姚星星，高 軍，蔣 震，包新康*

(1.蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000;2.甘肅省野生動(dòng)植物管理局，甘肅 蘭州 730050)

鳥類資源是重要的自然資源和生態(tài)資源，由于其數(shù)量多、分布廣，所以是動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的重要類群，而鳥類群落結(jié)構(gòu)及其垂直分布一直是鳥類生態(tài)學(xué)重要的研究方向[1].一個(gè)區(qū)域內(nèi)鳥類的群落組成和多樣性直接反應(yīng)當(dāng)?shù)伉B類資源現(xiàn)狀[2].具有“世界屋脊”之稱的青藏高原地形結(jié)構(gòu)錯(cuò)綜復(fù)雜，高原氣候類型特殊，植被類型多樣且垂直結(jié)構(gòu)明顯，是世界生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一，也是研究物種垂直分布的理想?yún)^(qū)域.國內(nèi)學(xué)者對(duì)青藏高原東部與東北部[3-5]、南部[6]、東南部區(qū)域鳥類多樣性有過調(diào)查報(bào)道.王斌等[7]、王祖祥[8]、唐蟾珠[9]、李晶晶等[10]、Wu等[11]、 夏萬才等[12]對(duì)高原及其邊緣地區(qū)鳥類的垂直分布也有一些研究報(bào)道.

多爾國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是2016年批準(zhǔn)建成的國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地處青藏高原東北邊緣，海拔落差大，山地生境垂直地帶性明顯.保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，主要保護(hù)對(duì)象為大熊貓及其棲息環(huán)境，國內(nèi)報(bào)道大多圍繞其保護(hù)對(duì)象展開，并未對(duì)其豐富的鳥類資源進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查及報(bào)道.2015年我們對(duì)該保護(hù)區(qū)開展了一次全面的生物多樣性考察，在鳥類多樣性考察過程中，重點(diǎn)對(duì)保護(hù)區(qū)夏季鳥類多樣性及其垂直分布格局進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查和分析.此次調(diào)查旨在豐富保護(hù)區(qū)夏季鳥類數(shù)據(jù)，并通過對(duì)保護(hù)區(qū)鳥類多樣性及分布特點(diǎn)的研究來探討青藏高原東北邊緣鳥類資源狀況和垂直分布特點(diǎn).

1 自然概況

多兒國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于岷山北麓深山谷地，地理坐標(biāo)為北緯33°39′25″～33°58′48″，東經(jīng)103°37′30″～104°03′47″.海撥1 840～4 377 m，相對(duì)高差1 000～2 900 m.特殊的地理位置使保護(hù)區(qū)呈現(xiàn)高山峽谷型地貌，主要山脈為迭山和岷山，山高谷深、峰銳坡陡，地勢由西北向東南傾斜.保護(hù)區(qū)內(nèi)河流主要為發(fā)源于四川九寨溝縣境內(nèi)的多兒河和阿夏河，多兒河由東南向西北縱穿全境，與阿夏河于北界匯合入白龍江.保護(hù)區(qū)地處暖溫帶半濕潤氣候區(qū)，為典型的高原高地氣候.冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，晝夜溫差大，年平均氣溫6.7 ℃，最冷(1月)、最熱月(7月)平均氣溫分別為-4.0 ℃與15 ℃[13].年日照時(shí)數(shù)2 242.2 h，年降水量634.6 mm，蒸發(fā)量1 487.6 mm，無霜期144 d，年均相對(duì)濕度 64%，平均風(fēng)力為 1～2 級(jí)[14].

2 調(diào)查方法

2.1 生境類型劃分

多兒自然保護(hù)區(qū)山高谷深，植被垂直地帶性特征明顯，從谷底到山頂依次劃分為：

闊葉林帶：海拔范圍2 000～2 600 m，主要喬木有櫟(Quercussp.)、山楊(Populusdavidiana)、樺木(Betulasp.)等，林均高8～18 m左右，喬木層的郁閉度為0.3～0.7.林下灌木主要有毛榛(Corylusmandshurica)、華西箭竹(Fargesianitida)、胡枝子(Lespedezabicolor)、忍冬(Lonicerasp.)等，林下植被蓋度達(dá)到80%左右.

針闊混交林帶：海拔2 500～3 000 m，喬木主要有紫果云杉(Piceapurpurea)、青杄(Piceawilsonii)、油松(Pinustabulaeformis)以及櫟木、樺木、楊樹等，平均高10～15 m，喬木層郁閉度0.4～0.64.林下灌木主要有金露梅(Potentillafruticosa)、杜鵑(Rhonodendronsp.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、小檗(Berberissp.)等，蓋度40%～70%.

針葉林帶：海拔3 000～3 500 m，常為冷杉(Abiessp.)、云杉(Piceasp.)等，群落結(jié)構(gòu)簡單，林內(nèi)明亮，郁閉度0.3～0.6，林木高達(dá)15 m以上，灌木層高1～2 m，蓋度15%～40%，主要植物種類有密枝杜鵑(Rhododendronfastigitum)、峨嵋薔薇(Rosaomeiensis)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)等，草木層發(fā)育不夠.

高山灌草叢及裸巖帶：海拔3 500～4 300 m，為林線上部，分布有低矮的灌木，主要種類有高山繡線菊(Spiraeaalpina)、金露梅等.海拔再高處為高山寒凍草甸、墊狀植被，主要植物種有矮嵩草(Kobresiahumilis)、綠絨蒿(Meconpsissp.)、紅景天(Rhodiolasp.)等， 草甸上部為裸巖、流石灘.

2.2 鳥類種類和數(shù)量調(diào)查

采用樣線法對(duì)多兒保護(hù)區(qū)繁殖鳥類進(jìn)行調(diào)查.在保護(hù)區(qū)主要的7個(gè)山溝內(nèi)設(shè)置從山腳到山頂不同海拔高度的樣線，每種海拔梯度的生境至少有5條樣線，每條樣線平均長2.8 km.調(diào)查時(shí)間為日出后3 h內(nèi).以雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察為主，鳴叫聲及攝影取證為輔.沿樣線記錄觀察到的鳥的種類、數(shù)量、分布的海拔高度及生境類型，所走樣線長及海拔高度用GPS測定，鳥類數(shù)量以遇見率(只·km-1)表示.2015年7月、8月對(duì)設(shè)置的樣線重復(fù)調(diào)查2次.鳥類分類系統(tǒng)依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄(第二版)》[15]，地理區(qū)劃依據(jù)《中國動(dòng)物地理》[16].

2.3 數(shù)據(jù)分析

群落的多樣性計(jì)算公式為H′=-∑PilnPi， 其中，H′為群落多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù));Pi為第i物種數(shù)量占群落所有物種的比例.

3 結(jié)果

3.1 物種多樣性

調(diào)查共記錄多兒保護(hù)區(qū)分布的繁殖鳥類8目29 科95種(表1)，占保護(hù)區(qū)脊椎動(dòng)物總數(shù)(254種)的37.40%.8目中，種類最多的前3個(gè)目分別是雀形目(Passeriformes)(67種，占保護(hù)區(qū)繁殖鳥類的70.53%)、雞形目(Galliformes)(11種，占保護(hù)區(qū)繁殖鳥類的11.58%)和隼形目(Falconiformes)(7種，占保護(hù)區(qū)繁殖鳥類的7.37%).29科中，種類最多的前4個(gè)科是鶇科(Turdidae)、雉科(Phasianidae)、鶯科(Sylviidae)、燕雀科(Fringillidae)，分別有12種、10種、9種和8種，占保護(hù)區(qū)繁殖鳥類的12.63%,10.53%,9.47%,8.42%.

3.2 區(qū)系組成特征

統(tǒng)計(jì)95種繁殖鳥類的分布型見表1.分布型最多的是喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型，有33種(占34.74%)；其次是不易歸類型和古北型，分別有16種(占16.84%)和12種(占12.63%).保護(hù)區(qū)鳥類區(qū)系中，古北界的種類有7種(占7.37%)，東洋界的種類有15種(占15.79%)，廣布種比例最大，有73種(占76.84%).

3.3 鳥類沿海拔垂直分布格局

3.3.1 物種豐富度的垂直分布 多兒保護(hù)區(qū)垂直生境鳥類群落結(jié)構(gòu)中，闊葉林中鳥類多樣性最高(47種，多樣性指數(shù)3.45)；其次是針闊混交林(46種，多樣性指數(shù)3.34)和針葉林(38種,多樣性指數(shù)3.17)；高山灌草叢及裸巖生境中鳥類多樣性最低(23種，多樣性指數(shù)2.90)，鳥類物種數(shù)和多樣性指數(shù)隨海拔梯度呈遞減趨勢(表2).

闊葉林生境中，鳥類優(yōu)勢種為白頂溪鴝(Chaimarrornisleucocephalus)和橙翅噪鹛(Garrulaxelliotii)，常見種有紅尾水鴝(Rhyacornisfuliginosus)、北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、灰背伯勞(Laniustephronotus)、白鹡鸰(Motacillaalba)、小嘴烏鴉(Corvuscorone)、灰頭鶇(Turdusrubrocanus)、雉雞(Phasianuscolchicus)等；基本只棲居于此種生境而在較高海拔中沒有分布的鳥類有北紅尾鴝、白鹡鸰、小嘴烏鴉、樹麻雀(Passermontanus)以及斑鳩類.

針闊混交林生境中，煙腹毛腳燕(Delichondasypus)和橙翅噪鹛為優(yōu)勢種，數(shù)量較多的常見種類主要有灰頭灰雀(Pyrrhulaerythaca)、白喉紅尾鴝(Phoenicurusschisticeps)、大噪鹛(Garrulaxmaximus)、長尾山椒鳥(Pericrocotusethologus)、普通朱雀(Carpodacuserythrinus)等；此種生境的特征性鳥類為灰頭灰雀、大噪鹛、長尾山椒鳥、雪鴿、點(diǎn)斑林鴿(Columbahodgsonii)、星鴉(Nucifragacaryocatactes)、紅腹角雉.

海拔較高的針葉林生境中，煙腹毛腳燕因其數(shù)量多仍然是優(yōu)勢種，常見種主要有白喉紅尾鴝、橙翅噪鹛、白斑翅擬蠟嘴雀(Mycerobascarnipes)、藍(lán)馬雞(Crossoptilonauritum)、大噪鹛、黃頸擬蠟嘴雀(Mycerobasaffinis)等；基本只在這種生境中棲息的特征性鳥類有白斑翅擬蠟嘴雀、黃頸擬蠟嘴雀、長尾地鶇、白臉(Sittaprzewalskii)、血雉(Ithaginiscruentus)、斑尾榛雞、松雀鷹(Accipitervirgatus).在高山灌草叢及裸巖地帶，優(yōu)勢種為黃嘴山鴉(Pyrrhocoraxgraculus)，常見種主要有白喉紅尾鴝、紅嘴山鴉(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)、藍(lán)大翅鴝(Grandalacoelicolor)、白眉朱雀(Carpodacusthura)、雪鶉、淡腹雪雞(Tetraogallustibetanus)等；只分布在這種高海拔生境的鳥類主要是一些雞形目鳥類，包括雪鶉、淡腹雪雞、雉鶉(Tetraophasisobscurus)、 綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)，適應(yīng)于這種生境的雀形目特征性鳥類有藍(lán)大翅鴝、領(lǐng)巖鷚(Prunellacollaris)、棕背黑頭鶇(Turduskessleri)和紅胸朱雀(Carpodacuspuniceus).

表1 多兒保護(hù)區(qū)垂直地帶性鳥類群落結(jié)構(gòu)(只·km-1)

續(xù)表1

注：U古北型、W東洋型、C全北型、D中亞型、P或I高地型、M東北型、X東北-華北型、H喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型、G蒙古高原型、O不易歸類型.

在不同海拔梯度的生境中，有一些鳥類能很好的適應(yīng)各類生境而成為廣泛分布的物種，如橙翅噪鹛、白喉紅尾鴝、普通朱雀.煙腹毛腳燕棲居于巖壁上，種群密度大，因而在林線內(nèi)各種生境都能見到.在山地森林中廣泛分布的還有大嘴烏鴉及柳鶯類、山雀類.

3.3.2 鳥類區(qū)系沿海拔的變化 統(tǒng)計(jì)各海拔梯度生境內(nèi)分布的鳥類區(qū)系組成(表3)，可以看出，不管是哪種海拔梯度，廣布種都占絕對(duì)優(yōu)勢(比例均占70%以上).海拔較低的闊葉林中，古北界種類6種(占12.27%)，東洋界種類4種(占8.51%)，古北界比東洋界略占優(yōu)勢.隨著海拔升高，東洋界種類先增加后減少，古北界種類減少.

4 討論

4.1 鳥類群落結(jié)構(gòu)及其垂直變化

本次調(diào)查記錄到多兒保護(hù)區(qū)繁殖鳥類95種，雀形目67種居于榜首，且雀形目中鶇科、鴉科、燕雀科和鶯科的種類最多，體現(xiàn)了森林生境的鳥類組成特點(diǎn)；畫眉科也有6種，說明多爾保護(hù)區(qū)具有暖溫帶生態(tài)系統(tǒng)的鳥類組成特點(diǎn).

鳥類的群落結(jié)構(gòu)與棲息地的氣候、地形、地勢及植被類型密切相關(guān)，即生態(tài)系統(tǒng)的多樣性決定鳥類群落的多樣性[6].多爾保護(hù)區(qū)位于青藏高原東側(cè)，山高谷深，降水多，森林生態(tài)系統(tǒng)完整，這是形成多兒保護(hù)區(qū)鳥類群落結(jié)構(gòu)特征的主要原因.不同海拔間的降雨量、陽光、食物資源分布以及各種生態(tài)因子均是影響鳥類分布的重要因素[17].保護(hù)區(qū)闊葉林生境海拔在2 000～2 600 m，溫度適宜，林下植被蓋度很高，茂盛的草本植物為生物提供了豐富的食物資源，故闊葉林中鳥類多樣性較高，種類較多.針闊混交林空間層次分明，氣候溫和、濕潤，也為很多鳥類提供了適宜的棲息地.針葉林植被類型單一，冷杉、云杉純林使得林內(nèi)明亮，食物資源單一，不利于鳥類隱藏及覓食.到高山灌草叢及裸巖地帶，海拔達(dá)到3 500～4 200 m，氣流大，氣溫低，土層薄，植被稀疏，主要植被為低矮灌木及高山寒凍草甸，鳥類生存環(huán)境相對(duì)嚴(yán)酷，鳥類多樣性低，但會(huì)分布一些適應(yīng)此生境的獨(dú)特類群，如雪鶉、雪雞、藍(lán)大翅鴝等.

隨著海拔的升高，生物物種數(shù)或多樣性會(huì)逐漸降低，對(duì)鳥類垂直分布的一些研究也表明鳥類物種數(shù)和多樣性指數(shù)隨海拔梯度呈遞減趨勢,如趙正階[18]對(duì)長白山鳥類垂直分布的研究、馮敬義等[19]對(duì)五臺(tái)山鳥類的研究、宋志明等[20]對(duì)祁連山東端地區(qū)鳥類垂直分布的報(bào)道、姚建初等[21]對(duì)太白山鳥類分布的研究等.吳永杰和雷富民[22]在總結(jié)物種豐富度垂直分布格局的模式時(shí)，概括出3種主要模式，并提到物種豐富度隨海拔先增加后減少的中峰模式在小型獸類和鳥類中比較常見.國內(nèi)外的一些鳥類垂直分布的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)[23].本次對(duì)青藏高原東北邊緣的多兒保護(hù)區(qū)鳥類調(diào)查結(jié)果表明，鳥類物種多樣性規(guī)律為闊葉林>針闊混交林>針葉林>高山灌草叢及裸巖地帶，物種數(shù)和多樣性指數(shù)隨海拔梯度簡單遞減，符合前一種模式.總結(jié)現(xiàn)有的這些鳥類垂直分布的研究似乎有這樣一個(gè)規(guī)律，即動(dòng)物地理區(qū)劃上位于古北界的高山，鳥類物種豐富度垂直分布多為遞減模式；而東洋界，包括青藏高原西南、南部，鳥類物種豐富度垂直分布多為先增加后減少的模式.當(dāng)然這只是一個(gè)粗略的概況，也許跟海拔梯度劃分不同有關(guān).

4.2 鳥類區(qū)系及其垂直變化

根據(jù)中國動(dòng)物地理區(qū)劃，多兒保護(hù)區(qū)位于東洋界-中印亞界-華中區(qū)-西部山地高原亞區(qū)、東洋界-中印亞界-西南區(qū)-西南山地亞區(qū)、古北界-中亞亞界-青藏區(qū)-青海藏南亞區(qū)兩界三區(qū)的交匯處，且毗鄰古北界-東北亞界-華北區(qū)-黃土高原亞區(qū)[16,24].鳥類調(diào)查結(jié)果顯示，95種繁殖鳥中，古北界及東洋界種類所占比例不高，古北界種類比例(7.38%)低于東洋界種類(15.79%)，而廣布種(76.84%)占明顯優(yōu)勢，南北混雜的區(qū)系特征明顯，這與保護(hù)區(qū)地處青藏高原東北邊緣，動(dòng)物地理區(qū)劃上屬于東洋界兩個(gè)區(qū)和古北界一區(qū)交界的特點(diǎn)相符.在青藏高原及其周邊區(qū)域鳥類垂直分布的研究中，鳥類區(qū)系組成的變化趨勢基本為隨著海拔升高，東洋界種類先增加后減少、古北界和廣布種比例逐漸增加[9].多兒自然保護(hù)區(qū)鳥類垂直分布調(diào)查表明，古北界和東洋界在各海拔梯度生境中種類比例不是太多,海拔較低的闊葉林中，古北界比東洋界略占優(yōu)勢，隨著海拔升高，東洋界種類先增加后減少，古北界種類減少，而廣布種在各海拔梯度生境中比例均很大，認(rèn)為這是該區(qū)域特殊的動(dòng)物地理位置造成的.

保護(hù)區(qū)山高谷深，降水多，冬寒夏涼的特性使得保護(hù)區(qū)鳥類呈現(xiàn)出典型的森林生境和暖溫帶生態(tài)系統(tǒng)組成特點(diǎn)，以及物種多樣性隨海拔升高而降低的規(guī)律.保護(hù)區(qū)鳥類區(qū)系特點(diǎn)為廣布種占絕對(duì)優(yōu)勢，古北界及東洋界物種零星分布，隨著海拔升高，東洋界種類先增加后減少，古北界種類減少，而廣布種在各海拔梯度生境中大量分布，這與保護(hù)區(qū)地處青藏高原東北邊緣，區(qū)系劃分屬于兩界三區(qū)交匯處的特點(diǎn)完全吻合.總而言之，特殊的地理位置及氣候環(huán)境造就了多爾保護(hù)區(qū)內(nèi)獨(dú)特的鳥類多樣性及垂直分布特點(diǎn).

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