǒng)的影響 膜質(zhì)過氧化程度用組織中膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物硫代巴比妥酸生成物(TBARS)的多少來衡量。表4結(jié)果表明，藍光處理使黃色甜椒幼苗葉片組織中的TBARS含量降為白光處理的55.88%，紫光處理使葉片組織中的TBARS含量增為白光的1.4倍。

表3 藍、紫光對黃色甜椒幼苗葉片光合參數(shù)的影響

注：圖右上角“—”代表20 μm；w、b、p分別代表白光、藍光和紫光處理，下同。

Note: “—”, scale bar indicating 20 μm; w, b, p indicate white light, blue light and purple light treatment, the same as below.

圖1 藍、紫光對黃色甜椒幼苗生長及氣孔開度的影響

圖3藍、紫光對黃色甜椒葉片活性氧積累的影響

Fig.3 Effect of blue light and purple light on the active oxygen production or accumulation in the leaves of yellow pepper seedling

細胞膜完整性的喪失是膜質(zhì)過氧化的表現(xiàn)，其可以通過檢測電解質(zhì)泄漏率來說明。如表4所示，藍光處理使葉片電解質(zhì)泄漏率降為白光處理的61.49%，而紫光處理使其增加為白光的1.68倍。這些結(jié)果說明，在3種光質(zhì)中，藍光有利于維持細胞膜的完整性。

表4 藍、紫光對黃色甜椒幼苗葉片膜質(zhì)過氧化和抗氧化能力的影響

ASA和GSH是植物體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)。表4結(jié)果顯示，藍光處理使黃色甜椒幼苗葉片中的ASA和GSH分別提高到白光處理的2.2倍和1.4倍，而紫光處理則使其降低到白光處理的64.22%和42.94%。SOD、CAT和APX是植物體內(nèi)清除活性氧的主要酶類，其活性高低與植物的抗氧化性強弱有關(guān)。表4結(jié)果顯示，藍光處理使黃色甜椒幼苗葉片的SOD、CAT和APX的活性分別提高到白光處理的1.5倍、1.4倍和1.2倍，差異顯著(P<0.05)，而紫光處理使其下降到白光處理的49.04%、92.96%和95.47%，差異顯著(P<0.05)。GR是ASA-GSH循環(huán)的關(guān)鍵酶，它通過維持較高的GSH/GSSG比率防止細胞遭受氧化脅迫。如表4所示，藍光使黃色甜椒幼苗葉片中的GR活性提高到白光的1.6倍，紫光對其沒有顯著影響。

3 討 論

光是影響植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，是葉綠素生物合成和葉綠體發(fā)育的必要條件，是光合作用的原動力。研究認為，光質(zhì)對植物生長發(fā)育至關(guān)重要，它不僅作為一種能源控制光合作用，還作為觸發(fā)信號影響植物生長發(fā)育，且不同光質(zhì)觸發(fā)不同的光受體，進而對植物生長發(fā)育產(chǎn)生不同影響[1,4]。本研究發(fā)現(xiàn)，LED白光、藍光和紫光對黃色甜椒生長發(fā)育的影響有明顯差異(圖1)。與白光相比，藍光明顯促進了黃色甜椒莖的節(jié)間伸長和莖的加粗生長(表1)，這與Hogewoning等[31]的結(jié)果是相似的，但與陳祥偉[1]的結(jié)果相反。閆萌萌等[4]的研究結(jié)果表明，藍光可顯著提高花生幼苗比葉面積和日本山葵幼苗的葉面積，與此不同，本研究中藍光與白光相比，其對黃色甜椒葉面積的大小無明顯影響，這可能與研究材料及光的來源與處理時間不同有關(guān)。與徐克章等[32]的研究結(jié)果相似，紫光對黃色甜椒的生長具有明顯的抑制作用。本研究結(jié)果證實，藍光通過促進黃色甜椒幼苗的節(jié)間生長而促使其地上部分的高度增加，一定長度的節(jié)間距離可使其保持較好的果形；紫光通過抑制黃色甜椒莖的伸長、分枝數(shù)的增加、葉片的擴展以及花蕾的形成而抑制其生長發(fā)育。本研究也證實，LED藍光不僅顯著提高了黃色甜椒的株高和干、鮮重，也明顯加速了黃色甜椒花蕾的形成(表1)。

光合色素是光合作用的基礎(chǔ)，光質(zhì)直接影響光合色素的合成，從而影響植物的光合作用。研究已發(fā)現(xiàn)，藍膜覆蓋提高了柿子椒葉片的葉綠素含量[33]，LED藍光不僅提高了四肩突四鞭藻細胞的葉綠素含量[34]，而且也提高了類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b值[4]。本研究表明，與白光相比，藍光對黃色甜椒幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b含量無顯著影響(P>0.05)，紫光卻使此3項指標顯著降低，相反卻提高了葉片中的類胡蘿卜素含量(圖2)，暗示藍光下其光合速率的提高(表3)不是通過藍光加速光合色素合成來實現(xiàn)的，紫光下其光合速率的降低(表3)與紫光降低葉片中的光合色素葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素a+b含量卻有直接關(guān)系；我們推測紫光下類胡蘿卜素含量的增加是為了以非輻射的方式耗散光PSⅡ的過剩能量以保護葉綠素免受破壞。

有研究指出，最大光化學效率Fv/Fm不僅是衡量光抑制程度的重要指標[35]，而且可用作表征PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率的高低，F(xiàn)v/Fm大幅度降低，則表明植物受到了光抑制[36]。與白光處理相比，藍光提高了黃瓜幼苗葉片的Fv/Fm[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，在白光、藍光和紫光處理下，黃色甜椒葉片的Fv/Fm沒有顯著變化，說明此3種光均未導致光抑制，這與徐凱等[37]的結(jié)果是一致的。同時，反應PSⅡ潛在活性的Fv/Fo在3種光間無明顯差異。Fo是光系統(tǒng)Ⅱ反應中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。本研究中，紫光降低了最小熒光值Fo，這與其降低葉綠素的含量是相一致的。除此之外，本研究認為藍光處理顯著提高黃瓜幼苗葉片光合速率與其提高PSⅡ光合性能指數(shù)PI有一定的關(guān)系。

光也是影響氣孔開閉最重要的外界因子之一。光誘導的氣孔反應依賴于保衛(wèi)細胞中三種光受體即葉綠素、隱花色素和光敏色素的共同作用。隱花色素、光敏色素和保衛(wèi)細胞中的玉米黃素循環(huán)都與氣孔運動的藍光反應有關(guān)，藍光刺激氣孔開放。藍光照射引起蠶豆葉片保衛(wèi)細胞質(zhì)膜H+-ATPase將細胞內(nèi)的H+泵出細胞，因而使保衛(wèi)細胞外溶液酸化，酸化的結(jié)果導致保衛(wèi)細胞的膨壓發(fā)生改變，最終引起氣孔的張開[38]。本研究用掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，在3種不同光質(zhì)中，藍光處理使葉片氣孔開度增大到白光處理的近2倍、紫光處理的近5倍(圖1和表1)，這與用光合儀測得的藍光處理下葉片氣孔導度最大是相吻合的(表3)。由此推測，藍光下黃色甜椒幼苗葉片的氣孔保衛(wèi)細胞也發(fā)生了如蠶豆葉片保衛(wèi)細胞一樣的一系列變化，故氣孔的開度增大；在白光和紫光處理下，黃色甜椒幼苗葉片的氣孔開度較小的原因與其保衛(wèi)細胞中沒有相應的光受體有關(guān)，但這仍需進一步的實驗證明。與白光處理相比，藍光照射提高了黃色甜椒幼苗葉片的氣孔開度，這利于降低氣孔限制值和推動氣體交換使胞間CO2濃度升高和光合速率增加(表3)。武維華[38]認為，蒸騰作用也許是陸生植物為解決光合作用吸收CO2的需要而不得不付出的水分散失代價。本研究中，藍光處理的黃色甜椒幼苗葉片蒸騰速率最高(表3)，這正說明藍光為了維持較強的光合作用(以光合速率衡量，表3)而付出了水分散失最大的代價。我們認為，也正是由于藍光處理下有了比白光和紫光處理下較多的水分散失，所以藍光處理下的黃色甜椒幼苗葉片以較高的瞬時水分利用效率、瞬時羧化效率和瞬時光能利用率(表3)以維持較高的光合速率。藍光處理下，較高的RuBPCase活性(圖2)也是瞬時羧化效率較高的原因之一。

4 結(jié) 論

綜上所述，與白光處理相比，藍光更有利于黃色甜椒幼苗的生長，紫光具有明顯的抑制作用；LED藍光處理有利地增強了黃色甜椒幼苗葉片的光合作用和抗氧化能力，由此促進了其生長，且植株健壯，這可應用于黃色甜椒春季陸地播種前的工廠化育苗，但LED藍光對黃色甜椒開花后的進一步發(fā)育以及對果實品質(zhì)的影響如何尚待進一步研究；與他人研究相比，本研究還應在不同單色光之間進行時間、數(shù)量上的配比以及用不同單色光作為補光等方面進行進一步地探索，以期更好地為生產(chǎn)實踐服務。

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