王一峰,祁如林,楊亞軍,楊 洋,毛婉嫕

(西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

由于植物在不同季節(jié)的不同生命過(guò)程中對(duì)有限的資源存在定量的限值性，比如其生長(zhǎng)發(fā)育、維持代謝、儲(chǔ)藏能量、繁殖、修復(fù)、抵抗等各種生命活動(dòng)都會(huì)需要資源且會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致植物產(chǎn)生如何最優(yōu)化的分配這些資源的問(wèn)題.因此，植物能不能準(zhǔn)確合理的權(quán)衡這些生活史過(guò)程中的資源分配就顯得尤為重要[1]，只有處理好資源分配才能更好地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境.植物在其整個(gè)生活史過(guò)程中存在兩個(gè)重大的權(quán)衡：一個(gè)是繁殖和其他生命活動(dòng)間的權(quán)衡，主要表現(xiàn)為植物對(duì)自身繁殖的代價(jià)；另一個(gè)是后代花和種子的大小與數(shù)量間的權(quán)衡[2]，表現(xiàn)為后代繁殖的適合度.但是，當(dāng)前對(duì)這兩種權(quán)衡關(guān)系的研究偏向營(yíng)養(yǎng)投資和繁殖投資、種子的大小和數(shù)量、雌性分配和雄性分配、葉大小和數(shù)量、根系質(zhì)量和莖葉質(zhì)量等各種生物量之間[3-8].作為植物繁殖器官-頭狀花序，其結(jié)構(gòu)大小與數(shù)目對(duì)植物的繁育系統(tǒng)和交配對(duì)策兩者的進(jìn)一步進(jìn)化有不可估量的研究?jī)r(jià)值.因此，國(guó)內(nèi)外很多研究植物生態(tài)和植物進(jìn)化方向的專家對(duì)此非常青睞[9-11].植物的花部結(jié)構(gòu)(花大小-數(shù)量)對(duì)繁殖分配甚至對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的吸引都有明顯的影響，花數(shù)目可以表示其繁殖適合度，增大繁殖適合度就必須使花數(shù)量所占比重增大，導(dǎo)致產(chǎn)生種子的可能性增大[12].很多植物在高海拔區(qū)因?yàn)槔ハx(chóng)數(shù)量不足而造成訪花頻率和傳粉效率的降低時(shí)，都選擇延長(zhǎng)花壽命或增加其傳粉者吸引結(jié)構(gòu)(花展示)的構(gòu)建來(lái)增大花粉的傳播[13-14].但是，植物將有限的資源同時(shí)分配到花數(shù)量和大小是極其困難的，妥協(xié)的結(jié)果就是在兩者之間做出利益權(quán)衡[4]使這兩個(gè)性狀間出現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系.迄今為止，對(duì)植物花大小-數(shù)量權(quán)衡關(guān)系的研究主要集中在龍膽科、蓼科和瑞香科狼毒屬以及霸王花等植物[8,15,12,16,10,17]，而對(duì)于風(fēng)毛菊屬植物花部生物學(xué)特征的變異以及對(duì)有限資源的權(quán)衡等問(wèn)題在不同海拔梯度上的報(bào)道極為罕見(jiàn)[4].

青藏高原特殊的地理位置和氣候條件被稱作全球“第三極”以及“世界屋脊”，在這個(gè)極大的生態(tài)系統(tǒng)中蘊(yùn)藏著許多種獨(dú)特而復(fù)雜的植物類群.然而，生長(zhǎng)在青藏高原的風(fēng)毛菊屬植物林生風(fēng)毛菊是個(gè)常見(jiàn)種，其分布范圍廣，能夠適應(yīng)獨(dú)特極端的高寒氣候條件，對(duì)高寒草甸上的物種多樣性有著一定的影響力.林生風(fēng)毛菊(Saussureasylvatica)種群在青藏高原高海拔區(qū)承受的繁殖壓力以及生存難度非常大，其在保證存活的前提下必須對(duì)自身繁殖略做出適應(yīng)性的調(diào)整，重新對(duì)有限的資源進(jìn)行合理分配和權(quán)衡，最后才能改變其整個(gè)種群的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和權(quán)衡策略.隨著海拔的升高，植株選擇增加每個(gè)頭狀花序質(zhì)量的投入，減少每株頭狀花序數(shù)目的投入來(lái)權(quán)衡資源分配，這種權(quán)衡現(xiàn)象目前只在少數(shù)研究中得到證實(shí)[18].本研究以青藏高原東北部的多年生植物林生風(fēng)毛菊為對(duì)象，在了解其自然種群繁殖分配生物學(xué)特征的基礎(chǔ)上，主要探討林生風(fēng)毛菊12個(gè)居群頭狀花序花大小與數(shù)量和海拔的相關(guān)性以及在高海拔區(qū)變異規(guī)律，深層次的研究花大小-數(shù)目之間權(quán)衡關(guān)系的差異性及其形成機(jī)制，旨在進(jìn)一步了解林生風(fēng)毛菊種群對(duì)高海拔環(huán)境的適應(yīng)性對(duì)策，并為此類植物的開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù).

1 樣地、材料及研究方法

1.1 采樣地概況

本試驗(yàn)材料均采集于青海湖西北部、柴達(dá)木盆地東緣的天峻縣及其周邊，全縣面積為25 700 km2，地形主要以丘陵、湖泊、沼澤、平原、冰川為主，該區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候(海拔高，氣候寒冷，降水時(shí)間不均勻，年平均強(qiáng)風(fēng)天數(shù)為97 d)，其經(jīng)緯度為96°49′～99°42′E,36°54′～39°12′N，境內(nèi)海拔2 850～5 827 m，年降雨量400～800 mm.無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，日照時(shí)間充足.

1.2 研究材料

本材料為中國(guó)特有多年生植物林生風(fēng)毛菊.紫色直立莖，有細(xì)溝紋，根狀莖全部有纖維狀撕裂的殘跡葉；頭狀花序在莖枝頂端呈傘房花序狀或圓錐花序狀排列，總苞呈球形，外被白色卷毛，花苞直徑2～5 cm；瘦果呈四棱形且淺褐色，長(zhǎng)4～6 mm，頂端有兩層小冠毛；葉呈披針形，長(zhǎng)7～13 cm，寬0.8～2.0 cm，兩面無(wú)毛，邊緣有鋸齒，基部下沿成3～5 cm的葉柄，頂端鈍；生活環(huán)境常為高山灌叢、草地、云杉林緣、濕潤(rùn)石坡等.海拔2 700～4 800 m，花果期為7～9月[19].

1.3 取樣方法

2015年8～10月，從低地到高山灌叢共選擇6個(gè)海拔(3 400,3 700,3 900,4 050,4 200,4 400 m)，不同海拔梯度選取兩個(gè)居群(間隔約為100 m)，每個(gè)居群隨機(jī)采集20～25株完整樣品植株(避免在剪取和運(yùn)輸過(guò)程中造成植株器官損失和丟失，還要壓標(biāo)本留憑證).首先測(cè)量每個(gè)植株高度(從莖基部到花頂?shù)拈L(zhǎng)度)，再由地面剪取其地上部分(植株的根未必能夠挖全)，然后將樣品分株編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室.在實(shí)驗(yàn)室先統(tǒng)計(jì)每株頭狀花序數(shù)量，再將植株的地上部分分成繁殖器官(包括所有的頭狀花序以及其各個(gè)苞片)和營(yíng)養(yǎng)器官(包括莖以及花梗、葉以及葉柄)兩部分，最后將各部分放置于80 ℃的烘箱24 h，再用天平分別稱量每個(gè)頭狀花序的質(zhì)量及營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官生物量.

1.4 數(shù)據(jù)處理

兩個(gè)居群所有測(cè)量數(shù)據(jù)都取其平均值；個(gè)體大小用地上部分生物量和株高兩部分表示；地上部分生物量用繁殖和營(yíng)養(yǎng)器官生物量干重之和表示;繁殖器官生物量用每株頭狀花序總生物量干重表示；繁殖分配為繁殖器官生物量干重占地上部分生物量干重的百分比；花大小用單個(gè)頭狀花序重量表示，即植株每株頭狀花序總生物量與頭狀花序花總數(shù)量的比值；花數(shù)量指植株上的頭狀花序總數(shù)量(已經(jīng)開(kāi)放過(guò)、正在開(kāi)放的花以及未開(kāi)放的花).

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并用Origin 8.5繪圖，最后用SPSS 20.0對(duì)林生風(fēng)毛菊各種生物量與海拔及花大小和數(shù)量間的權(quán)衡關(guān)系進(jìn)行線性回歸和方差分析[20](顯著性水平設(shè)為0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 各生物學(xué)特征及繁殖分配與海拔的相關(guān)性

不同海拔梯度林生風(fēng)毛菊株高和地上生物量均存在極顯著的差異(圖1和圖2，P<0.01)，隨著樣地海拔高度的增加，地上生物量和株高均呈逐漸減小趨勢(shì)，即林生風(fēng)毛菊植株個(gè)體大小與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系.

在種群水平上，不同海拔林生風(fēng)毛菊的繁殖和營(yíng)養(yǎng)器官生物量均與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3，P<0.01)，即兩個(gè)器官生物量都隨著海拔的升高而減小，但繁殖器官生物量減小的幅度比營(yíng)養(yǎng)器官減小的幅度稍小.

不同海拔繁殖分配存在顯著差異(圖4，P=0.023)，即林生風(fēng)毛菊的繁殖分配隨海拔的升高呈逐漸增大趨勢(shì)，繁殖分配與海拔呈顯著正相關(guān)系.

2.2 不同海拔頭狀花序大小與數(shù)量的變化

不同海拔梯度下林生風(fēng)毛菊的每株頭狀花序數(shù)目存在極顯著差異(圖5，P<0.01)，與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)；而每個(gè)頭狀花序重存在顯著差異(P=0.02)，與海拔呈顯著正相關(guān).所以，隨著海拔的升高，林生風(fēng)毛菊頭狀花序總數(shù)量不斷減少，而每個(gè)頭狀花序質(zhì)量不斷增加.

圖1 地上生物量與海拔的線性回歸關(guān)系

圖2 株高與海拔的線性回歸關(guān)系

圖3 繁殖器官生物量及營(yíng)養(yǎng)器官生物量與海拔的線性回歸關(guān)系

圖4 繁殖分配與海拔的線性回歸關(guān)系

圖5 每株頭狀花序數(shù)量及每個(gè)頭狀花序質(zhì)量與海拔的線性回歸

2.3 頭狀花序大小與數(shù)量之間的權(quán)衡關(guān)系

由圖6顯示，林生風(fēng)毛菊每個(gè)頭狀花序質(zhì)量與每株頭狀花序數(shù)量之間呈負(fù)相關(guān)，即隨著每個(gè)頭狀花序質(zhì)量的增加，每株頭狀花序總數(shù)量呈現(xiàn)不斷減小趨勢(shì)，說(shuō)明花的大小和數(shù)量之間存在權(quán)衡.

圖6 每株頭狀花序數(shù)量與每個(gè)頭狀花序質(zhì)量的線性回歸

3 討論

在植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育以及繁殖等生命活動(dòng)中，高海拔區(qū)植物必須根據(jù)不同器官的不同功能把有限的資源進(jìn)行最合理最優(yōu)化的分配，才能維持其整個(gè)生活史的生命過(guò)程[21].高海拔區(qū)溫度的不斷降低和生長(zhǎng)季節(jié)的縮短等環(huán)境脅迫導(dǎo)致有效的資源量減少[22]，使最大光合能量的獲取逐漸降低，最后在可獲取的有限資源總量范圍內(nèi)分配給不同結(jié)構(gòu)和器官組織的資源量也逐漸降低[23].對(duì)6個(gè)不同海拔居群虎耳草科巖白菜的地上部分總生物量、花數(shù)目以及營(yíng)養(yǎng)和繁殖器官等生物量的研究得出，這些生物學(xué)特征都與海拔的升高而明顯的呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[24-25].本研究發(fā)現(xiàn)，林生風(fēng)毛菊在惡劣環(huán)境脅迫下也可做出適應(yīng)性調(diào)整，主要體現(xiàn)在個(gè)體大小(地上生物量和株高)、繁殖和營(yíng)養(yǎng)器官生物量均與海拔呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖1-圖3)，均符合上述研究理論.分析以上這種負(fù)相關(guān)關(guān)系產(chǎn)生的原因可能是：① 為了應(yīng)對(duì)青藏高原高海拔地區(qū)惡劣氣候環(huán)境(低溫強(qiáng)輻射、大風(fēng)力、冰雹冰雪等)做出的繁殖對(duì)策，包括將更多的資源投資給繁殖器官，反而減少對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的投入，植物形成小個(gè)體來(lái)節(jié)約儲(chǔ)藏資源，將有限的資源量分配給花部結(jié)構(gòu).② 根據(jù)高海拔區(qū)植物資源受限理論，有限的資源量只能滿足較小植株個(gè)體器官的營(yíng)養(yǎng)和水分傳輸需求[27]；另外，小的植株個(gè)體可以減少其在高原極端環(huán)境中繁殖器官的暴露，從而減少牛羊等食草動(dòng)物的踐踏和啃食以及低溫和紫外線等惡劣條件的傷害[19].③ 林生風(fēng)毛菊植株多生長(zhǎng)于灌木叢中，由于相鄰的小灌木植株較多，不排除植物之間強(qiáng)烈的太陽(yáng)光競(jìng)爭(zhēng)使其同化的生物量減小，還有低溫對(duì)植物合成新的細(xì)胞壁過(guò)程受限使其生長(zhǎng)發(fā)育受阻[26].除了林生風(fēng)毛菊本身固有的可塑性和遺傳性外，影響植物個(gè)體大小的最主要的因素是各種外界環(huán)境因子(生物和非生物)，所以青藏高原獨(dú)特的環(huán)境條件嚴(yán)重影響了其生活史且增加了植物的繁殖困難度.如牛羊等食草動(dòng)物的踐踏和啃食、強(qiáng)風(fēng)冰雹的損傷以及生長(zhǎng)季節(jié)縮短和頻繁的低溫(霜凍),使植株只能利用土壤解凍后有限的時(shí)間和有限的資源進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖，而且較矮的株高所形成的溫暖花部環(huán)境由于可以吸引更多的傳粉者訪花.因此林生風(fēng)毛菊隨著海拔的升高以減小個(gè)體大小以及各種器官生物量的方式來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的壓力，也就是減小個(gè)體大小來(lái)削弱營(yíng)養(yǎng)器官以達(dá)到促進(jìn)生殖生長(zhǎng)的目的.

影響和調(diào)節(jié)植物各種生命特征的許多環(huán)境因素(如溫度、生長(zhǎng)季長(zhǎng)度、資源有效性)都會(huì)隨著海拔不斷的升高而逐漸減小，使得不同海拔居群間的繁殖策略等都會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的改變[13].本研究發(fā)現(xiàn)，林生風(fēng)毛菊的繁殖分配隨海拔的升高而呈增加趨勢(shì)(圖4)，與最優(yōu)分配模型的理論相反[24,21]，但與張林靜等[25]的研究結(jié)論完全一致；也有對(duì)比性研究生長(zhǎng)在低海拔區(qū)(600 m)的20個(gè)物種以及生長(zhǎng)在高海拔(2 700 m)的30個(gè)物種間的關(guān)系，最后發(fā)現(xiàn)高海拔區(qū)植物的繁殖分配與低海拔地區(qū)的植物相比高出許多，得出有性繁殖對(duì)高海拔區(qū)植物具有更為重要的作用[28].還有研究對(duì)鈍裂銀蓮花[29]、狼毒[6]、川西風(fēng)毛菊[7]等植物不同居群繁殖分配隨海拔的相關(guān)性變化結(jié)果也都支持兩者呈正比關(guān)系.引起林生風(fēng)毛菊這種繁殖策略的原因可能是:① 本材料為蟲(chóng)媒傳粉植物，高海拔地區(qū)的低溫、薄弱的含氧量和短暫的生長(zhǎng)季等氣候條件加劇了傳粉昆蟲(chóng)在傳播花粉過(guò)程中的困難，再加上突發(fā)性暴風(fēng)雨對(duì)花粉的沖刷作用，對(duì)昆蟲(chóng)的訪花頻率和傳粉效率產(chǎn)生極其嚴(yán)重的影響，導(dǎo)致花粉數(shù)量的大大減小.② 海拔越高生態(tài)環(huán)境越惡劣，為確保林生風(fēng)毛菊種群生活史的完整和后代的繁衍問(wèn)題，其選擇將更多的資源投入到繁殖結(jié)構(gòu)(頭狀花序)以增大其繁殖分配[6].③ 許多草本植物的繁殖分配不僅與各種生物因素(水、溫、氣、鹽、礦)有關(guān)，而且還受各種非生物因素(啃食者、競(jìng)爭(zhēng)者、傳粉媒介)的影響.因此，得出繁殖分配隨著海拔升高而呈正相關(guān)關(guān)系結(jié)論[25,23]，植物提高繁殖分配是為了將更多資源投入到花部結(jié)構(gòu)，產(chǎn)生更大“少而優(yōu)”的花使花展示更加完美鮮艷，而且昆蟲(chóng)的訪花頻率是植物獲得繁殖成功的關(guān)鍵性因素，所以必須增加對(duì)花部特征(花展示)和昆蟲(chóng)吸引結(jié)構(gòu)的構(gòu)建以達(dá)到“廣告投資”的目的，才能提高花粉的傳播效率以及潛在的交配多樣性[30]，保證其有性生殖才體現(xiàn)出增大花大小，減小花數(shù)量的權(quán)衡關(guān)系.

高原環(huán)境中的植物在能夠保證生存的前提下其繁殖比生長(zhǎng)占有更重要的地位，權(quán)衡是研究植物生活史過(guò)程中的核心問(wèn)題，資源條件的有限使許多生命特征(如生長(zhǎng)、繁殖和存活)之間存在著各種利益的爭(zhēng)奪和權(quán)衡[31].植物的花大小與數(shù)量?jī)烧唛g的權(quán)衡機(jī)制對(duì)植物有性繁殖的成功起著決定性作用，其也是對(duì)外界惡劣環(huán)境做出的適應(yīng)性變化的一種表現(xiàn)[32].本研究得出林生風(fēng)毛菊頭狀花序的數(shù)量和質(zhì)量隨著海拔的不斷升高存在著權(quán)衡關(guān)系,其增加每個(gè)頭狀花序的質(zhì)量大小，而減少對(duì)每株植物的頭狀花序的總數(shù)目(圖5-6).以下研究都能支持本研究結(jié)果：汪洋[4]、陳婷[33]和張茜[16]等分別對(duì)風(fēng)毛菊、大耳葉風(fēng)毛菊和狼毒等植物種群花大小與數(shù)量的研究發(fā)現(xiàn)，不管低海拔種群還是高海拔種群都表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)權(quán)衡關(guān)系，但是越惡劣的脅迫環(huán)境條件越是加劇兩者之間的權(quán)衡進(jìn)程，高海拔種群比低海拔種群產(chǎn)生的頭狀花序和管狀小花更大更重，但是兩者平均數(shù)量呈現(xiàn)降低趨勢(shì).林生風(fēng)毛菊做出這種權(quán)衡的主要原因可能有3種：① 在高海拔區(qū)的生長(zhǎng)繁殖過(guò)程中為了提高繁殖分配和傳粉的成功率，選擇把更多的資源投入到花部特征(花展示)的構(gòu)建[34]，包括花柱、花柱分支和花絲等的伸長(zhǎng).② 如果同一個(gè)體同時(shí)開(kāi)放較多的花會(huì)引起同株異花授粉和花粉折損[35]，所以選擇產(chǎn)生大而少的花來(lái)延長(zhǎng)花壽命并且加大花粉的輸入和輸出，提高傳粉幾率.③ 高海拔地區(qū)的植物會(huì)分配更多的生物量給花部結(jié)構(gòu)而不是莖葉，這種分配有利于植物增加花展示和報(bào)酬[28]，為果期產(chǎn)生少而優(yōu)的種子以及種子的萌發(fā)做準(zhǔn)備.本研究發(fā)現(xiàn)，在青藏高原的高海拔環(huán)境中，不同海拔林生風(fēng)毛菊頭狀花序的數(shù)量和質(zhì)量之間存在權(quán)衡關(guān)系，植株這種選擇產(chǎn)生少而優(yōu)的頭狀花序的資源分配模式可能是其提高繁殖成功率的一種生存策略，說(shuō)明植物在不斷增加對(duì)花內(nèi)部性器官和花展示的保護(hù)和輔助結(jié)構(gòu)資源量的投入，以此來(lái)確保繁殖部分結(jié)構(gòu)的完整和繁殖器官及性器官的成熟，以及吸引更多的昆蟲(chóng)來(lái)提高訪花率，以此達(dá)到有性生殖和繁殖成功的目的.林生風(fēng)毛菊分配到花大小與數(shù)目的資源間存在著“此消彼長(zhǎng)”的權(quán)衡，而且花大小-數(shù)量之間的權(quán)衡關(guān)系具有環(huán)境依賴性，使其能夠?qū)ν饨绺鞣N環(huán)境的變化做出響應(yīng)，這種繁殖對(duì)策在植物生活史上能提高其適合度，并為植物權(quán)衡理論提供了新的證據(jù).

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