孫 坤，范寶強(qiáng)，侯勤正，王思源，張世虎

(西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

花部特征的演化一直是進(jìn)化生物學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)，但是其進(jìn)化機(jī)制仍不明確.早在1970年，著名進(jìn)化生物學(xué)家Stebbins提出“最有效的傳粉者原則”[1]，即花部特征是由當(dāng)?shù)刈铑l繁、最有效的傳粉者所塑造的[2].這一觀(guān)點(diǎn)得到了來(lái)自物種水平和系統(tǒng)發(fā)育水平研究的支持[3-6].然而，近年來(lái)研究者們認(rèn)識(shí)到花部特征的演化受到多種因子的影響[7-8]，一系列非傳粉者作用因子，如植食作用[9]、盜蜜行為[10]以及環(huán)境因素[11-13]等都會(huì)驅(qū)動(dòng)植物花部結(jié)構(gòu)特征的進(jìn)化.因而，研究者們認(rèn)為花部特征的進(jìn)化可能處在特殊和復(fù)雜的綜合選擇體系中[14].

花朵下垂現(xiàn)象是植物與周?chē)h(huán)境長(zhǎng)期相適應(yīng)的結(jié)果，這種花部特征的適應(yīng)性意義表現(xiàn)在多個(gè)方面，例如花朵下垂可以強(qiáng)化昆蟲(chóng)吸引，從而增加傳粉者的拜訪(fǎng)幾率，并提高傳粉成功率[15-16]；減少雨水沖刷對(duì)花粉和柱頭的傷害，提高繁殖適合度[13,17-18]；避免陽(yáng)光直射對(duì)花粉的傷害，提高花粉活力[11,13,16]；保障種子發(fā)育，提高植物結(jié)籽率[13,18].然而，少有學(xué)者對(duì)花朵下垂現(xiàn)象的適應(yīng)性意義做系統(tǒng)綜合研究.侯勤正等[13]從傳粉者種類(lèi)和數(shù)量、花粉雨水沖刷、陽(yáng)光直射干擾、結(jié)籽率以及種子特征(種子大小特征和種子萌發(fā)率)等多個(gè)方面對(duì)灌木鐵線(xiàn)蓮(ClematisfruticosaTurcz.)花朵下垂現(xiàn)象做了系統(tǒng)研究，結(jié)果證明灌木鐵線(xiàn)蓮花朵下垂現(xiàn)象沒(méi)有對(duì)主要傳粉者的種類(lèi)和數(shù)量產(chǎn)生影響，但是會(huì)通過(guò)花萼下垂形成的“傘”型結(jié)構(gòu)有效避免了雨水對(duì)花粉沖刷以及陽(yáng)光直射對(duì)花粉造成的傷害，同時(shí)也可以顯著提高結(jié)籽率，并且還可以提高種子宿存花柱長(zhǎng)度，從而提高種子擴(kuò)散能力.灌木鐵線(xiàn)蓮屬于毛茛科鐵線(xiàn)蓮屬植物，主要分布在黃土高原及相鄰干旱地區(qū)[19]，其花朵下垂現(xiàn)象顯然是對(duì)生境的有效適應(yīng)[13].然而鐵線(xiàn)蓮屬植物種類(lèi)較多，且在地理分布上存在較大差異，例如甘青鐵線(xiàn)蓮主要分布于高海拔地區(qū)的高原草地或灌叢[20].地理分布上的差異所帶來(lái)的生境差異是否會(huì)影響植物花部結(jié)構(gòu)特征？或者說(shuō)，類(lèi)似的花部結(jié)構(gòu)特征是否會(huì)因?yàn)樯车牟煌憩F(xiàn)出差異的適應(yīng)性意義？顯然，對(duì)于這一問(wèn)題的回答有助于加深理解植物花部結(jié)構(gòu)特征的適應(yīng)性意義，并為探討植物花結(jié)構(gòu)的進(jìn)化提供理論依據(jù).

高山地區(qū)植物所面臨的生態(tài)環(huán)境較為惡劣，例如低溫、集中性強(qiáng)降雨、強(qiáng)紫外輻射、較高的晝夜溫差等，以及由此帶來(lái)的傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)和數(shù)量稀少，這些生物因子和非生物因子都會(huì)對(duì)植物的生存和繁殖造成影響.高山地區(qū)植物為應(yīng)對(duì)惡劣自然環(huán)境會(huì)產(chǎn)生一系列適應(yīng)性特征以保障繁殖[21]，然而對(duì)于高原植物花部結(jié)構(gòu)特征的適應(yīng)性意義研究較少.文中以分布于海拔1 370～4 900 m高原草地或灌叢中的甘青鐵線(xiàn)蓮為對(duì)象，開(kāi)展其花朵下垂現(xiàn)象的適應(yīng)性意義研究.如前所述，盡管侯勤正等[13]對(duì)甘青鐵線(xiàn)蓮?fù)瑢俳壏N灌木鐵線(xiàn)蓮花朵下垂現(xiàn)象的適應(yīng)性意義已做研究，然而類(lèi)似的花部特征(花期花朵下垂)是否在完全不同的生境條件下產(chǎn)生差異的適應(yīng)性意義仍未可知.文中通過(guò)設(shè)計(jì)甘青鐵線(xiàn)蓮花冠人為上舉后雨水沖刷、不同時(shí)間段陽(yáng)光直射等試驗(yàn)，探究過(guò)量雨水及強(qiáng)紫外線(xiàn)對(duì)甘青鐵線(xiàn)蓮花粉數(shù)量與質(zhì)量?jī)煞矫娴挠绊?，并結(jié)合人為花冠上舉處理后訪(fǎng)花昆蟲(chóng)行為的觀(guān)察及其結(jié)籽率和種子萌發(fā)率的測(cè)定，探討高海拔地區(qū)植物花冠下垂的適應(yīng)性意義，并為進(jìn)一步研究高海拔地區(qū)植物的進(jìn)化及傳粉生物學(xué)特性提供科學(xué)依據(jù).

1 實(shí)驗(yàn)材料以及試驗(yàn)方法

1.1 材料采樣地概況

研究地點(diǎn)位于甘南藏族自治州麻當(dāng)鄉(xiāng)，樣地地處甘南州西北部，青藏高原和黃土高原的交接地帶，地勢(shì)西北高，東南低.境內(nèi)平均海拔2 400 m，氣候寒冷干燥，一年中氣溫較低，年均降雨量600～810 mm，年均氣溫4 ℃.由于地處于高原，天氣多變，晝夜溫差大，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈.

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

甘青鐵線(xiàn)蓮屬于毛茛科鐵線(xiàn)蓮屬的一種落葉藤本.一回羽狀復(fù)葉，有5～7小葉；花單生，有時(shí)為單聚傘花序；花序梗粗壯，有柔毛；瘦果倒卵形，有長(zhǎng)柔毛，宿存花柱長(zhǎng)達(dá)4 cm.分布于我國(guó)新疆、西藏、四川、青海、甘肅、陜西等海拔1 370～4 900 m高原草地或灌叢中.

1.3 雨水沖刷花粉數(shù)量統(tǒng)計(jì)

在所選實(shí)驗(yàn)樣地(甘南藏族自治州夏河縣北部通往麻當(dāng)鄉(xiāng)的公路邊)即將降雨前隨機(jī)選取20朵花藥剛開(kāi)始散粉的花，標(biāo)記并分成2組(每組10朵)，將1組花的花冠人為處理(使用牙簽、膠帶固定)使之上舉以接受雨水沖刷，另一組不作處理；同時(shí)在下雨前摘取10個(gè)不接受雨水沖刷的花作為該實(shí)驗(yàn)的自然對(duì)照組.當(dāng)天為中雨天氣(1 h內(nèi)降水量為2.6～8.0 mm)，雨水持續(xù)了大約50 min.待雨水結(jié)束后小心取回標(biāo)記花朵，帶回實(shí)驗(yàn)室，并檢測(cè)上述三類(lèi)花朵的花粉數(shù)目.

1.4 陽(yáng)光直射花粉活力測(cè)定

1.4.1 離體花粉萌發(fā)條件測(cè)定 配置5%蔗糖、10%蔗糖、15%蔗糖3個(gè)濃度梯度的溶液，分別滴加少量硼酸搖勻完成培養(yǎng)基配置.選取花藥剛剛開(kāi)裂后第0～4 d的花粉置于培養(yǎng)基上進(jìn)行花粉萌發(fā)實(shí)驗(yàn)(0 d表示花藥開(kāi)裂后即進(jìn)行實(shí)驗(yàn))，25 ℃恒溫箱中黑暗培養(yǎng)8 h后統(tǒng)計(jì)花粉總數(shù)和萌發(fā)花粉數(shù)，并計(jì)算花粉萌發(fā)率：萌發(fā)率=已萌發(fā)的花粉粒數(shù)目/花粉?？倲?shù)×100%.根據(jù)萌發(fā)率大小確定最佳萌發(fā)蔗糖濃度以及花粉持續(xù)時(shí)間.

1.4.2 陽(yáng)光直射花粉活力測(cè)定 通過(guò)上述離體花粉萌發(fā)條件測(cè)定，發(fā)現(xiàn)5%蔗糖溶液下，花藥開(kāi)裂0 d后的花粉萌發(fā)率(85%)顯著高于其他組合，因而選擇此條件組合對(duì)陽(yáng)光直射后花粉活力進(jìn)行測(cè)定.選擇天氣晴朗，日照強(qiáng)烈的天氣條件，在甘青鐵線(xiàn)蓮居群隨機(jī)選取30朵剛開(kāi)始散粉的花，做以下五類(lèi)處理：自然對(duì)照、人為花冠朝上日照1 h、人為花冠朝上日照2 h、人為花冠朝上日照3 h、人為花冠朝上日照6 h.處理結(jié)束后，回收五類(lèi)處理花朵，分別收集保存好花粉，在已篩選好的最適條件下，進(jìn)行五類(lèi)花粉的離體培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，25 ℃恒溫箱中黑暗培養(yǎng)8 h后統(tǒng)計(jì)花粉總數(shù)和萌發(fā)花粉數(shù)，并計(jì)算花粉萌發(fā)率.

1.5 訪(fǎng)花昆蟲(chóng)觀(guān)察

在甘青鐵線(xiàn)蓮盛花期，觀(guān)察兩種狀態(tài)花朵(自然下垂和人工上舉)的訪(fǎng)花昆蟲(chóng)種類(lèi)、訪(fǎng)花頻率以及昆蟲(chóng)單次訪(fǎng)花停留時(shí)間.觀(guān)察方法采用Arroyo等的方法[22]進(jìn)行，觀(guān)察前選擇10～20朵剛開(kāi)放的花朵，在3 m外觀(guān)察并記錄訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的種類(lèi)、訪(fǎng)花行為及單次訪(fǎng)花停留時(shí)間，累計(jì)觀(guān)察時(shí)間不少于20 h.

1.6 單花結(jié)籽率及種子萌發(fā)率

隨機(jī)選取60朵花苞狀態(tài)下的花分為兩組，一組(30朵)人工上舉處理，另一組(30朵)作為自然對(duì)照，果實(shí)成熟后，收集并統(tǒng)計(jì)計(jì)算每個(gè)單花的結(jié)籽率.

做種子萌發(fā)率實(shí)驗(yàn)前首先對(duì)甘青鐵線(xiàn)蓮種子最佳萌發(fā)條件做預(yù)實(shí)驗(yàn).選擇成熟飽滿(mǎn)的種子，分別置于15,20,25及30 ℃ 4個(gè)溫度梯度的培養(yǎng)箱中(每組各30粒種子，并設(shè)置5個(gè)重復(fù))，并設(shè)置12 h光照，12 h黑暗的光周期處理，每天對(duì)每個(gè)培養(yǎng)皿中種子的發(fā)芽數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，以胚根露出種皮作為種子萌發(fā)的標(biāo)志，連續(xù)5 d沒(méi)有種子萌發(fā)作為發(fā)芽結(jié)束狀態(tài)，記錄種子最終的發(fā)芽數(shù)并計(jì)算萌發(fā)率：萌發(fā)率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%.

根據(jù)上述預(yù)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在25 ℃下甘青鐵線(xiàn)蓮種子萌發(fā)率(51.73%±1.45%)顯著高于其他溫度，因而選擇此溫度條件對(duì)不同處理甘青鐵線(xiàn)蓮花朵的種子萌發(fā)率進(jìn)行測(cè)定.隨機(jī)選取60朵花苞狀態(tài)下的花分為兩組，一組(30朵)人工上舉處理，另一組(30朵)作為自然對(duì)照，果實(shí)成熟后，收集兩種狀態(tài)的成熟種子并在25 ℃條件下做種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)(方法同預(yù)實(shí)驗(yàn))，最后統(tǒng)計(jì)計(jì)算種子萌發(fā)率.

2 結(jié)果

2.1 雨水沖刷花粉數(shù)量

自然狀態(tài)下，甘青鐵線(xiàn)蓮單花花粉量為(1 414 932±32 229)個(gè)；花冠自然朝向(下垂)且雨水沖刷后花粉量為(1 338 575±84 247)個(gè)，與自然對(duì)照之間差異顯著(P<0.05)；而花冠人為上舉且雨水沖刷后花粉數(shù)量(413 137±75 842)個(gè)，與自然對(duì)照之間差異顯著，結(jié)果見(jiàn)圖1(P<0.05，不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著，下同).

2.2 陽(yáng)光直射花粉質(zhì)量

自然狀態(tài)下(花朵下垂)甘青鐵線(xiàn)蓮花粉萌發(fā)率為(81.30±5.39)%，在花冠朝向改變(人為上舉處理)并接受日照1 h后，其花粉離體萌發(fā)率急速下降為(33.70±1.86)%，與自然對(duì)照之間差異顯著(P<0.05).隨后的日照2,3,6 h，花粉離體萌發(fā)率緩速下降，逐步趨向于0(圖2).

圖1 雨水沖刷實(shí)驗(yàn)各處理間花粉數(shù)量比較

圖2 強(qiáng)日照實(shí)驗(yàn)各處理間花粉萌發(fā)率比較

2.3 花冠朝下與訪(fǎng)花昆蟲(chóng)

自然狀態(tài)下(花朵下垂)甘青鐵線(xiàn)蓮的主要訪(fǎng)花昆蟲(chóng)為中華蜜蜂(ApisceranaFabricius)和熊蜂(Bombusspp.)，其訪(fǎng)花頻率分別為(0.14±0.05)次·朵-1·h-1和(0.24±0.09)次·朵-1·h-1；在花冠朝向改變(人為上舉)后，主要傳粉昆蟲(chóng)的種類(lèi)沒(méi)有發(fā)生變化，并且兩種傳粉者的訪(fǎng)花頻率分別為(0.14±0.07)次·朵-1·h-1，(0.26±0.09)次·朵-1·h-1)也與自然狀態(tài)下相比較不存在顯著差異(圖3).在單次訪(fǎng)花的停留時(shí)間上，中華蜜蜂和熊蜂單次訪(fǎng)花停留時(shí)間分別為(14.80±3.27)s，(15.77±3.12)s，而在花冠人為上舉處理后，兩種昆蟲(chóng)的單次訪(fǎng)花停留時(shí)間分別為(13.9±2.23)s，(15.38±3.31)s,與自然狀態(tài)下比較沒(méi)有顯著差異(P>0.05，圖4).

2.4 結(jié)籽率與種子萌發(fā)率

自然狀態(tài)下(花朵下垂)甘青鐵線(xiàn)蓮單花結(jié)籽率為(77.82±2.95)%，而在花冠上舉處理后的單花結(jié)籽率(30.37±3.83)%顯著低于自然狀態(tài)(圖5).

圖3 花冠朝向?qū)ハx(chóng)訪(fǎng)花頻率的影響

圖4 花冠朝向?qū)ハx(chóng)單花停留時(shí)間的影響

圖5 花冠朝向?qū)位ńY(jié)籽率的影響

自然狀態(tài)(即花冠朝下)甘青鐵線(xiàn)蓮種子的萌發(fā)率為(51.73±1.45)%； 而將花冠人為上舉處理后的萌發(fā)率為(19.00±4.81)%，二者差異顯著(圖6).

3 討論

圖6 花冠朝向?qū)ΨN子萌發(fā)率的影響

高山帶較容易發(fā)生集中性降水并伴隨著降溫，集中性高強(qiáng)度降水容易造成花粉的損失并降低其萌發(fā)能力，同時(shí)還會(huì)造成花蜜稀釋并影響訪(fǎng)花者的拜訪(fǎng)[23-25].高山帶的另一個(gè)顯著特征是強(qiáng)紫外輻射，而強(qiáng)紫外輻射會(huì)造成較大程度的花粉破壞[12,22].降水以及強(qiáng)紫外輻射作為選擇壓力促進(jìn)了花結(jié)構(gòu)和特征的適應(yīng)性進(jìn)化，例如喜馬拉雅山莨菪(Anisodusluridus)的花梗運(yùn)動(dòng)[18]就是一種有效的適應(yīng)高山環(huán)境的策略.在本研究中，甘青鐵線(xiàn)蓮花朵人工上舉處理后，花粉數(shù)量和質(zhì)量(花粉萌發(fā)能力)顯著降低，花冠防雨能力和防陽(yáng)光直射的能力顯著下降(圖2，圖3)，說(shuō)明甘青鐵線(xiàn)蓮花朵下垂作為一種有效的環(huán)境適應(yīng)策略提高了其雄性適合度，進(jìn)而保障其繁殖成功.與已報(bào)到的喜馬拉雅山莨菪類(lèi)似，甘青鐵線(xiàn)蓮果期也存在花梗運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象，即在甘青鐵線(xiàn)蓮果期花梗上舉.但是由于甘青鐵線(xiàn)蓮果期花萼脫落，因而這種花梗運(yùn)動(dòng)并不能起到貯水功能，從而也不能由于水的保溫作用而保障果實(shí)發(fā)育，進(jìn)而提高種子產(chǎn)量和發(fā)芽力[18].盡管如此，甘青鐵線(xiàn)蓮在自然狀態(tài)下(花朵下垂)其結(jié)籽率較高，并且其種子萌發(fā)率也較高，這就說(shuō)明盡管不存在果期花梗運(yùn)動(dòng)(上舉)后的水溫優(yōu)勢(shì)，甘青鐵線(xiàn)蓮的這種花期花朵下垂而果期上舉的花梗運(yùn)動(dòng)仍然可以保證其繁殖成功，而這種花梗運(yùn)動(dòng)顯然也是高山植物為應(yīng)對(duì)高山惡劣自然環(huán)境的有效適應(yīng).侯勤正等研究發(fā)現(xiàn)，分布于干旱地區(qū)的同屬近緣種甘青鐵線(xiàn)蓮?fù)瑯右簿哂蓄?lèi)似的花梗運(yùn)動(dòng)，并且這種花梗運(yùn)動(dòng)也與植物的防雨和防陽(yáng)光直射有關(guān)[13].具有差異地理分布的甘青鐵線(xiàn)蓮和灌木鐵線(xiàn)蓮其花梗運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象在防雨和防陽(yáng)光直射上具有相同的功能和適應(yīng)性意義，進(jìn)而我們猜測(cè)鐵線(xiàn)蓮屬植物的這種花梗運(yùn)動(dòng)可能都具有相同的功能，且不會(huì)受到環(huán)境差異的影響.另一方面，花期對(duì)甘青鐵線(xiàn)蓮花冠上舉處理后，其結(jié)籽率以及種子萌發(fā)率顯著下降，表明甘青鐵線(xiàn)蓮的花期花冠下垂現(xiàn)象可以保障其繁殖，盡管這種保障作用的機(jī)理仍不清楚(花粉著落柱頭障礙、胚珠敗育等)，但對(duì)于甘青鐵線(xiàn)蓮而言，花期花朵下垂現(xiàn)象無(wú)疑可以提高其結(jié)籽率，進(jìn)而提高其雌性適合度，而這種現(xiàn)象作為一種穩(wěn)定的環(huán)境適應(yīng)策略得以選擇和固定.花冠下垂提高雌性適合度并保障繁殖的進(jìn)化策略在干旱區(qū)分布的灌木鐵線(xiàn)蓮中同樣存在[13]，表明花冠下垂的這種進(jìn)化意義同樣不會(huì)受到差異環(huán)境的影響.

吸引傳粉者無(wú)疑是異花傳粉植物花形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)力，而花結(jié)構(gòu)和形態(tài)的變化都會(huì)影響訪(fǎng)花者對(duì)花朵訪(fǎng)問(wèn)[26].不少研究表明花朝向和角度的變化都會(huì)引起訪(fǎng)花者種類(lèi)和數(shù)量的變化，例如Sun和Yao[27]通過(guò)研究寶興百合(Liliumduchartrei)所處的山坡位置與傳粉者訪(fǎng)花頻率的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)寶興百合在不同的山坡位置會(huì)引起花角度變化，進(jìn)而引起傳粉者頻率的變化.Wang等[28]通過(guò)人為改變地錦苗(Corydalissheareri)花朝向，發(fā)現(xiàn)花朝向的改變會(huì)引起傳粉者(蜜蜂)訪(fǎng)花行為和訪(fǎng)花效率的變化.但也有證據(jù)表明，花朝向的改變并不一定會(huì)引起傳粉者數(shù)量和頻率的改變，例如侯勤正等[13]通過(guò)對(duì)灌木鐵線(xiàn)蓮花朵上舉處理，發(fā)現(xiàn)與自然狀態(tài)(花朵下垂)下的傳粉者種類(lèi)和數(shù)量并沒(méi)有差異.文中結(jié)果顯示，對(duì)甘青鐵線(xiàn)蓮花冠人工上舉處理后，其主要傳粉者的種類(lèi)和訪(fǎng)花頻率都沒(méi)有發(fā)生顯著差異，同時(shí)主要傳粉者對(duì)甘青鐵線(xiàn)蓮的單花停留時(shí)間也沒(méi)有顯著變化(圖6，圖7)，這一結(jié)果與侯勤正等[13]的研究結(jié)果一致.甘青鐵線(xiàn)蓮與灌木鐵線(xiàn)蓮?fù)瑢儆阼F線(xiàn)蓮屬植物，而兩種植物的花朝向改變后的傳粉者組成和訪(fǎng)花頻率都沒(méi)有發(fā)生變化，考慮到兩種鐵線(xiàn)蓮屬植物的生境差異較大(前者主要分布于高海拔的高山地區(qū)，后者主要分布于低海拔的干旱地區(qū))，而差異的生境下兩種鐵線(xiàn)蓮屬植物在花朝向改變后都不會(huì)造成傳粉者組成和訪(fǎng)花頻率的改變，我們猜測(cè)造成這種結(jié)果的原因可能是兩種植物本身的花和花序結(jié)構(gòu)特征對(duì)傳粉者的吸引造成的.盡管兩種鐵線(xiàn)蓮屬植物的花大小存在差異(筆者觀(guān)察，無(wú)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù))，但在盛花期都會(huì)有大量花同時(shí)開(kāi)放，這就在一定程度上大大增加了昆蟲(chóng)吸引效力.同時(shí)，部分單花的朝向改變雖然會(huì)對(duì)植物的花粉數(shù)量和質(zhì)量、花蜜量和花蜜質(zhì)量等造成影響[13,23-25]，但一方面這種對(duì)花的影響在短期內(nèi)的效果不大，另一方面這種花朝向改變?cè)诙唐趦?nèi)也不會(huì)形成對(duì)訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的選擇壓力，亦即Lewontin適應(yīng)峰學(xué)說(shuō)(adaptive peaks)[28].當(dāng)然，這種花朝向改變?cè)谳^長(zhǎng)時(shí)間后是否會(huì)造成傳粉者組成和數(shù)量的變化，仍需要更多的實(shí)驗(yàn)證明.

4 結(jié)束語(yǔ)

本研究以分布于高海拔地區(qū)的甘青鐵線(xiàn)蓮為研究對(duì)象，將花朵人為上舉改變其朝向后，研究了花粉數(shù)量和質(zhì)量、訪(fǎng)花昆蟲(chóng)、結(jié)籽率以及種子特征的變化，探討了高山植物甘青鐵線(xiàn)蓮花期花冠下垂現(xiàn)象的適應(yīng)意義.研究表明，甘青鐵線(xiàn)蓮花期花朵下垂現(xiàn)象對(duì)有效傳粉昆蟲(chóng)產(chǎn)生的影響不大，但可以顯著提高其雄性適合度和雌性適合度，并作為一種有效的適應(yīng)策略保障其繁殖成功.

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